Loconte & Stevenson 1990

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1 SPERMATOPHYTA GIMNOSPERMAS CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA PINOPHYTA GNETOPHYTA ANGIOSPERMAS Loconte & Stevenson 1990

2 CLADOSPERMAE MESOSPERMAE CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA PINOPHYTA GNETOPHYTA ANGIOSPERMAS Loconte & Stevenson dioicia - gemas axilares - folhas simples - megastróbilo composto - sementes platispérmicas - pólen monossulcado - formação do tubo polínico - óvulo unitegumentado ortótropo - sementes com sarcotesta e esclerotesta - embrião com 2 cotilédones

3 Gifford & Foster (1989) Mauseth (1995) Progymnospermophyta (fóssil) Pteridospermophyta (fóssil) Cycadeoidophyta (=Bennettitales) (fóssil) Cycadophyta Ginkgophyta Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta

4 GIFFORD & FOSTER 1989 MAUSETH 1995 Filos Progymnospermophyta Pteridospermophyta Cycadeoidophyta BRESINSKY et al Subdivisão Spermatophytina CHASE & REVEAL 2009 Classe Equisetopsida (=Embryopsida) Cycadophyta Cl. Cycadopsida Subcl. Cydadidae Ginkgophyta Cl. Ginkgopsida Subcl. Gynkgooidae Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta CLASSIFICAÇÕES Cl. Coniferopsida Subcl. Pinidae Subcl. Gnetidae

5 Triássico 200 m.a. Coníferas dominantes PINOPHYTA viventes: PINALES 630 espécies Atualmente Floresta Boreal (Taiga)

6 NOVIDADES EVOLUTIVAS (sinapormorfias de Mesospermae) germinação epígea Perry & Moton 1996

7 NOVIDADES EVOLUTIVAS sifonogamia gametas masculinos não flagelados (células espermáticas) Tubo polínico em Pinus nigra Gifford & Foster 1989

8 CYCADOPHYTA - assifonogamia - óvulos com câmara polínica e câmara arquegonial -anterozóides multiflagelados Gameta masculino de Zamia integrifolia (Gifford & Foster 1989). Cronquist 1971

9 -Óvulo unitegumentado -Câmaras polínica e arquegonial (assifonogamia) GINKGOPHYTA gametas masculinos flagelados Arquegônio com oosfera Gametófito feminino Gifford & Foster 1989

10 Do óvulo à semente - Pinófitas ÓVULO sifonogamia SEMENTE embrião

11 ESPERMATÓFITAS Clado sifonogâmico CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA PINOPHYTA GNETOPHYTA ANTHOPHYTA gameta masc. não flagelado (sifonogamia) - gemas axilares - folhas simples - pólen monossulcado - formação do tubo polínico Loconte & Stevenson óvulo unitegumentado - sementes - embrião com 2 cotilédones

12 NOVIDADES EVOLUTIVAS megastróbilo composto = CONE (eixo com escamas ovulíferas e bracteais) Pinus Gifford & Foster 1989

13 PINOPHYTA (=CONIFEROPHYTA) 3 ordens CORDAITALES - Carbonífero Superior ao Permiano VOLTZIALES Carbonífero Superior ao Jurássico PINALES (=CONIFERALES) Triássico ao Recente

14 Cordaitales (PINOPHYTA) Cordaites Carbonífero 300 m.a.

15 Megastróbilo composto (CONE): origem A, B. Lebachia C. Ernestiodendron Gifford & Foster 1989 Voltziales PINOPHYTA extintas

16 Megastróbilo composto (CONE): origem Cordaitales PINOPHYTA extintas Mauseth1989 Escama bracteal = folha modificada Escama ovulífera = ramo fértil reduzido

17 PINALES Triássico 200 m.a. Coníferas dominantes

18 PINALES POSSÍVEIS SINAPOMORFIAS nós unilacunares Gifford & Foster 1989

19 PINALES SINAPOMORFIAS Juniperus communis Juniperus communis canais resiníferos no lenho e folhas Lenho de Pinus Corte transversal de folha de Pinus nigra (Chamberlain 1935)

20 proembrião multisseriado PINALES sinapomorfias Proembrião de Pinus (Gifford & Foster 1989)

21 Sinapomorfia de Pinales PERDA de uma seqüência repetida invertida do DNA plastidial Mapa da molécula circular de DNA do tabaco (Nicotiana tabacum) Olmstead & Palmer 1991, baseado em Shinozaki et al. 1986

22 PINALES CARACTERES DIAGNÓSTICOS - plantas lenhosas Pinus longaeva árvore mais velha do mundo Araucaria angustifolia Cupressus sempervirens

23 PINALES folhas escleromorfas, geralmente uninérveas Corte transversal de folha de Juniperus communis Corte transversal de folha de Pinus nigra (Chamberlain 1935)

24 PINOPHYTA PINALES Araucariaceae Cephalotaxaceae Cupressaceae Pinaceae Podocarpaceae Sciadopityaceae Taxaceae

25 PINOPHYTA, PINALES PINACEAE Família dos pinheiros 10 gêneros/220 spp. Pinus (100 spp.) Abies (40) Picea (40) Larix (10) Tsuga (10) Pseudotsuga (5) - Limitadas ao Hemisfério Norte, clima temperado Distribuição geográfica do gênero Pinus (Krüssman 1995)

26 PINACEAE CARACTERES DIAGNÓSTICOS - árvores ou raramente arbustos - ramos verticilados ou opostos (raramente alternos) Kubitzki 1990

27 PINACEAE - folhas simples, lineares a aciculares (raramente estreito-ovadas), alternas (folhas agrupadas de 2-5 em Pinus) -canais resiníferos braquiblasto Chamberlain 1935

28 PINALES -Lenho com pouco parênquima Caráter compartilhado com Ginkgófitas

29 Contraste com CYCADOPHYTA - caule com muito parênquima Corte transversal de um caule de Zamia integrifolia (Norstog & Nicholls 1997) Corte transversal de caule de Zamia sp. (Gifford & Foster 1989)

30 PINACEAE - monóicas - microstróbilos com microsporofilos espiralados

31 PINACEAE pólen com 2 sacos aéreos - microsporofilos com 2 microsporângios - anemofilia

32 PINACEAE - escama ovulífera com 2 óvulos - semente alada

33 PINACEAE Pinus óvulo fecundação da oosfera Perry & Morton 1996

34 PINACEAE Embrião com 2-18 cotilédones Perry & Morton 1996

35 PINACEAE Perry & Morton 1996 Plântulas de Pinus edulis (Gifford & Foster 1989)

36 Etapas da reprodução - Pinus Dispersão das sementes final do verão ou outono 1974 Maturação das sementes Período dormente Iniciação do microstróbilo Verão 1972 Polinização - Primavera 1973 Término do desenvolvimento Micro e megagametófito Primavera 1974 Iniciação do megastróbilo Período dormente Meiose - Primavera 1973 Fecundação final da primavera ou inicio do verão 1974 Embriogênese (continuação) Início do desenvolvimento Micro e megagametófito Primavera 1973 Embriogênese (continuação) Embriogênese Verão 1974 modificado, Gifford & Foster 1989

37 PINACEAE - importância econômica: -madeiras úteis (Pinus, Pseudotsuga, Picea, Tsuga, Larix e Abies) -celulose - muito cultivadas como ornamentais Larix sp. Cedrus libanii

38 PINACEAE importância econômica Pinus coleta de resina

39 PINOPHYTA, PINALES CUPRESSACEAE Família dos ciprestes e das sequóias 29 gêneros/130 spp. Juniperus (50 spp.) Callitris (15) Cupressus (13) Chamaecyparis (8) Thuja (5) Taxodium (3) Sequoia (1) Sequoiadendron (1) Cupressus sempervirens - Família de climas quentes a frios Sequoiadendron giganteum

40 CARACTERES DIAGNÓSTICOS CUPRESSACEAE - árvores ou arbustos; madeira e folhagens geralmente aromáticos - folhas alternas, opostas ou verticiladas, escamiformes ou linearesº - plantas monóicas (dióicas em Juniperus) Espécies de Juniperus e Callitris (Kubitzki 1990)

41 Chamaecyparis lawsoniana CUPRESSACEAE -microstróbilos: 2-10 microsporângios na face abaxial

42 Sequoiadendron giganteum Sequoia sempervirens CUPRESSACEAE PINALES, PINOPHYTA Plantas mais altas e compactas da Terra J.G.Rando

43 Taxodium distichum CUPRESSACEAE

44 Cone com escamas fundidas CUPRESSACEAE Cupressus -escama ovulífera com 1-20 óvulos Chamaecyparis Cunninghamia Gifford & Foster 1989

45 CUPRESSACEAE Juniperus -Importância econômica: - ornamentais: Cupressus, Juniperus, Thuja - madeira valiosa (Cryptomeria, Juniperus, Sequoia, Taxodium, Thuja)

46 PINOPHYTA, PINALES PODOCARPACEAE 17 gêneros/170 spp. Podocarpus (100 spp.) Dacrydium (20) - Plantas tropicais e subtropicais, especialmente no Hemisfério Sul e no Velho Mundo Distribuição geográfica de Podocarpus (Krüssman 1995)

47 PODOCARPACEAE CARACTERES DIAGNÓSTICOS - arbustos ou árvores; folhas simples, alternas, lineares a escamiformes - plantas dióicas (raramente monóicas) - microstróbilo cilíndrico - madeira valiosa (Dacrydium e Podocarpus) A-D. Podocarpus macrophyllus; E. P. sellowii (Kubitzki 1990)

48 PODOCARPACEAE pólen com 2 sacos aéreos Podocarpus sellowii Podocarpus lambertii Barth 1962

49 Podocarpaceae S B R Cone maduro de Podocarpus Gifford & Foster escama ovulífera com 1 óvulo

50 Tomlinson et al. 1991

51 PINOPHYTA, PINALES ARAUCARIACEAE Araucaria Agathis - Restritas ao Hemisfério Sul Distribuição geográfica do gênero Araucaria (Krüssman 1995)

52 ARAUCARIACEAE Araucaria bidwillii Araucaria angustifolia

53 Araucaria columnaris

54 PINOPHYTA, PINALES - ARAUCARIACEAE Araucaria angustifolia

55 ARAUCARIACEAE CARACTERES DIAGNÓSTICOS - árvores com folhas lineares ou largas, opostas ou espiralas - plantas dióicas - escamas ovulíferas e bracteais soldadas, recobrindo o óvulo e formando o pinhão - microsporofilos com 8 microsporângios Araucaria angustifolia Araucaria bidwillii

56 pinhão = semente A porção comestível corresponde a quais estruturas?

57 Embrião nas espermatófitas Gifford & Foster 1988, Yamashita 1976 Pinus Simpson 2006

58 PINOPHYTA, PINALES TAXACEAE Taxus baccata

59 Gifford & Foster (1989) Mauseth (1995) Progymnospermophyta (fóssil) Pteridospermophyta (fóssil) Cycadeoidophyta (=Bennettitales) (fóssil) Cycadophyta Ginkgophyta Pinophyta (=Coniferophyta) Gnetophyta

60 ANASPERMAE CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA PINOPHYTA GNETOPHYTA ANGIOSPERMAS Loconte & Stevenson sifonogamia - gemas axilares - folhas simples - sementes platispérmicas - formação de sementes - dioicia - pólen monossulcado? - formação do tubo polínico - germinação epígea - óvulo unitegumentado ortótropo - sementes com sarcotesta e esclerotesta - embrião com 2 cotilédones - gameta não-flagelado

61 NOVIDADES EVOLUTIVAS (sinapormorfias de Gnetófitas + Angiospermas) células iniciais cambiais curtas elementos de vaso Corte de caule de Gnetum, uma liana foto V. Angyalossy Elementos traqueais de Ephedra californica Gifford & Foster 1986

62 NOVIDADES EVOLUTIVAS (sinapormorfias de Gnetófitas + Angiospermas) dupla fecundação (sem formação de endosperma) 1. Dois arquegônios em Ephedra trifurca ; 2. Dois dos 8 zigotos num arquegônio de E. trifurca (AP= proembrião basal derivado da dupla fecundação e BP= proembrião derivado da primeira fecundação (Friedman 1994)

63 Gnetum gnemon Friedman 1994

64 GNETOPHYTA - Permiano ao Recente 3 ordens EPHEDRALES GNETALES WELWITSCHIALES - Gnetophyta + Angiospermas = Hipótese das ANTÓFITAS

65 POSSÍVEIS SINAPORMORFIAS elementos de vaso com perfurações foraminadas múltiplas gemas axilares Elementos traqueais de Ephedra californica folhas com bainha Folhas de Ephedra foliata Gifford & Foster 1989

66 folhas opostas micrópila tubular pólen estriado, com ectexina granular Ramo de Gnetum indicum (Gifford & Foster 1989) óvulo de Ephedra foliata (Gifford & Foster 1989) Page 1990

67 GNETOPHYTA Distribuição dos gêneros Ephedra, Gnetum e Welwitschia (Gifford & Foster 1989)

68 EPHEDRALES GNETOPHYTA EPHEDRACEAE: Ephedra (50 spp.) CARACTERES DIAGNÓSTICOS - arbustos muito ramificados, geralmente escandentes - ramos verticilados ; geralmente verdes e fotossintetizantes - folhas opostas ou verticiladas, reduzidas ou escamiformes, fundidas basalmente numa bainha - fonte da droga efedrina

69 EPHEDRACEAE - Ephedra -plantas principalmente dióicas - microstróbilo com agrupamentos de 1-10 anteróforos

70 -EPHEDRACEAE - Ephedra -megastróbilo com invólucro de brácteas ao redor dos óvulos - sementes 1-2(-3) por invólucro

71 GNETALES GNETACEAE Gnetum (40 spp.) CARACTERES DIAGNÓSTICOS lianas lenhosas, menos frequentemente árvores (Gnetum gnemon) ou arbustos - folhas simples, largas e opostas; com nervação reticulada - plantas dióicas GNETOPHYTA Gnetum: A. G. indicum; B E. G. africanum; F, G. G. latifolium; H-L. G. gnemon (Kubitzki 1990)

72 Microstróbilo GNETOPHYTA GNETACEAE Gnetum 40 spp. Lianas de florestas úmidas

73 GNETACEAE Gnetum megastróbilo com sementes carnosas

74 GNETOPHYTA Welwitschiales Welwitschiaceae Welwitschia mirabilis Megastróbilo composto

75 WELWITSCHIALES GNETOPHYTA WELWITSCHIACEAE Welwitschia mirabilis CARACTERES DIAGNÓSTICOS - caule curto, muito lenhoso e não ramificado - 2 enormes folhas em forma de fita - nervuras paralelas - planta dióica - óvulo envolto por brácteas Kubitzki 1990

76 WELWITSCHIACEAE Welwitschia

77 GIMNOSPERMAS ANTÓFITAS CYCADOPHYTA GINKGOPHYTA PINOPHYTA GNETOPHYTA ANGIOSPERMAS Loconte & Stevenson germinação epígea - gameta não flagelado - sifonogamia - gemas axilares - folhas simples, megastóbilo composto - sementes platispérmicas - formação de sementes - dioicia - pólen monossulcado - formação do tubo polínico - óvulo unitegumentado ortótropo - sementes com sarcotesta e esclerotesta - embrião com 2 cotilédones - células iniciais cambiais curtas - parede do megásporo delgada - dupla fecundação

78 Doyle, Donoghue & Zimmer 1994

79 Doyle 1998

80 Chaw et al rbcl mt SSU rdna nu SSU rdna

81 Acesso à informação paleontológica (campo praticamente exclusivo da morfologia) * ] viventes ] viventes viventes * Medullosa Crane 1985

82 Grupos fósseis com sementes: PTERIDOSPERMALES - Carbonífero ao Permiano CAYTONIALES - Permiano ao Triássico GLOSSOPTERIDALES - Triássico ao Cretáceo BENNETTITALES Triássico ao Cretáceo Williamsoniella Cycadeoidea Labandeira et al Gifford & Foster 1989 Medullosa

83 Specht & Bartlett 2009 baseado em Doyle 2008 e Soltis et al. 2008

84 ESPERMATÓFITAS GIMNOSPERMAS * Lyginopteris * Medullosa GNETOPHYTA PINOPHYTA GINKGOPHYTA CYCADOPHYTA Glossopteridales >325 m.a. * * Caytoniales * Bennettitales ANTHOPHYTA >136 m.a. Judd et al >360 m.a. *extintos

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