Botânica. Ciclo de vida das plantas

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1 Botânica 9 Ciclo de vida das plantas O principal objetivo deste capítulo é: Mostrar a lógica por trás da grande quantidade de termos que acabam nos confundindo ao abordarmos os ciclos de vida das plantas. - Podemos garantir que essa lógica existe e que a grande maioria das plantas apresenta um ciclo de vida bastante semelhante, com algumas diferenças que podemos detectar mediante uma análise mais cuidadosa. Destacar as principais semelhanças e diferenças entre os ciclos dos diversos grupos de plantas, sempre destacando os aspectos evolutivos. Figura 9.1 Ciclo de vida das plantas / Fonte: Thinkstock

2 Aula 9 Ciclo de vida das plantas 115 Introdução Na consulta que fizemos a vocês, cursistas, ainda antes de iniciarmos nossa disciplina, o segundo assunto da Botânica apontado como mais problemático foi Ciclos de vida. Não é difícil entender os motivos que levam professores e estudantes a acharem essa temática muito complexa. Basta lembrar de alguns termos comuns quando abordamos o tema... Figura 9.2 Termos complexos / Fonte: CEPA Atividade no Ambiente Virtual de Aprendizagem 1 Antes de prosseguir, vamos identificar o que já sabemos sobre essa temática? Acesse o mural de atividades para participar da enquete inicial. Ciclos de vida das plantas: uma visão integradora de plantas, nosso principal objetivo reside na percepção que as mais variadas plantas Neste capítulo, focaremos na evolução dos ciclos de vida das plantas. Além de conhecer e compreender os processos de reprodução sexuada que ocorrem nos diversos grupos se reproduzem seguindo apenas um esquema geral de ciclo de vida. As variações que, aparentemente, criam uma gama enorme de possibilidades de reprodução são apenas peculiaridades que, sob um olhar mais atento, podem ser consideradas variações sobre o mesmo tema. Estudaremos as etapas: 1. Os três tipos básicos de ciclos dos seres vivos: haplobionte haplonte, haplobionte diplonte e diplobionte (alternância de gerações). 2. Ciclos de vidas das algas uma breve exposição. 3. Ciclos de vida das demais plantas semelhanças e diferenças: Bryophyta. Pteridophyta. Coniferophyta. Anthophyta. Ciclos de vida dos seres vivos Veremos os três tipos fundamentais de ciclos de vida que ocorrem em todos os seres vivos. Atente para o momento em que ocorre meiose em cada um deles, pois essa é a principal característica distintiva entre os três.

3 116 Botânica Vale lembrar que muitos organismos também apresentam a chamada reprodução vegetativa, que gera clones naturais, ou seja, indivíduos geneticamente iguais. O foco deste estudo está, porém, nos ciclos de vida e não na reprodução vegetativa. Nos esquemas a seguir, as gerações de organismos adultos são designadas pelos termos gametófito (produzem gametas) e esporófito (produzem esporos). Em alguns casos, estruturas como gametas e certos tipos de esporos são células flageladas. Mas não chegaremos a esse detalhamento nos esquemas apresentados a seguir. Entendendo o nome dos ciclos Antes de prosseguirmos, vale prestar atenção ao nome dos ciclos, pois eles já nos contam muitas coisas: HAPLOBIONTE HAPLONTE 1 fase Essa fase é haploide Portanto, meiose zigótica (zigoto sofre meiose) HAPLOBIONTE DIPLONTE 1 fase Essa fase é diploide Portanto, meiose gamética (meiose forma gametas) DIPLOBIONTE 2 fases Ocorre alternância de gerações - Com meiose espórica Observe a seguir os ciclos esquematizados. (meiose forma esporos)

4 Aula 9 Ciclo de vida das plantas 117 Ciclo Haplobionte Haplonte Figura 9.3 Ciclo haplobionte haplonte / Fonte: CEPA Ciclo Haplobionte Diplonte Figura 9.4 Ciclo haplobionte diplonte / Fonte: CEPA

5 118 Botânica Ciclo Diplobionte (Alternância de gerações) Dicas de estudo Figura 9.5 Ciclo diplobionte / Fonte: CEPA Faça um resumo das diferenças e semelhanças entre os três ciclos quanto a: Número de fases e sua ploidia; Tipo de meiose (zigótica, gamética ou espórica). Ploidia dos gametas; Ploidia dos esporos; Ploidia do zigoto. Confira a resposta no final deste conteúdo. Antes de prosseguirmos, também é importante entender algumas denominações: Chamam-se gametófitos as estruturas que formam gametas. E o gametófito é o organismo que contém os gametângios. Assim: gametófito organismo possui gametângio estrutura forma gameta Chamam-se esporângios as estruturas que formam esporos. E o esporófito é o organismo que contém os esporângios. Assim: esporófito organismo possui esporângio estrutura forma esporo Figura 9.6 Estrutura de formação do gametângio e do esporângio / Fonte: CEPA Como o esporófito não tem sexo, é incorreto falar em esporo feminino e esporo masculino (como aparece normalmente nos livros didáticos). Por isso, adotamos aqui a denominação: megásporo e micrósporo, respectivamente. Portanto, também falamos em megasporângio e microsporângio.

6 Aula 9 Ciclo de vida das plantas 119 Ciclos de vidas das algas O estudo de qualquer assunto relativo ao tema algas, por si só, já é de grande complexidade, devido à enorme diversidade e à falta de origem monofilética nesse grupo. Não menos árdua é a tarefa de compreender os ciclos de vida desses organismos, pois pode envolver não somente os três tipos básicos de ciclos de vida, como variações específicas dentro de cada um deles. Algas vermelhas Nas algas vermelhas, existe uma variação no ciclo de alternância de gerações, ocorrendo duas fases diploides e uma haploide, aumentando a complexidade do ciclo. Esse tipo de arranjo é chamado ciclo trifásico. Algas verdes Já no grupo das algas verdes, que abriga uma grande variedade de organismos, ocorrem todos os três tipos básicos de ciclos. Neste capítulo, concentramo-nos nos grandes grupos de plantas terrestres para construirmos uma noção geral, mas bem fundamentada, do processo de reprodução presente na maioria das plantas. Cabe ressaltar que, dentro desses grupos vegetais, também ocorrem variações entre os diferentes filos. Assim, para poder prosseguir de maneira mais fluente, selecionamos um exemplo bastante ilustrativo para cada grupo, e, não por acaso, são esses mesmos exemplos os mais frequentemente abordados no Ensino Médio. Convidamos você a estudar esses ciclos focando nas semelhanças e diferenças existentes entre eles, forma a traçar as características Figura 9.7 Algas vermelhas / Fonte: CEPA Figura 9.8 Algas verdes / Fonte: CEPA gerais e as específicas que os permeiam. Note que, em todos eles, partiremos de um mesmo ciclo básico inicial, o diplobionte, e iremos apenas destacando as peculiaridades de cada grupo. Em seguida, apresentaremos o ciclo ilustrado. Tente sempre fazer a correspondência entre o esquema do ciclo básico e as figuras e eventuais fotografias.

7 120 Botânica Ciclo de vida de um musgo (Grande grupo das briófitas - Filo Bryophyta) Figura 9.9 Ciclo vida das briófitas / Fonte: CEPA Figura 9.10 Ciclo de vida de um musgo / Fonte: CEPA Pode-se observar um tapete verde formado pelos gametófitos e, sobre tal tapete, vários esporófitos e suas cápsulas (algumas em destaque). Figura 9.11 Tapete de musgos. O círculo indica a cápsula do esporófito. / Fonte: Thinkstock

8 Aula 9 Ciclo de vida das plantas 121 Ciclo de vida de uma samambaia (Grande grupo das pteridófitas Filo Pteridophyta) Figura 9.12 Ciclo vida das pteridófitas / Fonte: CEPA Figura 9.13 Ciclo de vida da samambaia / Fonte: CEPA

9 122 Botânica Pode-se observar um detalhe de folhas de um esporófito com vários soros maduros (um deles em destaque). Observação: O esquema anterior descreve o ciclo de vida típico do filo Pteridophyta, que engloba a maior parte das plantas vasculares sem sementes. Já algumas pertencentes ao filo Lycopodiophyta, como as do gênero Selaginella, apresentam uma variação nesse ciclo, pois são heterosporadas (em oposição às homosporadas), produzindo esporos que darão origem a gametófitos femininos (megásporos) ou masculinos (micrósporos). Acredita-se que esse tipo de ciclo com heterosporia traga vantagens adaptativas, uma vez que está presente também em todas as plantas com sementes. Figura 9.14 Samambaia / Fonte: Thinkstock Ciclo de vida de um pinheiro (Grande grupo das Gimnospermas Filo Coniferophyta) Figura 9.15 Ciclo de vida das gimnospermas / Fonte: CEPA

10 Aula 9 Ciclo de vida das plantas 123 Figura 9.16 Ciclo de vida dos pinheiros / Fonte: CEPA Pode-se observar pinha Araucária repleta pinhões. Ciclo de vida de uma Anthophyta Figura 9.17 Pinhões / Fonte: Suzana Ursi Figura 9.18 Ciclo de vida da anthophyta / Fonte: CEPA

11 124 Botânica Figura 9.20 Observe o ramo de Espatódea, árvore bastante comum na cidade de São Paulo, com destaque para as flores e os botões florais. / Fonte: CEPA Figura 9.19 Esquema do ciclo vida da anthophyta / Fonte: CEPA Pode-se observar um ramo de Espatódea, árvore bastante comum na cidade de São Paulo. Pode-se observar uma flor (parte superior) e o gineceu isolado (parte inferior). Pode-se observar uma flor aberta ao meio, com o gineceu cortado longitudinalmente (1), bem como o seu ovário (2). Também se observam estames: filete (3) com anteras (4). Pode-se observar um ramo e um botão floral em destaque. Figura 9.21 Visão geral da flor (acima) e do Gineceu (abaixo). / Fonte: Suzana Ursi Figura 9.23 Botão floral / Fonte: Suzana Ursi Figura 9.22 Observe uma flor aberta ao meio, com o Gineceu cortado longitudinalmente (1), bem como o seu ovário (2). Também observa-se estames: filete (3)com anteras(4). / Fonte: Suzana Ursi

12 Aula 9 Ciclo de vida das plantas 125 Resumindo: tendências evolutivas Texto elaborado pela Mestra Bianca Brasil e pela Profª Drª Suzana Ursi Agora vamos resumir as principais tendências evolutivas envolvidas no desenvolvimento do ciclo de vida dos diversos grupos de plantas. Para começar, destacamos a principal semelhança entre os ciclos de vida de todas as plantas. Podemos dizer que todas as plantas vasculares são oogâmicas, ou seja, possuem grandes oosferas imóveis e pequenos anterozoides/gametas, que nadam ou são conduzidos até a oosfera. Além disso, elas possuem ciclos nos quais duas fases (indivíduos) são apresentadas, uma haploide (n) - o gametófito, e outra diploide (2n) - o esporófito. A essa característica do ciclo de vida, comum a todas as plantas, denominamos diplobionte: ocorrendo meiose na formação dos esporos. Quanto às diferenças nos ciclos, em primeiro lugar destacamos a morfologia dos indivíduos. Em algumas algas, a geração produtora de esporos (esporófito) é externamente semelhante à geração produtora de gametas (gametófito); então dizemos que existe uma alternância de gerações isomórficas. Nas demais plantas, o esporófito e o gametófito são diferentes um do outro: tal ciclo exibe uma alternância de gerações heteromórficas. Além disso, ao longo da história evolutiva das plantas, observamos uma tendência nos esporófitos de se tornarem cada vez maiores e dominantes no ciclo (em relação aos gametófitos). Nas briófitas, o indivíduo dominante no ciclo é o gametófito: ele é independente do ponto de vista nutricional e é, geralmente, maior e mais complexo que o esporófito. Por outro lado, nas plantas vasculares, o esporófito é a forma vida dominante: ele é ramificado e produz diversos esporângios (ao contrário do esporófito das briófitas), chegando ao ápice de o gametófito ser, inclusive, nutricionalmente dependente do esporófito. Entre as pteridófitas, podemos encontrar plantas homosporadas (que produzem um só tipo de esporo) como o Psilotum sp., o Lycopodium sp. e as Filicales; e plantas heterosporadas (que formam micrósporos e megásporos), tais como a Selaginella sp. A partir das gimnospermas, todas as plantas são heterosporadas, produzindo micrósporos e megásporos. Na face abaxial das folhas das pteridófitas são formados os esporângios, que se reúnem em soros. Nos esporângios, as células-mãe sofrem meiose e produzem esporos haploides. Cada esporo origina, ao germinar no solo, um gametófito, que pode ser unissexuado (plantas heterosporadas) ou bissexuado (plantas homosporadas). À medida que ocorre a diferenciação dos gametângios, formam-se os anterídeos e os arquegônios, estruturas responsáveis pela produção dos gametas masculinos (anterozoides flagelados) e femininos (oosferas), respectivamente. O anterozoide utiliza um meio líquido para alcançar a oosfera; e, quando isso ocorre, há a fecundação e formação do novo esporófito. Uma inovação que é possível observar, a partir das gimnospermas, é a ausência de anterídeos. O microgametófito endospórico (desenvolve-se dentro das paredes do micrósporo) jovem é formado apenas por quatro células: duas células protálicas, uma geradora e uma célula do tubo. Seu transporte acontece, especialmente, pelo vento (anemofilia) até as proximidades de um megagametófito no interior do óvulo (processo denominado polinização). Figura 9.24 Feijão germinando / Fonte: Thinkstock

13 126 Botânica Após o surgimento da polinização, nas cicadófitas e Ginkgo sp., o microgametófito passa a produzir um tubo polínico haustorial, o qual pode crescer por vários meses no tecido do nucelo. O tubo acaba por se romper nas vizinhanças do arquegônio, liberando os anterozoides multiflagelados em uma câmara cheia de líquidos - a câmara arquegonial. Os anterozoides nadam então até o arquegônio e fecundam a oosfera. Já nas coníferas e gnetófitas, os gametas masculinos são imóveis; os tubos polínicos transportam-nos diretamente às oosferas. Entretanto, o maior passo evolutivo nos grupos mais derivados foi a produção de sementes, que são óvulos (megasporângio + tegumento) fecundados a partir das gimnospermas. Vários elementos conduziram à evolução do óvulo, entre os quais podemos citar: 1. Formação de um tegumento que envolve completamente o megasporângio, exceto a micrópila; 2. Redução do número de células-mãe para uma por megasporângio; 3. Sobrevivência de apenas um dos quatro megásporos da tétrade; 4. Retenção do megásporo dentro do megasporângio; 5. Formação de um megagametófito altamente reduzido no interior do megásporo (megagametófito endospórico); 6. Desenvolvimento do embrião no interior do megagametófito. Nas angiospermas, dizemos que a polinização é indireta, pois o grão de pólen é depositado no estigma, região especializada que se forma no topo dos carpelos. Além disso, o surgimento do carpelo (megasporófilo dobrado e fusionado) e das flores foi um grande avanço evolutivo com relação às gimnospermas e explica, em parte, a dominância das angiospermas na flora atual. O carpelo é formado por um ovário (porção basal dilatada que encerra os óvulos), estilete e estigma (região especializada para recepção do grão de pólen). Após a dupla fecundação, o ovário desenvolve-se no fruto, que auxilia na proteção e dispersão das sementes. Outro avanço evolutivo em relação às angiospermas é a ocorrência da dupla fecundação. Vamos relembrar esse importante processo: a fusão de um dos gametas masculinos com a oosfera resulta no zigoto (2n), e a fusão do outro gameta com os núcleos polares resulta no endosperma (3n). O endosperma é o tecido que nutre o embrião durante o seu desenvolvimento (ele só se desenvolve se o embrião se formar), e isso significa um melhor uso das reservas energéticas. Em todas as gimnospermas, ao contrário, o tecido nutritivo (megagametófito haploide) desenvolve-se antes da fecundação da oosfera e, caso a fecundação não aconteça, desperdiça-se energia (já que o embrião não será formado). Entre as gimnospermas, apenas o grupo Gnetophyta tem dupla fecundação, mas é uma dupla fecundação diferente da das angiospermas: a fusão do segundo gameta gera um embrião extra (e não endosperma como nas angiospermas); nesse caso, também, os embriões são nutridos pelo megagametófito (n).

14 Aula 9 Ciclo de vida das plantas 127 Resposta das Dicas de estudo Ciclo haplobionte haplonte: Ocorre apenas uma fase de vida livre, haploide. O zigoto é a única fase diploide, sendo a meiose zigótica. Presente em fungos e em algumas algas. Ciclo haplobionte diplonte: Ocorre apenas uma fase de vida livre,. A meiose ocorre na formação dos gametas. Presente em animais e em algumas algas. Ciclo diplobionte: Ocorrem duas fases, uma haploide (gametófito) e outra diploide (esporófito). A meiose ocorre na formação dos esporos. Presente em plantas vasculares e em muitas algas. Observação: este ciclo pode ser isomórfico (gametófito e esporófito semelhantes morfologicamente) ou heteromórfico (gametófito e esporófito diferentes morfologicamente). Independentemente do tipo de ciclo Gametas e esporos sempre são haploides; Zigoto sempre é diploide. Atividades Questionário Agora você vai utilizar seus conhecimentos prévios somados aos adquiridos nesta aula para responder ao mesmo questionário proposto no início da aula. Esse procedimento ajudará você a fazer uma autoavaliação do que aprendeu neste capítulo, bem como permitirá à autora analisar a aula visando a melhorá-la. Esta atividade vale participação, mas não vale nota. Texto Online Vamos comparar? Nesta atividade, pedimos que você destaque as semelhanças e diferenças entre os ciclos de vida de briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas quanto aos seguintes aspectos: Geração dominante; Produção de esporos; Liberação dos esporos; Unidade de dispersão; Proteção do esporângio; Mecanismo pelo qual o gameta masculino alcança a oosfera; Fecundação ocorrência de dupla fecundação somente a partir das angiospermas, com formação de zigoto (2n) e endosperma (3n); Tipo de ciclo de vida (haplobionte diplonte, haplobionte haplonte ou diplobionte); Tipo de meiose (espórica, gamética e zigótica). Atenção: Na próxima semana, postaremos aqui um gabarito bem completo para que você tenha uma boa lista de semelhanças e diferenças entre os ciclos dos grandes grupos de plantas, que poderá até ser utilizada em suas aulas.

15 128 Botânica Referências bibliográficas CHOW, Fungyi et al. (Orgs.). Introdução à biologia das criptógamas. São Paulo: Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, OLIVEIRA, Eurico Cabral de. Introdução à biologia vegetal. 2ª ed. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo, HAVEN, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. Biologia vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, SADAVA, David et al. Vida: a ciência da biologia. 8ª ed. Porto Alegre: Artmed, v. 2: Evolução, diversidade e ecologia.