Introdução à Neurociência Computacional

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1 Introdução à Neurociência Computacional Antonio C. Roque USP, Ribeirão Preto, SP Aula 2 Potenciais de membrana e de ação

2 Membrana neuronal Membrana neuronal: fina membrana (60-70 Å de espessura) que recobre o neurônio separando seu interior do meio extracelular A membrana neuronal é formada por lipídeos e proteínas. Os lipídeos estão arranjados em uma camada dupla na qual as proteínas estão imersas Algumas proteínas cruzam a membrana formando canais iônicos

3 Canais iônicos As proteínas que formam os canais iônicos podem alterar sua conformação sob controle elétrico ou químico, regulando o fluxo iônico A figura abaixo ilustra o processo de abertura de um canal iônico provocado pela alteração na conformação da proteína por sua ligação com uma substância ligante

4 Potencial de membrana Há uma diferença de potencial elétrico entre o lado de fora e o lado de dentro da membrana neuronal Definindo-se o zero de potencial no lado de fora da célula, o seu lado de dentro está, em geral, a um potencial entre 50 e 90 mv

5 Concentrações iônicas As concentrações iônicas são diferentes dos dois lados da membrana neuronal Íon Dentro (mm) Fora (mm) Músculo de sapo (20 C) K ,25 Na + 10,4 109 Cl - 1,5 77,5 Ca ,1 Axônio de lula (20 C) K Na Cl Ca Célula de mamífero típica (37 C) K Na Cl Ca ,5-5

6 Origem do potencial de membrana Potencial de Nernst! =!"!" ln! fora! dentro Dentro (mm) Fora (mm) Potencial de Equilíbrio (Nernst) K mv Na mv Cl a -33 mv Ca mv A - (íons orgânicos) 385 axônio gigante de lula a 20 o C

7 Despolarização e hiperpolarização Variação graduada Potencial de ação

8 Potencial de ação Forma (largura e amplitude) caracterísbca para cada neurônio

9 Potencial de ação Fenômeno limiar (lei do tudo ou nada) O limiar impede que flutuações do potencial de membrana de baixa amplitude produzam potenciais de ação. Apenas escmulos suficientemente fortes para provocar a superação do limiar de voltagem são transmibdos como informação, codificada na forma de potenciais de ação, ao longo do axônio a outros neurônios

10 Períodos refratários Por um breve período (alguns milisegundos) após a geração de um potencial de ação não é possível gerar outro potencial de ação, independentemente do valor da corrente injetada: período refratário absoluto Por um período um pouco mais longo (algumas dezenas de milisegundos) já é possível gerar potenciais de ação, mas as correntes injetadas precisam ser maiores que a inicial para que isso ocorra: período refratário rela7vo

11 Períodos refratários Período refratário absoluto: é como se o limiar de corrente para a geração de um potencial de ação fosse infinito Período refratário rela7vo: o limiar de corrente para a geração de um potencial de ação fica acima do normal, indo de um valor muito grande no início do período até o valor normal no fim dele

12 Trem de disparos Se a corrente supralimiar for manbda constante por um longo tempo, o neurônio emibrá uma sequência de potenciais de ação: trem de disparos

13 Frequência de disparos Pode-se quanbficar a resposta de um neurônio a um dado escmulo por sua frequência de disparos: o número de potenciais de ação emibdos por unidade de tempo Isto sugere que os neurônios codificam escmulos pelas frequências de seus disparos Experimentos mostram que em muitos casos isso de fato acontece

14 Código por frequência

15 Código por frequência hhp://

16 Curva F-I Frequência de disparos (F) de um neurônio em função da intensidade de uma corrente injetada (I) Determina a função de transferência ou ganho do neurônio, que descreve a sua relação entrada-saída Em geral, as curvas F-I de neurônios são funções não-lineares com saturação (pois um neurônio não pode ter uma frequência de disparos infinita)

17 Curva F-I (exemplo) Thurley, Senn & Lüscher, J. Neurophysiol. (2008)

18 Classes eletrofisiológicas Neurônios de bpos diferentes podem emibr trens de disparos diferentes em resposta a escmulos de corrente iguais A figura abaixo mostra respostas de quatro bpos de neurônios encontrados no córtex Os bpos são agrupados em classes chamadas de classes de resposta eletrofisiológica Steriade, 2004

19 Variabilidade da resposta neuronal As respostas dos neurônios a um mesmo escmulo não são sempre iguais, mas variáveis Se apresentarmos o mesmo escmulo a um neurônio repebdas vezes, a cada vez teremos uma resposta diferente A cada repebção, os instantes de ocorrência dos potenciais de ação serão diferentes e o número total de disparos pelo tempo total da repebção também será diferente

20 Raster Plot (gráfico de rastreio) Maneira de visualizar a variabilidade neuronal

21 Variabilidade entre repebções do mesmo escmulo in vivo 15 repebções do mesmo padrão aleatório de movimento de pontos Figura adaptada de Bair e Koch, 1996; Dados de Newsome, 1989

22 Variabilidade entre repebções do mesmo escmulo in vitro 4 repebções do mesmo escmulo dependente do tempo Modificada de Naud e Gerstner, 2012

23 Intervalos entre disparos Outra maneira de quanbficar a resposta e a variabilidade neuronal é pelo histograma dos intervalos entre disparos O intervalo entre dois disparos é indicado pela sigla ISI, do inglês para interspike interval O plural de ISI é ISIs

24 Os gráficos mostram duas maneiras de quanbficar as respostas de quatro bpos de neurônios corbcais, pela curva FI e pelo histograma dos ISIs Nowak et al., J. Neurophysiol (2003)