Desenvolvimento de Insetos

Transcrição

1 Desenvolvimento de Insetos

2 Fishes (teleosts) ; Mollusks; Amphibians ; 4184 Reptiles; 6300 Birds ; 9198 Starfish ; 6100 Bacteria and blue-green algae; 4760 Mammals ; 4170 Fungi; Algae; Bryophytes (mosses and liverworts) ; Gymnosperms (conifers) ; 750 Other Arthropods and minor invertebrates ; Angiosperms (flowering plants) ; Insects ; Louva-a-Deus 5000 Libélulas Gafanhotos Moscas Abelhas, Vespas e Formigas Borboletas e Mariposas Besouros Protozoans ; Sponges ; 5000 Corals and Jellyfish ; 9000 Roundworms and earthworms ; Crustaceans ; Insetos: Um caso de sucesso!!!

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5 Diversidade

6 Diferentes estratégias reprodutivas Ovíparos Ovovivíparos Vivíparos Viviparidade pseudoplacentária (Hemímeros) Viviparidade adenotrófica (Afídeos Partenogênese, Glossinídeos: tsé-tsé)

7 Sem evidências fisiológicas do papel trófico destas estruturas

8 Partenogênese Desenvolvimento de ovos não fertilizados Vantagens: maior velocidade reprodutiva, maiores chances de sobrevivência de um genótipo isolado, maior aproveitamento de boas condições ambientais momentâneas. Desvantagens: menor variabilidade genética, menor adaptabilidade.

9 Poliembrionia (Hymenopteros Parasíticos e Strepsipteros) Múltiplos embriões de um único ovo Número de embriões dependente de disponibilidade de nutrientes

10 Pedogênese (Chironomidae (Diptera), Coleoptera, and Hemiptera) Maturação sexual precoce Geralmente associada a viviparidade e partenogênese Desenvolvimento embrionário durante a fase larval ou pupa da fêmea Caso extremo: afídeos

11 Diferentes estratégias de desenvolvimento pós embrionário permitem: Formas especializadas Exploração de recursos mais eficiente Dispersão Aumento do potencial de adaptação Requer: Mudas/Ecdise Metamorfose

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13 Ametábolos Muitas mudas Maturação da genitália

14 Hemimetábolos A cada muda: Desenvolvimento de asas Surgimento de neurônios Omatídeos Estruturas sensitivas no tegumento

15 Holometábolos Metamorfose completa Larva: móvel e faminta Pupa: imóvel, histólise e histogênese

16 Evo-Devo Holometábolos Metamorfose principal inovação após o surgimento de asas! Holometábolos são monofiléticos 2 teorias: - Larva holometábola seria análoga a uma ninfa hemimetábola. - Larvas holometábolas seriam versões duradouras das próninfas hemimetábolas (embriões de vida livres). ( Diversas evidências corroboram: sistema nervoso, similaridade fisiológicas, sem vestígios de asas, cutícula não-esclerotizada) Por quê? Dietas distintas entre larvas e adultos Ambientes distintos Encurtamento da fase imatura*** Controle sobre o desenvolvimento (fatores ambientais, diapausa, sucesso adaptativo)

17 Drosophila melanogaster

18 Clivagem Energids 1 divisão a cada 9 minutos!! Após 9ª divisão núcleos migram Após 13ª mitose ocorre celularização Sobram ~15 células polares Sicronizadamente?

19 Migração para a periferia pode variar

20 Na maioria dos insetos alguns núcleos permanecem no vitelo e originam vitelófagos. Lepidopteros, Dipteros, e alguns ortópteros migram todos os núcleos para a periferia, sendo que alguns destes após algumas multiplicações migram de volta ao vitelo como vitelófagos secundários.

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22 Gastrulação ± 3 hpf Corda Nervosa Ventral (Artrópodes) Neuroblastos Não ocorrem divisões celulares durante a Gastrulação

23 Ao término da Gastrulação: A epiderme divide-se 2-3 vezes e começa a secretar a cutícula Torna-se evidente um padrão de segmentação

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25 Formação de membranas extra-embrionárias: Âmnio e serosa Exceção Muscomorpha Cutícula serosa/pico hormonal

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27 Em Drosophila 24 genes determinam as estruturas terminais 18 genes determinam o eixo D-V 50 genes determinam o eixo A-P e o padrão de segmentação

28 Informação posicional: gradiente de fatores Estágio sincicial: difusão (proteínas e mrnas) Determinação inicial de eixos ântero-posterior e dorso-ventral no blastoderme 3ª dimensão após gastrulação

29 Fatores maternos ~50 genes maternos + Genes zigóticos Proteínas ou mrnas Iniciado o desenvolvimento as mensagens maternas são traduzidas e as proteínas ativam ou modulam a transcrição zigótica

30 Estes genes agem seqüencialmente em uma ordem temporalmente regulada e respeitando uma hierarquia de atividade (cascata). Modulação da transcrição, tradução e atividade protéica Descobertos a partir de mutações 3 classes determinam o A-P Anteriores e posteriores: bicoid, nanos, hunchback e caudal Terminal: torso

31 bicoid Gradiente A/P mrna localizado na porção anterior Tradução após a fecundação Difusão da proteína Bicoid Mutantes sem bicoid sem cabeça/tórax ou até com télson no lugar do ácron 1º gradiente morfogênico detectado Difusão e degradação de bicoid para formar o gradiente correto ½ vida de 30 min Fator de transcrição Ativa genes em limiares de []

32 Experimentos de extravasamento e transferência citoplasmática

33 caudal, hunchback e nanos bicoid padroniza somente porção anterior Posterior é padronizada por pelo menos 9 genes Mutações larvas curtas, abdome anormal. oskar localiza nanos mrna + plasma germinativo nanos é traduzido após fecundação nanos não é um morfógeno direto Inibição gradiente da tradução de hunchback caudal distribuição uniforme Tradução inibida por bicoid

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35 torso Mutações levam a defeitos nas duas extremidades Codifica um receptor transmembrânico TK mrna materno transcrito após fecundação Uniformemente distribuído na membrana do ovo Seu ligante é um fragmento de Trunk (Ou Torso-like) >[ ] de ligante nos pólos Ligados ao ligante tem sua atividade de quinase acionada Fosforilando proteínas citoplasmáticas e ativando a transcrição zigótica relacionada às extremidades

36 Huckebein Tailless

37 Eixo dorso-ventral Proteínas maternas na membrana vitelínica do ovo toll: mrna materno traduzido depois da fecundação Receptor transmembrânico Ligante: fragmento de Spätzle Produzido por Pipe Heparan-sulfato-sulfotransf. Dorsal: fator de transcrição (materno) Pipe Spätzle Spätzle fragmento Toll Dorsal Ativada na região ventral

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41 Oogênese e os fatores maternos Ao sair do ovário o ovo é muito bem organizado (programado)

42 Divisões assimétricas das células-tronco 1 oócito Citoblasto 1 célula-tronco 15 células nutridoras (unidas por junções comunicantes) Células foliculares : componentes da membrana vitelínica e do córion

43 Posicionamento posterior do oócito Delta-notch Caderinas E Propagação???? Como o primeiro oócito polariza-se???

44 Gurken: fator de crescimento mrna traduzido na extremidade posterior e secretado Indução de células foliculares posteriores Produção de um sinal (?) que re-organiza os microtúbulos e posiciona nanos e bicoid (originários das nutridoras).

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46 Torso Torso Pipe

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49 Diferenças na determinação de eixos entre insetos Germe Longo vs. Germe curto

50 Insetos parasitas (Himenóptera, Encyrtidae, Dryinidae, Platygasteridae e Braconidae) Poliembrionia ~400 células Padronização de eixos autônoma