VEGETATIVE DEVELOPMENT OF GRAPEVINE ROOTSTOKCS AFFECTED BY VESICULAR ARBUSCULAR MICORRHIZAE

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1 ABSTRACT - Mycorrhizal fungi are very important to vegetative development. The association between lants and m eorrhizae becomes EFEITO DE FUNGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES SOBRE 0 DESENVOLVIMENTO VEGETATIVO DE PORTA-ENXERTOS DE VIDEIRA. DANIEL BUTTENBENDER 1 ; PAULO VITOR DUTRA DE SOUZA 2 1 Mestrando PPGFito. Dpto. Hortie. Silvie. Fae. Agron.JUFRGS. Emai: buttenbender@zipmail.com.br 2Professor Adjunto Dpto. Hortie. Silvie. Fae. Agron.JUFRGS. C. Postal 776, , Porto Alegre, RS. RESUMO - Associar;6es mieorrizieas sao importantes para os vegetais, principalmente em solos pobres. Desta forma, 0 trabalho teve por objetivo avaliar 0 eomportamento de diferentes especies de fungos mieorrizieos arbuseulares (FMA) sobre 0 enraizamento e 0 desenvolvimento vegetativo de 2 PE de videira com diferentes aptid6es ao enraizamento. Realizou-se 0 experimento na EEAlUFRGS, no municipio de Eldorado do Sui, RS, sendo utilizados dois PE (420-A e ) e tres especies de FMA (Acaulospora scrobiculata, Glomus clarum e Scute/ospora heterogama). As estaeas de cada PE foram plantadas em recipientes cheios de substrato eomposto por terra argilosa:areia:easea de acacia (2:2:1 ; v:v:v) desinfestado com formolaldefdo (10%). Utilizou-se 20 9 de solo rizosferieo mais fragmentos de rafzes contendo as estruturas dos FMAs, como inoeulo. 0 ph foi elevado a 6 com CaC0 2 e 0 teor de P a 20 ppm com fosfato natural de Arad. Avaliou-se 0 peso fresco e seco das rafzes e parte aerea, numero de rafzes emitidas, poreentagem de enraizamento, area foliar e diametro da brotar;ao. Verificouse que 0 PE apresentou uma maior facilidade de enraizamento, comparativamente ao 420-A. As especies de FMA estudadas mostraram-se ineficientes em promover um maior desenvolvimento dos PE, bem como nao influenciaram a porcentagem de plantas enraizadas. 0 FMA S. heterogama prejudieou 0 desenvolvimento do PE 420-A. Termos para indexar;ao: Vitis sp, Endomicorrizas, 420 A, VEGETATIVE DEVELOPMENT OF GRAPEVINE ROOTSTOKCS AFFECTED BY VESICULAR ARBUSCULAR MICORRHIZAE

2 more important in poor soils and this mutualism is variable whit plant cultivar and mycorrhizal species. This study was carried out to evaluate the influence of arbuscular mycorrhizal fungi (AM F): A. scrobiculata, G. clarum and S. heterogama on rooting, vegetative growth and carbohydrate contents of two Vitis sp. rootstocks: and 420-A. Cuttings containing desinfected 2:2:1 (v:v:v) substrate of soil: sand: decomposed bark residue of acacia (Acacia mearnsii, Bark). 20g per plant of rhizospheric soil with AMF structures were used as innoculum. The substrate ph was corrected to 6 utilizing CaC0 2 and the P content was corrected to 20ppm. The rootstock presented a great root number in comparison to 420-A. The AMF species were inneficient to promote rooting and development of both Vitis sp. rootstocks. S. heterogama hindered the vegetative growth of 420-A rootstock. Index Terms: Vitis sp, endomicorrhizal, 420 A, INTRODUC;Ao A importancia social e economica da vitivinicultura no RS reside no fato de que mais de 52 mil pessoas estao ligadas diretamente na sua cadeia produtiva, com mais de ha de videira cultivados (IBGE, 1999). Assim, a muda assume um papel de suma importancia no momento de instalar um pomar. Sua qualidade, juntamente com as outras praticas de manejo, iraq determinar 0 potencial produtivo ao longo dos anos. A propaga<;ao de videiras europeias por estaquia e inviavel, pois sao sensfveis a duas pragas que infestam nossos solos: a perola-da-terra (Eurhizococcus brasiliensis Hempel, 1922) e a filoxera (Phylloxera vitifoliae Fitch, 1855). Desta maneira, a utiliza<;ao de porta-enxertos tolerantes, geralmente obtidos de videiras americanas e seus cruzamentos, e vital para que se tenha um bom desempenho das mudas no campo. Estes porta-enxertos pod em ser propagados vegetativamente. Cada porta-enxerto tem a sua aptidao ao enraizamento, que pode ser de facil enraizamento ou mesmo muito diffcil de enraizar. Neste sentido, alguns microrganismos tem-se mostrado promissores em incrementar a emissao de rafzes naqueles porta-enxertos de diffcil enraizamento, podendo promover uma maior utiliza<;ao dos mesmos em viticultura (McAfee et ai, 1993.). Sabe-se da aptidao dos Fungos Micorrfzicos Arbusculares (FMAs) em incrementar 0 desenvolvimento vegetativo e melhorar 0 conteudo nutricional e de reserva das plantas (Souza, 1995), no entanto, desconhecese seu efeito sobre 0 favorecimento na forma<;ao de raizes. Assim, os FMAs, por estarem envolvidos no balan<;o hormonal das plantas, podem favorecer 0 conteudo de auxinas, que sao as responsaveis diretas pelo enraizamento

3 (Strzelczyk & Pokojska-Burdziej, 1984), melhorando a porcentagem de plantas com enraizamento efetivo e 0 posterior desenvolvimento das mesmas. Os substratos utilizados na produ<;ao de mudas de videira em ambiente protegido sao desinfestados, sendo as micorrizas tambem eliminadas. Ha estudos demostrando a importancia da associa<;ao com FMA em plantas de videira (Lovato et ai, 1989). Essas associa<;6es sao tanto mais importantes quanto mais limitantes forem as condi<;6es do meio. Desta forma, deixa-se de usufruir dos beneffcios desta associa<;ao que, alem do efeito sobre a nutri<;ao das plantas, tambem aumentam 0 conteudo das substancias de reserva (Souza, 1995). Os FMAs ainda tem atua<;ao efetiva sobre a prote<;ao das ra[zes contra a atua<;ao de patogenos, principalmente aqueles que atuam no sistema radical, pois plantas micorrizadas geralmente possuem um maior vigor, tolerando melhor as condi<;6es estressantes (Linderman, 1992) Tendo em vista a importancia da associa<;ao dos vegetais com os FMAs, 0 presente experimento teve como objetivo verificar a capacidade de diferentes especies de FMAs em melhorar 0 enraizamento de porta-enxertos de videiras com diferentes aptid6es ao enraizamento, alem de acelerar e desenvolvimento vegetativo e aumentar os conteudos de reservas dos mesmos. MATERIAL E METODOS o experimento foi realizado em casa de vegeta<;ao, na Esta<;ao Experimental Agronomica da UFRGS, localizada no km 146 da BR 290, no municfpio de Eldorado do Sui, RS. Os tratamentos foram os seguintes: FMA: T - Testemunha, sem MA; M1 - Inocula<;ao com Acaulospora scrobiculata; M2 - Inocula<;ao com Glomus clarum; M3 - Inocula<;ao com Scutelospora heterogama. Porta-Enxertos (PE): P1-420 A Millardet et De Grasset (Vitis berlandieri x Vitis riparia), de diffcil enraizamento; P Millardet et De Grasset (Vitis riparia x Vitis rupestris ), de facil enraizamento. As estacas dos PE possu[am cerca de 30 cm de comprimento, apresentando quatro gemas. Foram mantidas as gemas da base e a apica l, sendo as intermediarias eliminadas. Os FMA a serem utilizados como inoculo foram produzidos na propria EEAJUFRGS, a partir de propagulos cedidos pelo CPACT/EMBRAPA (Pelotas, RS) e UFSC. A inocula<;ao com FMA nos respectivos tratamentos realizou-se atraves da incorpora<;ao de 20 gramas de solo rizosferico mais fragmentos de ra[zes de aveia (Avena strigosa), que continham as estruturas dos fungos na base da estaca, momentos antes da implantac;ao do experimento.

4 As estacas foram plantadas em sacos de polietileno preto com 5L de capacidade o substrato utilizado foi uma composir;ao de terra argilosa:areia:casca de acacia negra decomposta (2:2: 1, v:v:v). 0 solo e do tipo Podzolico Vermelho-Escuro (ESPiRITO SANTO, 1988), textura francoargilosa, coletado na propria Estar;ao Experimental Agronomica. A areia e de textura mediana (particulas <1 mm) e 0 residuo decomposto de casca de acacia proveio do deposito de empresa extratora de tanino. Foi realizada uma analise quimica de rotina, no substrato, para determinar 0 teor dos macronutrientes. Esta foi feita no Laboratorio de Analises de Solos e Tecidos da Faculdade de Agronomia - UFRGS. 0 ph foi corrigido com Carbonato de Calcio para ph 6, conforme recomendar;ao do ROLAS (1 995) A adubar;ao fosfatada foi realizada de modo a elevar 0 nivel de fosforo do substrato a 20 ppm. Utilizou-se como fonte de fosforo 0 fosfato natural de Arad (33% de P 2 0 S total e 2% de P 2 0 S soluvel em acido citrico). Apos as correr;6es 0 substrato foi desinfestado, 10 dias antes da implantar;ao do experimento, com uma solur;ao de formoaldefdo a 10%. Foram avaliados os seguintes parametros de desenvolvimento vegetativo: porcentagem de enraizamento; numero de raizes por estaca; numero de folhas e area foliar; peso da materia fresca e seca das rafzes (as rafzes foram cortadas rente a estaca, lavadas, deixando-se 0 excedente de agua escorrer e posteriormente pesadas. Para 0 peso seco, as mesmas rafzes foram submetidas a uma estufa a 65, ate peso constante); peso da materia fresca e seca da parte aerea (a brotar;ao foi destacada rente a estaca e pesada posteriormente. Para a obtenr;ao da materia seca, 0 procedimento foi semelhante ao descrito para 0 peso da materia seca das rafzes); diametro da brotar;ao; teor de substancias de reserva e colonizar;ao das rafzes com FMA Para determinar 0 teor de substancias de reserva 0 material, apos seco, passou por moagem com uma peneira de 20 malhas por polegada e cada amostra foi acondicionada em saquinhos feitos com "tela especial para filtragem de alimentos". A digestao foi feita segundo metodologia descrita por Priestley (1965). As amostras foram pesadas antes e apos a digestao e a diferenr;a, correspondeu aos teores de substancias de reserva. A colonizar;ao com FMA foi determinada segundo metodologia descrita por Phillips & Hayman (1970), sendo a quantificar;ao rea lizada segundo Nemec (1992), modificado, onde as hifas, arbusculos e vesfculas foram avaliadas segundo uma escala de 1-4. Para as hifas: 1 = ausemcia; 2= poucas; 3= presenr;a moderada e 4= grande quantidade). Ja para arbusculos e vesfculas: 1 = ausencia; 2= 1-50 arbusculos; 3= e 4= >100. o delineamento experimental utilizado foi 0 de Blocos Casualisados, com 10 plantas por parcela e quatro repetir;6es, num total de 320 plantas.

5 As medias dos resultados foram analisadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. RESULTADOS E DISCUSSP.O A analise de variancia pelo Teste F a 5% de probabilidade nao mostrou significancia para a intera<;ao entre PE e FMAs no que se refere ao peso da materia fresca (PMF) e seca (PMS) da parte radical e nem para numero de rafzes e porcentagem de enraizamento (Tabela 1). Observou-se, apenas, diferen<;as significativas quando comparadas as medias dos PE, onde os maiores valores para estes parametros foram alcan<;ados pelo PE , exceto para a PMF, onde os PE nao diferiram. 0 maior PMS justificase pelo maior numero de rafzes emitidas pelo PE (Tabela 1). Embora sendo considerado de diffcil enraizamento (Giovannini, 1999) 0 PE 420-A apresentou um boa porcentagem de emissao de rafzes (80%). Ja confirmou a sua aptidao ao enraizamento, com 95% de suas estacas enraizadas. Mesmo nao havendo diferen<;as estatisticas, as observa<;6es dos dados individuais das parcelas, no que se refere tanto 0 peso da materia fresca quanta da materia seca das rafzes, para 0 PE , a inocula<;ao com os FMAs, em va lores absolutos, tende a aumentar 0 peso da massa rad ica l, quando inoculados com G. clarum e S. heterogama. Ja para 0 PE 420-A, utilizando-se as mesmas especies de FMAs, este mesmo peso tende a diminuir. o maior desenvolvimento radicular encontrado no PE , deve-se ao fato de que 0 mesmo apresenta uma caracterfstica genetica de maior facilidade para 0 enraizamento, emitindo um maior numero de rafzes, 0 que Ihe possibilita um maior acumulo de MS (Giovannini, 1999). Na Figura 1, temos 0 comportamento do crescimento da parte aerea durante 0 perfodo avaliado. Verifica-se uma diferen<;a maior no crescimento inicial, devido as diferen<;as dos PE e com 0 passar do tempo, os FMAs passam a ter respostas diferentes dentro de cada PE. Para 0 PE , 0 maior crescimento pode ser explicado pelo maior numero de rafzes emitidas, capaz de sustentar um crescimento mais vigoroso da parte aerea. Para 0 peso da materia fresca da parte aerea houve intera<;ao significativa entre os PEs e os FMAs testados (Tabela 2). A especie Scutelospora heterogama, induziu ao maior peso fresco da parte aerea do PE , enquanto que, quando inoculado no 420-A foi ineficaz, inclusive com tendencia de ser prejudicial. Ao contra rio do verificado para 0 PMF da parte aerea, para 0 PMS nao houve intera<;ao entre os fatores testados, nem tampouco diferen<;as significativas entre tratamentos, onde 0 PMS variou de 1,052 nas plantas de

6 420-A inoculadas com S. heterogama a 1,756 9 nas plantas de inoculadas com a mesma especie de FMA. Silva et al (1999), trabalhando com 0 PE , oriundo de microprogac;ao e inoculado com S. heterogama, verificou que este FMA beneficiava seu desenvolvimento. Essa tendencia foi verificada neste trabalho, apesar das diferenc;as nao terem sido significativas. Niemi & Vestberg (1992). trabalhando com morangos e seis especies de FMAs, em experimento de campo, tambem nao verificaram diferenc;as significativas entre os pesos de materia seca dos diferentes tratamentos testados, entrando em concordancia com os resultados obtidos neste trabalho. Souza et al (1999), trabalhando com 0 PE 1103 Paulsen, verificaram que 0 FMA S. heterogama aumentou 0 peso das raizes deste PE, nao afetando 0 peso da parte aerea. Resposta semelhante foi obtida neste trabalho, embora 0 PE tenha sido , em valores absolutos, 0 PMS das raizes inoculadas com 0 mesmo FMA, apresentou os melhores resultados, sendo que a parte aerea nao foi afetada. No que se refere ao peso da materia fresca da parte aerea (Tabela 2), numero de folhas (Tabela 4) e diametro da brotac;ao (Tabela 5), verificou-se interac;ao significativa entre os PE e os FMAs utilizados. As interac;6es foram consequencia do comportamento apresentado pela inoculac;ao com S. heterogama. Quando este FMA foi inoculado no PE , nao demostrouse eficaz em promover um maior desenvolvimento da parte aerea do mesmo, porem, quando inoculado no PE 420-A, mostrou-se prejudicial, reduzindo 0 peso da materia seca da parte aerea, numero de folhas e 0 diametro da brotac;ao deste PE. Por sua vez, a inoculac;ao com A. scrobiculata e G. c1arum nao afetou 0 desenvolvimento dos PE estudados. Assim, fica patente nestas avaliac;6es a variabilidade da resposta e a efici mcia da simbiose, segundo a cultivar e a especie de FMA utilizada. Neste experimento, a ausencia de resposta positiva dos FMAs estudados pode ser explicada por alguns fatores. 0 primeiro deles pode estar relacionado a composic;ao fisica e quimica do substrato. Outro fator, mais provc3vel, deve-se ao tempo de cultivo desde a inoculac;ao ate 0 momenta da avaliac;ao do experimento. Normalmente, os FMAs nao sao eficazes em substratos ricos em materia organica e nutrientes, especial mente 0 f6sforo (Antoniolli & Kaminski, 1991). Par sua vez, os FMAs tem um periodo de parasitismo, quando no inicio da fase de colonizac;ao radical, passando a apresentar res posta positiva ap6s passado este periodo inicial. 0 fato de terse analisado 0 experimento com 98 dias, pode ter coincidido com esta fase inicial de colonizac;ao, nao tendo havido tempo suficiente para as FMAs expressarem seu potencial. Por sua vez, 0 presente experimento durou 98 dias. Este periodo foi iniciado com a adic;ao dos in6culos de FMA no substrato e

7 concomitantemente, a estaquia dos PE estudados. Portanto, foi necessario um perfodo para que ocorresse 0 enraizamento e, posteriormente, para que ocorresse a colonizar;ao radicular. Como na fase inicial da colonizar;ao os FMA tem um perfodo de parasitismo, ou seja, mais retiram do que repoem a planta, pode ser que 0 periodo de durar;ao do experimento tenha side insuficiente para que os FMAs expressassem seu potencial. Os teores de substemcias de reserva tambem nao foram afetados pelos FMAs, apenas diferiram entre os PE para a parte radical, onde A apresentou teo res de reserva menores que (Tabela 6). Os indices de colonizar;ao radical por FMA foram bastante elevados, ficando acima de 98% para 0 PE e acima de 96% para A, porem a intensidade desta colonizar;ao foi bastante baixa, com baixa incidencia de hifas e arbusculos, estes, em nenhuma das avaliar;oes atingiram mais de 50 por centimetr~ de raiz avaliada. CONCLUSOES ).- 0 PE apresentou maior enraizamento, maior desenvolvimento radicular e maior teor de reservas que A; ).- Dos FMAs testa dos, A. scrobiculata e G. clarum nao alteraram o desenvolvimento vegetativo dos PE, enquanto que S. heterogama foi prejudicial ao PE 420-A. BIBLIOGRAFIA ANTONIOLLI, Z. I. & KAMINSKI, J. Micorrizas - Revisao Bibliografica. Ciencia Rural, Santa Maria, v. 21, n. 3, p , ESPIRITO SANTO, F. R. C. DO. Distribui~ao dos 6xidos de ferro em uma catena de derivados de granito na regiao fisiogrilfica da Depressao Central do Estado do Rio Grande do SuI. Porto Alegre, f. Dissertar;ao (Mestrado) - programa de P6s-Graduar;ao em Solos. Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do SuI., Porto Alegre, GIOVANINNI,E. Produ~ao de uvas para vinho, suco e mesa. Porto Alegre: Ed. Renascenr;a, p. IBGE. Anuario Estatfstico do Brasil. Agricultura - Area colhido em Disponivel na Internet. http// em 31 de janeiro de LINDERMAN, R. G. Vesicular-arbuscular mycorrhizae and soil microbial interactions. In: SYMPODIUM OF A SPONSORED BY DIVISIONS S-3

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9 VITICUL TURA E ENOLOGIA, 9, Bento Gon~alves, Anais... Bento Gon<;alves: Embrapa Uva e Vinho, p STRZELCZYK, E. & POKOJSKA-BURDIZIEJ. Proction of auxins and gibberillin-iike substances by mycorrhizal fungi, bacteria and actinomycetes isolated from soil and the mycorrhizosphere of pine (Pinus silvestris L.). Plant and Soil, The Hague, v. 81, p , 1984.

10 Tabela 1: Peso da materia fresca (MF) e seca (MS) do sistema radical, numero de rafzes (NR) e porcentagem de enraizamento para os PE de videira utilizados. Eldorado do Sui, Porta-Enxertos A MF (g) 3,007 a* 2,197 a MS (g) 1,030 a 0,566 b N de Raizes 4 1 a 12 b % Enraizamento 95 a 80 b * Medias seguidas pela mesma letra minuscula na coluna nao diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Tabela 2: Peso da materia fresca da parte aerea de dois porta-enxertos de videira (Vitis sp) inoculados com diferentes fungos micorrfzicos arbusculares. EEAJUFRGS, Eldorado do SuI Peso da Materia Fresca da Parte Aerea (g) Porta-Enxertos F;...u,;;.;,n:..:,g.lOL,;;..os.=...;;,;M;,;,;i...;;;,c...;;;,o,;..;;rr...;;,;iz;;;,;i...;;;,c..;;"o..;;"s..;;"A..;;;;r..;;;;b...;;,;u:..:,s...;;;,c...;;,;u,;..;;Ia,;,;,r...;;;,e..;;"s Test A. scrob G. clarum S. heter A6,156a* A 6,179 a A 6,340 a A 7,383 b 420-A A 6,931 a A 6,733 a A 6,860 a A 4,667 a * Medias seguidas pela mesma letra maiuscula, na linha, e minuscula, na coluna, nao diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Tabela 3: Area foliar (por folha) de dois porta-enxertos de videira submetidos a inoculaqao com diferentes especies de fungos micorrfzico arbusculares. EEAJUFRGS, Eldorado do SuI Area Foliar I Folha (cm 2 ) Porta-Enxertos Fungos Micorrizicos Arbusculares Test A. scrob G. cia rum S. heter A 42,0 a* A 45,4 a A 43,5 a A 48,3 b 420-A A 55,0 a AB 48,3 a AB 44,0 a B 4 1,5 a * Medias seguidas pela mesma letra maiuscula, na linha, e minuscula, na coluna, nao diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

11 Tabela 4: Numero de folhas de dois porta-enxertos de videira (Vitis sp) submetidos a inoculac;:ao com diferentes especies de fungos micorrfzicos arbusculares. EEAlUFRGS, Eldorado do SuI Porta-Enxertos Tratamentos Test. A. scrob G. clarum S. heter A7,2a A7,Oa A7,4a A7,7b 420-A A 6,6 a* AS 6,8 a AS 6,8 a S 5,4 a * Medias seguidas pela mesma letra maiuscula, na linha, e minuscula, na coluna, nao diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Tabela 5: Diametro da brotac;:ao de dois porta-enxertos de videira (Vitis sp) submetidos a inoculac;:ao com diferentes especies de fungos micorrfzicos arbusculares. EEAlUFRGS, Eldorado do Sui Porta-Enxertos Test. A 3,27 a A 3,29 a A. scrob A 3,15 a A 3,41 a Tratamentos G. clarum A 3,25 a A 3,34 a S. heter A 3,55 a A 2,93 b A * Medias seguidas pela mesma letra maiuscula, na linha, e minuscula, na coluna, nao diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. Tabela 6: Teor de substancias de reserva encontradas tanto na parte aerea quanto na radical de dois porta-enxertos de videira (Vitis sp). EEAlUFRGS, Eldorado do SuI Teor de substfmcias de Reserva (%) Porta-Enxertos Parte Aerea Parte Radical ,36 a* 28,06 a 420-A 30,53b 25,37 b * Medias seguidas pela mesma letra maiuscula, na linha, e minuscula, na coluna, nao diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.