Fases do ciclo celular
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- Amadeu Raminhos
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1 Fases do ciclo celular Introdução Alguma vez você viu uma lagarta se transformar em borboleta? Se viu, provavelmente você está familiarizado com a ideia de ciclo de vida. Borboletas passam por algumas transições bem espetaculares em seu ciclo de vida - transformando-se de alguma coisa que se assemelha a um humilde verme em uma criatura gloriosa que flutua ao vento. Outros organismos, de seres humanos a plantas e bactérias, também apresentam um ciclo de vida: uma série de etapas de desenvolvimento pelas quais um indivíduo passa desde quando nasce até o momento em que se reproduz. O ciclo celular pode ser considerado como um o ciclo de vida de uma célula. Isto é, é a série de estágios de crescimento e desenvolvimento que uma célula passa entre seu "nascimento" - formação pela divisão de uma célula mãe - e reprodução - divisão para gerar duas células filhas. Estágios do ciclo celular Para se dividir, uma célula deve completar várias tarefas importantes: ela precisa crescer, copiar seu material genético (DNA), e dividir-se fisicamente em duas células-filhas. As células realizam estas tarefas em uma série de etapas previsíveis e organizadas que constituem o ciclo celular. O ciclo celular é um ciclo e não um caminho linear, porque ao final de cada um, as duas células-filhas podem começar novamente mesmo processo, a partir do início. Em células eucarióticas, ou células com núcleo, os estágios do ciclo celular são divididos em duas fases principais: interfase e a fase mitótica (M). Durante a interfase, a célula cresce e faz uma cópia de seu DNA. Durante a fase mitótica (M), a célula separa seu DNA em dois conjuntos e divide seu citoplasma, formando duas novas células. Interfase Vamos entrar no ciclo celular assim que uma célula se forma, pela divisão de sua célula-mãe. O que esta célula recém-nascida deve fazer, em seguida, para crescer e se dividir? A preparação para a divisão acontece em três etapas:
2 Fase G1 Durante a fase G1, também chamada de primeira fase de intervalo, a célula cresce e torna-se fisicamente maior, produz RNA e proteínas. Fase S. Na fase S, a célula sintetiza uma cópia completa do DNA em seu núcleo. Ela também duplica uma estrutura organizadora de microtúbulos chamada de centrossomo. Os centrossomos ajudam a separar o DNA durante a fase de mitose. Fase G2 Durante a segunda fase de intervalo, ou fase G2, produz ATP e organelas, e começa a reorganizar seu conteúdo em preparação para a mitose. A fase G termina com o início da mitose. Crédito da Imagem: "The cell cycle: Figure 1" por OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Imagem do ciclo celular. A interfase é composta da fase G1 (crescimento da célula e produção de RNA e proteínas), seguida pela fase S (síntese de DNA), seguida pela fase G2 (produção de organelas). Ao final da interfase, vem à fase mitótica, que é composta de mitose e citocinese e leva à formação de duas células-filhas. A mitose precede a citocinese, apesar de que os dois processos normalmente se sobrepõem um pouco.
3 FASES DA MITOSE Introdução O que o seu intestino, o fermento da massa do pão e um sapo em desenvolvimento têm em comum? Entre outras coisas, todos eles possuem células que realizam mitose, dividindo-se para produzir mais células que são geneticamente idênticas a elas mesmas. Por que esses organismos e tecidos tão diferentes precisam de mitose? As células intestinais têm que ser substituídas à medida que se desgastam; as células da levedura precisam se reproduzir para manter a sua população crescendo; e um girino precisa gerar novas células à medida que cresce e se torna mais complexo. O que é mitose? Mitose é um tipo de divisão celular em que uma célula (a célula-mãe) se divide para produzir duas novas células (as filhas) que são geneticamente idênticas a ela. No contexto do ciclo celular, a mitose é a parte do processo de divisão em que o DNA do núcleo das células é dividido em dois conjuntos iguais de cromossomos. A grande maioria das divisões celulares que ocorrem no nosso corpo envolve a mitose. Durante o desenvolvimento e o crescimento, a mitose preenche o corpo do organismo com células e, ao longo da vida de um organismo, substitui células velhas e desgastadas por novas. Para eucariontes unicelulares como a levedura, as divisões mitóticas são, na verdade, a sua forma de reprodução, adicionando novos indivíduos à população. Em todos esses casos, o "objetivo" da mitose é assegurar que cada célula-filha receba um conjunto inteiro e perfeito de cromossomos. Células com quantidade excessiva ou insuficiente de cromossomos não costumam funcionar direito e podem, inclusive, não sobreviver ou até mesmo causar câncer. Então, quando as células sofrem mitose, elas não dividem seu DNA aleatoriamente e jogam-no em pilhas para as células-filhas. Em vez disso, elas separam seus cromossomos duplicados em uma série de etapas cuidadosamente organizadas. Fases da mitose A mitose consiste em quatro fases básicas: prófase, metáfase, anáfase, telófase. Alguns livros-texto listam até cinco, dividindo a prófase em uma fase anterior (chamada
4 prófase) e uma fase posterior (chamada prometáfase). Essas fases ocorrem em uma ordem estritamente sequencial, sendo que a citocinese - o processo de divisão dos conteúdos das células para formar duas novas células - começa na anáfase ou na telófase. Estágios da mitose: prófase, metáfase, anáfase, telófase. A citocinese normalmente sobrepõe-se à anáfase e/ou telófase. Dá para lembrar a ordem das fases com o famoso mnemônico: [ProMETo] a Ana Telefonar. Mas não se preocupe tanto com nomes o mais importante é entender o que está acontecendo em cada estágio, e porque ele é importante para a divisão dos cromossomos. Estágio final da fase G2. A célula tem dois centrômeros, cada um com dois centríolos, e o DNA foi copiado. Neste estágio, o DNA está envolto por uma membrana nuclear intacta, e o nucléolo está presente no núcleo. Vamos começar observando uma célula um pouco antes de ela começar a mitose. Esta célula está na interfase (fase G2 tardia) e já copiou o seu DNA, de modo que cada cromossomo no núcleo consiste em duas cópias conectadas, chamadas cromátides irmãs.
5 Você não consegue ver os cromossomos muito claramente neste ponto porque eles ainda estão em sua forma longa, fibrosa e descondensada. Essa célula animal também fez uma cópia de seus centrômeros, uma organela que irá desempenhar um papel chave em orquestrar a mitose, então há dois centrômeros. (As células das plantas geralmente não tem centrossomos com centríolos, mas têm um tipo diferente de centro organizador de microtúbulos que tem um papel similar). Estágio inicial da prófase. O fuso mitótico começa a se formar, os cromossomos começam a se condensar, e o nucléolo desaparece. No estágio inicial da prófase, a célula começa a quebrar algumas estruturas e a formar outras, preparando o cenário para a divisão dos cromossomos. Os cromossomos começam a se condensar (o que facilita sua separação mais tarde). O fuso mitótico começa se formar. O fuso é uma estrutura feita de microtúbulos, fibras fortes que são parte do "esqueleto" da célula. Sua função é organizar os cromossomos e movê-los durante a mitose. O fuso cresce entre os centrossomos a medida que eles se separam. O nucléolo (ou nucléolos, no plural), uma parte do núcleo onde são formados os ribossomos, desaparece. Esse é um sinal de que o núcleo está prestes a se romper.
6 Estágio final da prófase (prometáfase). O envoltório nuclear se rompe e os cromossomos são condensados completamente. No final da prófase (chamada também de prometáfase), o fuso mitótico começa a capturar e organizar os cromossomos. Os cromossomos concluem a condensação e, por isso, ficam bastante compactos. O envoltório nuclear se rompe, liberando os cromossomos. O fuso mitótico cresce mais, e alguns microtúbulos começam a "capturar" os cromossomos. Anatomia do fuso mitótico. O Diagrama indica os microtúbulos cinetocóricos (vinculados aos cinetócoros) e o áster. O áster é um arranjo de microtúbulos que irradia a partir do centrossomo em direção à borda da célula. O diagrama também indica a região do centrômero de um cromossomo, a "cintura" fina onde as duas cromátides irmãs são mais firmemente ligadas e o cinetócoro, um bloco de proteínas encontradas no centrômero.
7 Os microtúbulos podem se ligar aos cromossomos através do cinetócoro, um arranjo de proteínas encontrado no centrômero de cada cromátide irmã. (Centrômeros são regiões do DNA onde as cromátides irmãs são mais firmemente conectadas). Os microtúbulos que ligam-se a um cromossomo são chamados de microtúbulos cinetocóricos. Os microtúbulos que não se ligam aos cinetócoros podem se ligar à microtúbulos do pólo oposto, estabilizando o fuso. Mais microtúbulos se estendem de cada centrossomo em direção à borda da célula, formando uma estrutura chamada de áster. Metáfase. Os cromossomos se alinham na placa metafásica, sob a tensão do fuso mitótico. As duas cromátides irmãs de cada cromossomo são capturadas por microtúbulos de pólos oposto do fuso. Na metáfase, o fuso já capturou todos os cromossomos e os alinhou no meio da célula, que está pronta para a divisão. Todos os cromossomos estão alinhados na placa metafásica (não se trata de uma estrutura física, é apenas um termo para o plano em que os cromossomos estão alinhados). Nesta fase, os dois cinetócoros (antes eram os centrômero, que depois de separado as cromátides-irmãs transformam-se em cinetócoros) de cada cromossomo devem se ligar a microtúbulos de pólos opostos do fuso. Antes de entrar na anáfase, a célula vai verificar se todos os cromossomos estão na placa metafásica com seus cinetócoros corretamente ligados aos microtúbulos. Isto é
8 chamado ponto de checagem do fuso e ajuda a garantir que as cromátides irmãs se dividam uniformemente entre as duas células-filhas quando se separarem na próxima etapa. Se um cromossomo não estiver adequadamente alinhado ou ligado, a célula para a divisão até que o problema seja resolvido. Anáfase. As cromátides irmãs se separam uma da outra e são puxadas em direção aos pólos opostos da célula. Os microtúbulos que não são conectados aos cromossomos separam os dois pólos do fuso, enquanto os microtúbulos cinetocóricos puxam os cromossomos para os pólos. Na anáfase, as cromátides irmãs se separam uma da outra e são empurradas em direção às extremidades opostas da célula. A proteína "cola" que mantém as cromátides irmãs unidas é quebrada, permitindo que elas se separem. Cada uma é agora um cromossomo único. Os cromossomos de cada par são empurrados em direção aos pólos opostos da célula. Os microtúbulos não ligados aos cromossomos se alongam e se empurram separando os pólos da célula, tornando-a mais longa. Todos esses processos são acionados por proteínas motoras, máquinas moleculares que podem caminhar pelas trilhas dos microtúbulos levando cargas. Na mitose, as proteínas motoras carregam cromossomos ou outros microtúbulos enquanto se deslocam.
9 Telófase. O fuso desaparece, forma-se novamente a membrana nuclear ao redor de cada conjunto de cromossomos, e o nucléolo reaparece em cada núcleo novo. Os cromossomos também começam a se descondensar. Na telófase, a célula está quase completamente dividida e começa a re-estabelecer sua estrutura normal a medida que a citocinese (divisão dos conteúdos da célula) toma lugar. O fuso mitótico é dividido em seus "blocos de construção". Dois novos núcleos são formados, um para cada conjunto de cromossomos. As membranas nucleares e os nucléolos reaparecem. "filamentosa". Os cromossomos começam a se descondensar e voltam a sua forma
10 Citocinese em células animais e vegetais. Citocinese em uma célula animal: um anel de actina ao redor do meio da célula realiza uma invaginação, criando um recuo chamado de sulco de clivagem. Citocinese em uma célula vegetal: a placa celular se forma no meio da célula, criando uma parede que separa a célula em duas. Citocinese, a divisão do citoplasma para formar duas células novas, sobrepõe-se aos estágios finais da mitose. Ela pode começar tanto na anáfase quanto na telófase, dependendo da célula, e termina logo depois da telófase. Nas células animais, a citocinese é contrátil, apertando a célula em duas, como uma bolsinha de moedas com um cordão. O "cordão" é um conjunto de filamentos feitos de uma proteína chamada actina e o vinco formado pelo aperto é conhecido como sulco de clivagem. As células das plantas não podem ser dividas desta forma porque elas possuem uma parede celular e são muito duras. Em vez disso, a estrutura chamada de placa celular se forma no meio da célula, dividindo-a em duas células-filhas, separadas por uma nova parede.
11 Quando a divisão estiver completa, ela produzirá duas células-filhas. Cada célula-filha possui um conjunto completo de cromossomos, idêntico ao de sua irmã (e da célula-mãe). As células-filhas entram no ciclo celular em G1. Quando a citocinese termina, temos duas células novas, cada uma com um conjunto completo de cromossomos idênticos aos da célula-mãe. As células-filhas podem agora começar suas próprias "vidas" celulares e - dependendo do que decidirem ser quando crescerem - podem, elas também, realizar mitose, repetindo o ciclo. MEIOSE Introdução Mitose é usada para quase todas as necessidades de divisão celular de seu corpo. Ela adiciona novas células durante o desenvolvimento e substitui células velhas e desgastadas ao longo de toda sua vida. O objetivo da mitose é produzir células filhas que são geneticamente idênticas às suas mães, com nenhum cromossomo a mais ou a menos.
12 A meiose, por outro lado, é utilizada apenas para um propósito no corpo humano: a produção de gametas - as células sexuais, ou espermatozoides e óvulos. Seu objetivo é fazer células filhas com exatamente metade dos cromossomos da célula inicial. Para explicar de outra forma, a meiose em humanos é o processo de divisão que nos leva de uma célula diploide - com dois conjuntos de cromossomos - a células haploides - com apenas um conjunto de cromossomos. Em humanos, as células haploides feitas a partir da meiose são os espermatozoides e os óvulos. Quando um espermatozoide e um óvulo se unem na fertilização, os dois conjuntos haploides de cromossomos formam um conjunto diploide completo: um novo genoma. Fases da meiose Em muitos aspectos, a meiose é muito semelhante à mitose. A célula passa por etapas similares e usa estratégias semelhantes para organizar e separar os cromossomos. Na meiose, contudo, a célula tem uma tarefa mais complexa. Ainda precisa separar as cromátidesirmãs (as duas metades de um cromossomo duplicado), como na mitose. Mas também deve separar os cromossomos homólogos, os pares de cromossomos similares, mas não-idênticos que um organismo recebe de seus dois genitores. Estes objetivos são alcançados na meiose através de um processo de divisão em duas etapas. Pares homólogos separam-se durante a primeira parte da divisão celular, chamada de meiose I. As cromátides-irmãs separam-se durante a segunda parte, chamada de meiose II. Uma vez que a divisão celular ocorre duas vezes durante a meiose, uma célula pode produzir quatro gametas (óvulos ou espermatozoides). Em cada parte da divisão, as células passam por quatro estágios: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Meiose I Antes de entrar na meiose I, a célula precisa primeiro passar pela interfase. Como na mitose, a célula cresce durante a fase G1, copia todos os seus cromossomos na fase S e se prepara para a divisão durante a fase G2. Durante a prófase I, diferenças com a mitose começam a aparecer. Como na mitose, os cromossomos começam a se condensar, mas na meiose I, eles também pareiam. Cada
13 cromossomo cuidadosamente se alinha com o seu par homólogo, de forma que os dois se combinem ao longo de suas porções correspondentes por todo seu comprimento. Por exemplo, na imagem abaixo, as letras A, B e C representam genes encontrados em pontos particulares no cromossomo, com letras maiúsculas e minúsculas representando diferentes formas, ou alelos, de cada gene. O DNA é quebrado no mesmo ponto em cada homólogo - aqui, entre os genes B e C - e reconecta-se em um padrão cruzado, de forma que os homólogos troquem parte de seu DNA um com o outro. Crédito da imagem: com base em "O processo da meiose: Figura 1", por OpenStax College, Biology, CC BY 3.0 Imagem do crossing-over. Dois cromossomos homólogos carregam diferentes versões de três genes. Um possui as versões A, B e C, enquanto o outro possui as versões a, b e c. Em um evento de crossover, no qual duas cromátides (uma de cada homólogo) trocam fragmentos, os genes C e c são trocados. Agora, cada homólogo possui duas cromátides diferentes: Uma tem A, B e C em uma cromátide e A, B e c na outra cromátide. O outro homólogo tem a, b, c em uma cromátide e a, b, C na outra cromátide. Este processo, no qual os cromossomos homólogos trocam partes, é chamado de crossing-over. Ele é facilitado por uma estrutura proteica, chamada de complexo sinaptonêmico, que mantém os homólogos juntos. Os cromossomos estariam na verdade posicionados um sobre o outro - como na imagem abaixo - durante o crossing-over; eles
14 somente são mostrados lado a lado na imagem acima para facilitar a visualização da troca de material genético. Crédito da imagem: com base em "O processo de meiose: Figura 1", por OpenStax College, Biology, CC BY 3.0 Imagem de dois cromossomos homólogos, colocados um em cima do outro, e ligados pelo complexo sinaptonêmico. Você pode ver sob microscópio os cromossomos em crossing-over como quiasmas, estruturas em forma de cruz onde os homólogos estão unidos. Os quiasmas mantem os homólogos conectados um ao outro após o rompimento do complexo sinaptonêmico, por isto cada par de homólogos precisa de pelo menos um. É comum acontecerem vários crossovers (até ) para cada par de homólogos. Os pontos onde acontecem crossovers são mais ou menos aleatórios, levando à formação de cromossomos novos e "remisturados" com combinações únicas de alelos. Após o crossing-over, o fuso começa a capturar os cromossomos e movê-los em direção ao centro da célula (placa metafásica). Isto pode parecer familiar em relação à mitose, mas há uma mudança. Cada cromossomo se prende a microtúbulos de apenas um dos pólos do fuso, e os dois homólogos de um par ligam-se a microtúbulos de pólos opostos. Assim,
15 durante a metáfase I, os pares de homólogos - não cromossomos individuais - se alinham na placa metafásica para a separação. As fases da meiose I. Prófase I: a célula inicial é diploide (2n = 4). Os cromossomos homólogos formam pares e trocam fragmentos no processo de crossing over. Metáfase I: os pares homólogos se alinham na placa metafásica. Anáfase I: os homólogos se separam e vão para extremidades opostas da célula. As cromátides-irmãs permanecem juntas. Telófase I: as células recém-formadas são haploides, n=2. Cada cromossomo ainda tem duas cromátides-irmãs, mas as cromátides de cada cromossomo não são mais idênticas entre si. Na anáfase I, os homólogos são separados e levados para pólos opostos da célula. Contudo, as cromátides-irmãs de cada cromossomo permanecem unidas uma a outra e não se separam. Finalmente, na telófase I, os cromossomos chegam aos pólos opostos da célula. Em alguns organismos, a membrana nuclear se reorganiza e os cromossomos se descondensam, mas em outros, esta etapa é pulada já que as células rapidamente vão entrar em outro ciclo
16 de divisão, a meiose II. A citocinese geralmente ocorre ao mesmo tempo que a telófase I, formando duas células-filhas haploides. Meiose II AS células passam da meiose I para a meiose II sem copiar o seu DNA. A meiose II é um processo mais curto e mais simples do que a meiose I, e pode ser que você ache mais útil pensar na meiose II como a "mitose das células haploides". As células que entram na meiose II são aquelas formadas na meiose I. Estas células são haploides têm apenas um cromossomo de cada par homólogo mas seus cromossomos ainda consistem de duas cromátides-irmãs. Na meioses II, as cromátides-irmãs se separam, formando células haploides com cromossomos não-duplicados.
17 Fases da meiose II Prófase II: as células iniciais são as células haploides produzidas na meiose I. Os cromossomos se condensam. Metáfase II: os cromossomos se alinham na placa metafásica. Anáfase II: cromátides-irmãs se separam para extremidades opostas da célula. Telófase II: os gametas recém formados são haploides, e cada cromossomo agora tem apenas uma cromátide. Durante a prófase II, os cromossomos condensam-se e o envelope nuclear é rompido, se necessário. Os centrossomos se separam, o fuso é formado entre eles, e os microtúbulos do fuso começam a capturar os cromossomos. As duas cromátides-irmãs de cada cromossomo são capturadas pelos microtúbulos dos pólos opostos do fuso. Na metáfase II, os cromossomos se alinham individualmente ao longo da placa metafásica. Na anáfase II, as cromátides-irmãs se separam e são levadas para pólos opostos da célula. Na telófase II, as membranas nucleares formam-se novamente em torno de cada conjunto de cromossomos, e estes se descondensam. A citocinese separa os conjuntos de cromossomos em novas células, formando os produtos finais da meiose: quatro células haploides nas quais cada cromossomo tem apenas uma cromátide. Em humanos, os produtos da meiose são os espermatozoides ou os óvulos. Como a meiose "mistura e combina" genes As duas razões principais para que possamos ter vários gametas geneticamente diferentes são: Crossing-over. Os pontos nos quais os homólogos se cruzam e trocam material genético são escolhidos mais ou menos ao acaso, e eles serão diferentes em cada célula que passa por meiose. Se a meiose ocorrer muitas vezes, como em humanos, os crossovers vão acontecer em muitos pontos diferentes. Orientação aleatória dos pares homólogos. A orientação aleatória dos pares de homólogos na metáfase I permite que a produção de gametas tenha muitas variedades diferentes de cromossomos homólogos.
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