Genética e Imunologia

Genética e Imunologia

Material Teórico Bases Cromossômicas da Herança Responsável pelo Conteúdo: Profa. Dra. Aline Dal Olio Gomes Revisão Textual: Profa. Dra. Selma Aparecida Cesarin

Bases Cromossômicas da Herança Contextualização Bases Cromossômicas da Herança Alterações Cromossômicas Numéricas e Estruturais Cromossomos Sexuais e a Determinação do Sexo OBJETIVO DE APRENDIZADO Reconhecer os processos genéticos básicos envolvidos com a transmissão dos caracteres hereditários e, principalmente, entender o comportamento dos cromossomos durante a multiplicação celular, o que contribui para os fundamentos da herança descrita por Mendel.

Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Determine um horário fixo para estudar. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Aproveite e as indicações de Material Complementar. Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Mantenha nha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Seja original! Nunca plagie trabalhos. Assim: Organize seus estudos de maneira que passem sem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como o seu momento do estudo. Não se esqueça de se alimentar e se manter hidratado. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo. No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados. Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem.

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança Contextualização Para que as características hereditárias sejam passadas de pais para filhos é essencial que a reprodução aconteça. Contudo, nem sempre o sexo faz parte desse processo. Muitos organismos unicelulares reproduzem-se apenas por divisão mitótica e algumas plantas formam brotos multicelulares que mais tarde se separam das plantas que as originaram. No reino animal, a Hydra também se reproduz por brotamento, semelhante às plantas. Há também espécies de abelhas e lagartos nas quais as fêmeas reproduzemse sozinhas, por um processo chamado partenogênese. Apesar de a reprodução assexuada ser simples e direta, ela resulta em descendentes idênticos aos organismos de origem. Ao contrário disso, a reprodução sexuada é mais complexa e permite a mistura de dois genomas distintos, produzindo descendentes geneticamente diferentes de seus pais. Desse modo, a reprodução sexuada apresenta grandes vantagens em relação à assexuada, pois garante maior variabilidade genética entre os organismos. A capacidade de uma célula para se reproduzir pode ser considerada uma das características mais importantes para a vida. Existem dois processos pelos quais as células se multiplicam, sendo responsáveis pela transferência do material genético, os quais veremos em detalhes nesta Unidade. Explor Para saber mais sobre as vantagens e desvantagens da reprodução assexuada e sexuada leia a reportagem Os reais motivos pelos quais fazemos sexo, produzida pela BBC. https://goo.gl/sas0xk 8

Bases Cromossômicas da Herança Teoria Cromossômica da Herança Como vimos no início do primeiro capítulo, Mendel propôs a existência de pares de fatores hereditários que eram passados de forma estável ao longo das gerações. Além disso, segundo Mendel, esses fatores estavam localizados nas células sexuais e eram separados durante a formação de gametas. Na fecundação, ocorreria a junção desses gametas, reestabelecendo o par de fatores no novo indivíduo. Mais tarde, descobriu-se que os fatores propostos por Mendel eram os genes e Walter S. Sutton demonstrou que eles estavam localizados em cromossomos, surgindo, então, a teoria cromossômica da herança, que fornecia um importante fundamento para explicar a transmissão hereditária dos fatores de Mendel. Após inúmeros estudos, sabemos que todo o material genético está organizado em cromossomos e para que haja uma correta transmissão de toda essa informação de geração a geração, é necessário que haja uma adequada distribuição dos cromossomos nos eventos de multiplicação celular, como a mitose e a meiose, que veremos adiante. Explor Para saber mais sobre os estudos que elucidaram o papel dos cromossomos na hereditariedade leia 2010: Um século de Drosophila na genética. https://goo.gl/trmecd Explor Assista ao vídeo Organismo modelo de Drosophila no estudo da herança ligada ao sexo. https://goo.gl/tbbifp Multiplicação Celular Existem dois processos pelos quais as células podem se multiplicar: mitose e meiose. A multiplicação celular mitótica ocorre em praticamente todas as células do organismo. Nesse processo, uma célula multiplica-se originando duas novas células-filhas idênticas entre si e à célula parental. Essas células-filhas e a parental normalmente são diploides, ou seja, possuem duas cópias de cada tipo de cromossomo (2n), contudo o processo de mitose pode também ocorre em células haploides, originado 2 novas células também haploides. Esse é o processo básico utilizado por organismos multicelulares para crescimento e renovação celular (Figura 1). 9 9

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança Já na multiplicação celular meiótica, a célula parental é 2n e origina 4 célulasfilhas com apenas uma cópia de cada cromossomo (n) e geneticamente distintas da parental. Esse processo é a base da reprodução sexual para a maioria das plantas e animais e ocorre durante o processo de produção de gametas (Figura 1). Importante! Importante! No processo de mitose, a célula-mãe (2n) multiplica o seu conteúdo genético e se divide em duas novas células-filhas idênticas (2n). Na meiose, a célula-mãe (2n) multiplica-se em quatro novas células-filhas, mas com o conteúdo genético reduzido à metade (n). Figura 1 Papel da mitose e da meiose no ciclo de vida de organismos eucarióticos Fonte: Alberts et al., 2010 10

Mitose A única maneira de formar uma célula nova é duplicar uma célula já existente. Para que isso ocorra, a célula executa uma sequência de passos coordenados em que primeiro há a duplicação exata de todo o material genético (DNA) organizado em cromossomos e, em seguida, a célula se divide precisamente em duas cópias geneticamente idênticas. O primeiro evento é chamado de mitose e o segundo de citocinese e o conjunto dessas fases é o ciclo celular. A mitose é um processo contínuo e dividido em 5 fases: interfase (consiste em G 1, S e G 2 ), prófase, metáfase, anáfase e telófase (Figura 2). Interfase G 1 Crescimento e metabolismo 10h 1h 4h Síntese de DNA e duplicação cromossômica 4h S Citonese Telófase Mitose Anáfase Metáfase Prófase M Divisão Preparação para mitose G 2 Figura 2 Fases do ciclo celular. Os tempos marcados se referem à duração de cada fase em uma célula de mamífero Fonte: Snustad e Simmons, 2013 Na interfase, podemos observar no citoplasma as primeiras indicações do início da mitose, por meio do crescimento celular e da duplicação das organelas que já ocorrem na fase G 1. 11 11

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança Na fase S, ocorre, então, a duplicação dos cromossomos (mas eles ainda não são visíveis ao microscópio óptico) e também dos centríolos, organelas importantíssimas na coordenação do movimento dos cromossomos. Em seguida, na fase G 2 a célula cresce e se prepara para as próximas fases da mitose (Figura 2). A prófase é marcada pela condensação dos cromossomos e pela separação dos centríolos que migram para os polos opostos da célula. Com a desintegração da membrana nuclear e do nucléolo, os microtúbulos que partem dos centríolos invadem a região nuclear e se ligam a cada cromátide formando um fuso. Nessa fase, as cromátides-irmãs permanecem intimamente associadas pelos centrômeros (Figura 3). Importante! Importante! Cromátides-irmãs, tanto na mitose quanto na meiose, são os dois filamentos idênticos de um cromossomo que se duplicou. Os centríolos só estão presentes durante a mitose nas células animais, células vegetais não possuem essas organelas. Na metáfase, os cromossomos compostos pelas cromátides-irmãs estão altamente condensados e dispostos alinhadamente no centro da célula, na placa equatorial. Os microtúbulos permanecem ligados às cromátides-irmãs em lados opostos do fuso (Figura 3). Na fase seguinte, anáfase, os centrômeros se separam, dissociando as cromátidesirmãs que são lentamente puxadas para os polos opostos da célula. Cada cromátide com seu próprio centrômero volta a ser considerada um cromossomo (Figura 3). Por fim, na telófase, os cromossomos organizados em dois conjuntos nos polos opostos da célula se descondensam e uma nova membrana nuclear é formada ao redor de cada conjunto de cromossomos. A mitose termina com uma célula-mãe maior, contendo dois conjuntos de cromossomos em dois núcleos (Figura 3). Na etapa seguinte, a citocinese, o citoplasma é dividido por constrição mediana, separando as duas células-filhas (Figura 3). Explor Assista ao vídeo mostrando o processo real da mitose em microscópio eletrônico. https://youtu.be/cu0al6fhyiu 12

Intérfase Prófase Centrossomo Núcleo ETAPA 1 Centrossomo filhos começam a se separar Citoplasma Membrana plasmática Envoltório nuclear intacto Nucléolo Cromossomos ainda não visíveis ao microscópio óptico Centrossomo duplica-se. Cromossomos começam a se condensar e tornam-se visíveis. Cromossomos replicados condensando-se com duas comátides irmãs juntas no centrômero Núcleo disperso Centrômero com cinetócoros ligados Cromossomo ETAPA 2 Envoltório nuclear se desfaz Polo do fuso Vesículas do envoltório nuclear Início de Metáfase Cinetócoros Membrana plasmática Microtúbulo do áster Microtúbulo polar Microtúbulo de cinetóroco Cromossomos movem-se para placa metafásica Metáfase Cromossomos alinham-se na placa metafásica a meio caminho entre os pólos ETAPA 3 Polo do fuso Vesículas do envoltório nuclear Cinetócoros Microtúbulo do áster Microtúbulo polar Microtúbulo de cinetóroco Anáfase Telófase Microtúbulos de cinetócoros encurtam-se à medida que a ETAPA 4 cromátide (o crmossomo) é levada para o pólo Separação de cinetócoros irmãos inicia Anáfase Microtúbulo do àster Microtúbulo polar alonga-se Aumento de separação dos microtúbulos polares ETAPA 5 Reconstitui-se envoltório nuclear Descondensação de cromossomos sem microtúbulos de cinetócoro Microtúbulos polares Reconstitui-se envoltório nuclear ETAPA 6 Reaparece nucléolo Sulco de clivagem divide célula em duas Envoltório nuclear completo circunda cromossomos descondensados Citocinese Corpo médio: região de superposição de microtúbulos Anel contrátil criando sulco de clivagem Restos de microtúbulos polares do fuso Par de centriolos marca local do centrossomo Reconstrução de arranjo interfásico de microtúbulos Figura 3 Mitose em células animais Fonte: Snustad e Simmons (2013) 13 13

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança Meiose O segundo tipo de multiplicação celular é especializado para produzir células com a metade do número de cromossomos da célula-mãe e geneticamente distintas. Essas células irão formar os gametas, espermatozoides e óvulos, envolvidos com o processo de reprodução sexual dos organismos. A maioria dos organismos eucarióticos se reproduz sexuadamente. Assim, os gametas masculinos e femininos se fecundam misturando os genomas para produzir um descendente diferente dos pais. Se em geral os organismos são diploides (2n), é necessário que os gametas sejam haploides (n) para que a fusão entre dois gametas (n + n) gere um descendente diploide. No núcleo de cada célula de um organismo diploide, há duas cópias de cada cromossomo autossômico mais um par de cromossomos sexuais, de acordo com o sexo do indivíduo. As duas cópias de cada cromossomo autossômico, uma herdada do pai e outra da mãe, são chamadas de cromossomos homólogos e na maioria das células eles se encontram separados, como cromossomos independentes. Entretanto, durante a meiose, cada cromossomo deve se comunicar com o seu homólogo por meio de pareamento e recombinação genética. A meiose envolve uma etapa de duplicação do material genético e dois eventos de divisão celular, o primeiro chamado de divisão reducional (Meiose I) porque reduz o número de cromossomos pela metade, e o segundo chamado de divisão equacional (Meiose II). Como na mitose, o ciclo meiótico também inclui as fases G 1, S e G 2. Durante a fase S, cada cromossomo se duplica e as cromátides-irmãs permanecem associadas pelos centrômeros. O primeiro estágio da meiose após a replicação é uma prófase I longa e complexa, envolvendo vários subestágios (leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese). No geral, nessa fase os pares de cromátides-irmãs, os cromossomos homólogos paterno e materno, pareiam-se e vão se tornando cada vez mais próximos até formarem uma estrutura de quatro cromátides, chamada de bivalente (Figura 4). O pareamento próximo favorece a recombinação entre os homólogos por um processo conhecido como crossing over, ou seja, as cromátides não irmãs dentro de cada par de homólogos trocam segmentos de material genético umas com as outras (Figura 4). Esse processo resulta em diferentes combinações de cromossomos, contribuindo para uma enorme quantidade de variação genética em populações de reprodução sexual. 14

Cromossomo 1 paterno replicado Cromossomo 1 materno replicado Centrômero Cromátides irmãs Bivalente Quiasma (A) Figura 4 Pareamento dos cromossomos homólogos e recombinação entre as cromátides não irmãs dos cromossomos homólogos. Quiasma é o nome dado à conexão entre as cromátides não irmãs Fonte: Alberts et al., 2010 Na prófase I, ocorre, ainda, a desintegração do núcleo e do nucléolo. Em seguida, na metáfase I, os pares de cromossomos homólogos estão altamente condensados e dispostos em lados opostos da placa equatorial. Os centríolos se ligam ao centrômero de cada cromossomo homólogo. Na anáfase I, cada cromossomo homólogo é puxado pelo centríolo em direção a polos opostos da célula; assim, cada cromossomo continua consistindo em duas cromátides. A separação dos cromossomos homólogos ocorre de modo independente. Quando os cromossomos atingem os polos da célula, ocorre a telófase I, a membrana nuclear se reconstitui ao redor de ambos os conjuntos de cromossomos, ocorre a citocinese e, num intervalo, a interfase; contudo, agora não há replicação do DNA. A meiose II é parecida com a mitose normal (contudo, há apenas um par de cada cromossomo no núcleo). (B) 15 15

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança Na prófase II, os cromossomos se condensam e se movem para a região mediana da célula. Na metáfase II, os cromossomos se alinham na placa equatorial, ligados aos centrômeros, que puxam os cromossomos para os polos opostos da célula na anáfase II. Quando cada conjunto de cromossomo chega ao polo e o movimento cessa, as membranas nucleares se formam ao redor de cada conjunto de cromossomos haploides, telófase II e, por fim, a citocinese ocorre. O processo completo da meiose e sua comparação com a mitose é apresentado na figura 5. (A) (B) Figura 5 Comparação entre meiose e mitose Fonte: Alberts et al., 2010 16

Importante! Importante! Durante a anáfase da mitose (e da meiose II), ocorre a segregação das cromátides- -irmãs de cada cromossomo; já na anáfase da meiose I são os cromossomos homólogos que se separam. Em geral, o resultado final das duas divisões meióticas é quatro células-filhas com número de cromossomos haploides. Essas células possuem destinos diferentes nos diferentes organismos. Nas plantas, em geral, as células haploides provenientes da meiose realizam várias divisões mitóticas originando um organismo haploide, o gametófito, que produz gametas, ovócitos ou espermatozoides. Os gametas se fundem durante a fertilização, originando o zigoto diploide que se divide mitoticamente em um esporófito. Esse ciclo de vida contendo organismos diploides e haploides na espécie é chamado de alternância de gerações. Nos animais, as células haploides resultantes da meiose se desenvolvem diretamente em gametas. Na fêmea, apenas uma das quatro células haploides se desenvolverá em um ovócito; as outras se degeneram; enquanto nos machos, todas as quatro células haploides se desenvolverão em espermatozoides. A produção de gametas, chamada de gametogênese, ocorre nas gônadas, ovários (ovocitogênese) e testículos (espermatogênese). Importante! Importante! Principais consequências genéticas da meiose: 1) Redução do número diploide de cromossomos para haploide, etapa essencial para a produção de gametas; 2) Troca de segmentos entre as cromátides homólogas, sendo esse mecanismo importantíssimo para aumentar a variação genética; 3) Segregação independente dos cromossomos homólogos (veremos isso com mais detalhes na próxima Unidade). Explor Esquematize a meiose de uma célula de Drosophila que possui apenas 4 pares de cromossomos (2n=8). 17 17

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança Alterações Cromossômicas Numéricas e Estruturais O processo de segregação dos cromossomos homólogos durante a meiose é uma matemática intracelular perfeita. Os humanos, por exemplo, possuem 46 cromossomos que se tornam 92 quando duplicados no início da meiose e 4 conjuntos completos, desses, 92 cromossomos precisam ser corretamente distribuídos entre as 4 novas células-filhas. Algumas vezes essa distribuição não é adequada e os cromossomos homólogos falham na sua separação, um fenômeno chamado de não disjunção e que pode acontecer tanto na meiose I quanto na II. Quando isso acontece, o resultado é que alguns gametas haploides apresentam um cromossomo a menos, e outros possuem mais de uma cópia do mesmo cromossomo, sendo chamados de aneuploides. A aneuploidia é comum e foi originalmente estudada em plantas. No geral, os organismos mutantes apresentam uma cópia extra de um determinado cromossomo; portanto, ao invés de um par, o organismo possui uma triplicata de um mesmo cromossomo, sendo chamado de trissomia. Os mutantes nessas plantas são geralmente causados por fatores transmitidos principalmente por fêmeas e em geral apresentam um efeito fenotípico viável não letal. Casos de aneuploidia já foram identificados em muitas espécies, incluindo no homem, mas diferente das plantas, os seres humanos não toleram muitos tipos de anomalias cromossômicas. O fenômeno de aneuploidia parece ocorrer em quase 5% dos espermatozoides produzidos por homens férteis, mas é mais comum em mulheres, principalmente com idade mais avançada, como visto em plantas. De 35 a 50% das crianças com número anormal de cromossomos são filhos de mães com mais de 35 anos. Isso ocorre porque a meiose dos ovócitos é interrompida na prófase I ainda durante o período fetal e só é completada no momento da ovulação. Desse modo, após 30 ou 40 anos com a meiose suspensa, provavelmente os ovócitos começam a se deteriorar. Tais erros de segregação são a causa de muitos abortos espontâneos e de retardo mental em humanos. Por exemplo, a síndrome de Down é causada por uma cópia extra do cromossomo 21 (trissomia do 21), totalizando 47 cromossomos ao invés de 46 (Figura 6). A síndrome de Patau (trissomia do 13) e de Edwards (trissomia do 18) são também exemplos de anomalias cromossômicas numéricas, contudo elas são raras e devido às anomalias fenotípicas serem muito graves as pessoas vivem pouco. 18

Figura 6 Cariótipo de uma mulher portadora de Síndrome de Down (Trissomia do cromossomo 21) Fonte: istock/getty Images As trissomias podem ocorrer também nos cromossomos sexuais, originando cariótipos humanos com triplo X (47, XXX). Neste caso, as pessoas sobrevivem, pois dois cromossomos X estão inativos, de modo que fenotipicamente são mulheres, mas apresentam fertilidade reduzida e um leve retardo mental. O cariótipo 47 XXY também pode ocorrer e, nesse caso, os indivíduos são estéreis e do sexo masculino, mas podem apresentar características sexuais femininas. Essa anomalia é conhecida como Síndrome de Klinefelter. A origem do cariótipo XXY pode ser resultado da fertilização de um excepcional ovócito XX e um espermatozoide Y, ou de um ovócito X e um excepcional espermatozoide XY. Casos de monossomia, quando há a falta de um cromossomo, também existem em seres humanos. A única viável é a síndrome de Turner, em que o indivíduo apresenta um cariótipo 45, X, originado da fertilização de ovócitos ou espermatozoides com falta de um cromossomo sexual. Indivíduos com essa anomalia são fenotipicamente mulheres, mas com ovários rudimentares e na maioria das vezes estéreis. Além de anomalias numéricas, alterações cromossômicas estruturais também podem acontecer, como a deleção ou duplicação de segmentos cromossômicos, causando também aneuploidias. Ao contrário da aneuploidia, a poliploidia é a presença de um conjunto cromossômica inteiro a mais, isto é, organismos diploides podem ser triploides, quadriploides etc. (Figura 7). 19 19

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança A poliploidia é muito comum em plantas, metade de todos os gêneros de plantas são poliploides, sendo muito rara em animais; contudo, mesmo nas plantas os organismos poliploides tendem a ser estéreis. A principal característica fenotípica observável da poliploidia é o grande aumento celular, provavelmente relacionado ao maior número de cromossomos. Estas espécies tendem a produzir frutos e sementes também de maior tamanho, o que as tornam interessantes à agricultura, tais como trigo, morango, melancia, batata e berinjela, entre outras. Gâmeta Zigoto autopoliplóide Meiose anormal não-disjunção Auto fecundação Cariótipo das espécies parentais 2n = 6 4n = 12 Tetraplóide Gâmeta Figura 7 Esquema do surgimento da poliploidia Cromossomos Sexuais e a Determinação do Sexo No reino animal, muitas espécies apresentam grande distinção entre machos e fêmeas e, nesse caso, eles são sexualmente dimórficos. Em algumas espécies de crocodilos, tartarugas, lagartos, jacarés e até mesmo de peixes, o dimorfismo sexual é dependente de fatores ambientais, como a temperatura de incubação dos ovos, ou mesmo de fatores sociais. Para outras, o sexo da prole é determinado por fatores genéticos, em geral envolvendo um par de cromossomos sexuais. 20

Nas espécies em que há a presença de cromossomos sexuais, eles são também segregados durante a meiose. Pensando em humanos e outros mamíferos placentários, sabe-se que as fêmeas possuem dois cromossomos X e os machos um X e um Y; a produção de gametas resultante da meiose em fêmeas será sempre de células haploides com cromossomo X, enquanto nos machos teremos alguns gametas com cromossomo X e outros com Y (Figura 6a). De modo que, após a fusão dos gametas masculino e feminino na fecundação, a determinação sexual do organismo descendente será dada pela presença ou ausência do cromossomo Y, pois este apresenta um efeito dominante sobre X. Um fator determinante de testículo é produzido por um gene específico no cromossomo Y, responsável por induzir a medula das gônadas embrionárias a se desenvolver em testículos, esses então, passam a produzir testosterona, um hormônio que garante as características sexuais masculinas. Diferentemente disso, em Drosophila (mosca-da-fruta) a determinação do sexo se dá pela proporção de cromossomos X em relação aos cromossomos autossômicos. Assim como nos humanos, as moscas de frutas possuem um par de cromossomos sexuais, XX ou XY, e três pares de autossomos (AA). Quando a proporção entre X:A é maior do que 1, as moscas se desenvolvem como fêmeas e quando a proporção é menor, as moscas se desenvolvem como machos, de modo que o cromossomo Y não apresenta nenhum efeito no dimorfismo sexual. Isso ocorre porque as moscas possuem um gene no cromossomo X que é ativado ou desativado dependendo da proporção X:A. Em ambos os exemplos dados, os machos possuem dois tipos de gametas, os portadores de cromossomo X e os de Y, sendo chamados de sexo heterogamético. As fêmeas, por sua vez, são homogaméticas. Em alguns insetos, como gafanhotos, as fêmeas são também homogaméticas (XX), contudo o cromossomo Y é ausente, de modo que o sexo masculino é definido pela ausência de um cromossomo, sendo, portanto X0 (xis-zero). Nesse caso, durante a meiose, os machos produzem gametas portadores do cromossomo X e gametas ausentes de cromossomo sexual (Figura 6b). Em aves, algumas espécies de peixes, lagartos e insetos o sistema de determinação do sexo é do tipo ZW e ao contrário dos sistemas XY e X0, os machos possuem dois cromossomo iguais (ZZ) e as fêmeas são heterogaméticas (ZW) (Figura 6c); contudo, pouco se sabe sobre o mecanismo de determinação sexual desse sistema. Há aind a o sistema haploide-diploide (Figuras 6d e 7), comum em abelhas, em que os embriões haploides originarão machos e os embriões diploides se desenvolverão em fêmeas. 21 21

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança SISTEMA X-Y 44+ XY Parentes 44+ XX 22+ X Esperma 22+ Y Óvulos 22+ X 44+ XY Zigotos (descendência) 44+ XX (a) SISTEMA X-0 22+ X 22+ XX (b) SISTEMA X-W 76+ ZZ 76+ ZW (c) 22

SISTEMA HAPLÓIDE-DIPLÓIDE 16 Haplóide 32 Diplóide (d) Figura 8 Sistemas de determinação de sexo a) XY, comum em mamíferos incluindo o homem; b) X0, comum em insetos; c) ZW, comum em aves e d) haplo-diploide, comum em abelhas Fonte: Adaptado de istock/getty Images Nesse caso, a rainha produz ovócitos por meiose, pois ela é diploide, enquanto o zangão produz espermatozoides por mitose, pois já são organismos haploides. Nesse tipo de sistema, a rainha pode controlar a proporção de machos e fêmeas regulando o número de ovócitos que serão ou não fertilizados. A produção de descendentes machos pela não fertilização de ovócitos é um mecanismo chamado de partenogênese. FÊMEA (2n) MACHO (n) Meiose Mitose Gametas n Ovócito n Ovócito n Espermatozóide Sem fertilização Zigoto (n) Partenogênese Fertilização Zigoto (2n) Macho Fêmea Figura 9 Sistema haplo-diploide em abelhas Fonte: Adaptado de istock/getty Images 23 23

UNIDADE Bases Cromossômicas da Herança Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Sites Mitose e Meiose Teste seus conhecimentos sobre mitose e meiose com essa atividade interativa https://goo.gl/1urgjz Vídeos Reprodução Sexuada e Assexuada https://youtu.be/grpet61xm4m Mitose https://youtu.be/l0k-enzoeom Meiose https://youtu.be/qclmr9-yy7o 24

Referências ALBERTS, B. et al. P. Biologia molecular da célula. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, ano. GRIFFITHS, A. J. F. et al. Introdução à genética. 9.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009. SNUSTAD, D. P.; MICHAEL, J.; SIMMONS, M. J. Fundamentos de genética. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. WATSON, J. D. et al. Molecular biology of the gene. 7.ed. Porto Alegre: ArtMed, 2015. 25 25