Tecido epitelial Capítulo 2 1 PROJEÇÕES CELULARES Os microvilos são evaginações digitiformes da superfície apical, com 50 a 100nm de diâmetro e 1 a 3 m de comprimento. Filamentos de actina dão-lhe sustentação. Essas projeções aumentam a superfície de absorção, ocorrendo em células absortivas, como as do intestino e as do túbulo renal. Figura 2.1 - As células colunares do epitélio intestinal possuem microvilos (M) para aumentar a superfície de absorção. A célula caliciforme é apontada. HE. Objetiva de 100x (1.373x). Figura 2.2 - Microvilos observados ao microscópio eletrônico de transmissão. G - glicocálix. 13.500x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde Achaval Elena, UFRGS. Os estereocílios são projeções da superfície apical imóveis. São longos, com 100 a 150nm de diâmetro e até 120µm de comprimento. Possuem filamentos de actina no interior. Podem ser ramificados. Aumentam a superfície de absorção, como aqueles do trato reprodutor masculino, a exemplo do epidídimo, ou são mecanorreceptores, como aqueles das células pilosas da orelha interna. Figura 2.3 - Os estereocílios no epitélio do epidídimo aumentam a superfície de absorção. HE. Objetiva de 40x (550x). 23
TATIANA MONTANARI Os cílios são projeções da superfície apical maiores que os microvilos: cerca de 250nm de diâmetro e 5 a 10 m de comprimento. Possuem axonema, o que permite o seu movimento, fazendo com que o material na superfície das células seja transportado, como ocorre na traqueia. Griscelda da Conceição da Silva, Thaís de Oliveira Plá & Figura 2.4 - As células colunares do epitélio da traqueia apresentam cílios ( ), que, através do seu batimento, retiram as partículas de poeira das vias aéreas. É indicada também a célula caliciforme. Objetiva de 40x (550x). Figura 2.5 - Eletromicrografia de transmissão de cílios, mostrando a estrutura interna de microtúbulos. 23.111x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde Achaval Elena, UFRGS. Figura 2.6 - Eletromicrografia de varredura de um tufo de cílios (C) e microvilos (M), permitindo comparar o seu tamanho. 9.500x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni- Heuser, UFRGS. 24
ATLAS DIGITAL DE BIOLOGIA CELULAR E TECIDUAL O flagelo possui estrutura semelhante à do cílio, mas é mais longo (cerca de 55 m) e único na célula. É responsável pela motilidade dos espermatozoides. Figura 2.7 - Fotomicrografia de espermatozoide humano. Giemsa. Objetiva de 100x (1.716x). UNICAMP Figura 2.8 - Corte transversal do axonema presente no flagelo do espermatozoide. 187.500x. 25
TATIANA MONTANARI 2 EPITÉLIO DE REVESTIMENTO Figura 2.9 - Epitélio simples pavimentoso ( ) de um vaso sanguíneo e epitélio simples cúbico ( ) de um túbulo renal. HE. Objetiva de 100x (1.373x). Figura 2.10 - Epitélio simples colunar com microvilos (M) e células caliciformes ( ) no intestino. HE. Objetiva de 100x (1.373x). O epitélio de revestimento é classificado segundo a forma das células e o número de camadas celulares. Quando a largura e o comprimento da célula são maiores que a altura, a célula é dita pavimentosa. Quando a altura é igual à largura e ao comprimento, ela é denominada cúbica. Quando a altura é maior que a largura e o comprimento, a célula é colunar, cilíndrica ou prismática. Se houver somente uma camada de células, o epitélio é dito simples. Se houver mais de uma, estratificado. Se as células de um epitélio simples forem pavimentosas, ele é denominado epitélio simples pavimentoso; se forem cúbicas, epitélio simples cúbico, e se forem colunares (prismáticas ou cilíndricas), epitélio simples colunar (prismático ou cilíndrico). A presença da especialização da superfície apical e de outras células no epitélio é também mencionada. Assim, por exemplo, nos intestinos, o epitélio é simples colunar com microvilos e células caliciformes. A forma das células e o seu arranjo em camadas estão relacionados com a sua função. O epitélio simples pavimentoso, pela sua pequena espessura, facilita a passagem de substâncias e gases. Os epitélios simples cúbico e colunar, pela riqueza de organelas e presença de especializações da superfície, realizam absorção, secreção e transporte de íons. Um tipo especial de epitélio simples é o epitélio pseudoestratificado. Todas as células apóiam-se na lâmina basal, mas possuem diferentes tamanhos: células baixas, que são as basais, e células mais altas, colunares. Os núcleos estão, portanto, em diferentes alturas, lembrando o epitélio estratificado. G. da C. da Silva, T. de O. Plá & Figura 2.11 - Epitélio pseudoestratificado colunar com cílios ( ) e células caliciformes ( ) da traqueia. Objetiva de 40x (550x). Figura 2.12 - Epitélio pseudoestratificado colunar com estereocílios do epidídimo. HE. Objetiva de 40x (550x). 26
ATLAS DIGITAL DE BIOLOGIA CELULAR E TECIDUAL G. da C. da Silva,T. de O. Plá & Figura 2.13 - Epitélio de transição da bexiga. HE. Objetiva de 40x (550x). Figura 2.14 - Epitélio estratificado pavimentoso do esôfago. HE. Objetiva de 40x (550x). No epitélio de transição (ou urotélio), a forma e o número de camadas celulares visíveis variam conforme o órgão esteja relaxado ou distendido. No estado relaxado, aparenta uma espessura de quatro a sete células, com células basais cúbicas ou colunares, células intermediárias poliédricas e células superficiais globosas ou em guarda-chuva. No estado distendido, são observados dois ou três estratos, e as células superficiais tornam-se pavimentosas. A distensão do epitélio de transição acomoda o volume de urina. Se o epitélio é estratificado, o formato das células da camada mais superficial é que o denominará. Então, se as células forem pavimentosas, tem-se o epitélio estratificado pavimentoso, como é o caso no esôfago; se cúbicas, o epitélio estratificado cúbico, como, por exemplo, o dos ductos das glândulas sudoríparas, e se colunares, o epitélio estratificado colunar, como o dos grandes ductos das glândulas salivares. No epitélio estratificado pavimentoso, as células variam na sua forma conforme a sua localização: na camada basal, são colunares; nas camadas intermediárias, poliédricas, e, nas camadas superficiais, pavimentosas. O epitélio estratificado pavimentoso suporta o atrito. O epitélio estratificado pavimentoso pode ser queratinizado, como ocorre na pele. À medida que as células se deslocam para as camadas superiores do epitélio, elas produzem proteínas de citoqueratina com peso molecular maior e proteínas especializadas que interagem com os feixes de filamentos de citoqueratina, resultando na queratina. A camada superficial de células mortas, queratinizadas confere maior resistência ao atrito e proteção contra a invasão de micro-organismos. Além disso, a presença de lipídios exocitados no espaço intercelular é uma barreira impermeável à água e evita a dessecação. G. da C. da Silva, T. de O. Plá & T. Montanari Figura 2.15 - Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado da pele grossa (D - ducto da glândula sudorípara). HE. Objetiva de 10x (137x). 27
TATIANA MONTANARI 3 EPITÉLIO GLANDULAR Em alguns epitélios de revestimento, há a presença de células secretoras que são consideradas glândulas unicelulares, como as células caliciformes no epitélio dos intestinos e da traqueia. Figura 2.16 - Epitélio simples colunar com microvilos (M) e células caliciformes ( ) no intestino. HE. Objetiva de 100x (1.373x). G. da C. da Silva, T. de O. Plá & Figura 2.17 - A glândula de Lieberkühn do intestino grosso é uma glândula exócrina tubular simples reta. HE. Objetiva de 10x (137x). Uma quantidade maior de secreção foi suprida por invaginação, enovelamento ou ramificação do epitélio nas glândulas pluricelulares. Elas podem ser envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo que emite septos, levando vasos sanguíneos e fibras nervosas. As células epiteliais constituem o parênquima da glândula, enquanto o tecido conjuntivo, o estroma. Quando as células permanecem conectadas à superfície epitelial, um ducto é formado, e a secreção vai para a superfície através desse ducto. Esta glândula é dita exócrina. As glândulas exócrinas podem ser classificadas segundo: (1) forma da porção secretora em: tubular, se ela tiver essa forma, podendo ainda ser reta, como a glândula de Lieberkühn dos intestinos ou enovelada, como a glândula sudorípara; acinosa ou alveolar, se for arredondada. A glândula salivar parótida é um exemplo de glândula acinosa, e a glândula sebácea, por ter uma luz maior, é alveolar; tubuloacinosa, quando há os dois tipos de porções secretoras. Ex: glândulas salivares sublinguais e submandibulares; (2) ramificação da porção secretora em: simples, quando não há ramificação. Ex.: glândula de Lieberkühn (ou intestinal) e glândula sudorípara; 28
ATLAS DIGITAL DE BIOLOGIA CELULAR E TECIDUAL G. da C. da Silva, T. de O. Plá & ramificada, quando há ramificação. Ex.: glândula sebácea e glândula submandibular; (3) ramificação do ducto em: simples, quando não há ramificação. Ex.: glândula sudorípara e glândula sebácea; composta, quando há ramificação. Ex.: glândulas salivares; (4) tipo de secreção: serosa: secreta um fluido aquoso, rico em enzimas. As células serosas possuem um formato piramidal, citoplasma basófilo, devido ao retículo endoplasmático rugoso desenvolvido, e núcleo basal, esférico, eucromático e com nucléolo proeminente. Ex.: glândulas salivares parótidas; mucosa: secreta o muco, um fluido viscoso, com glicoproteínas. As células apresentam citoplasma claro e vacuolizado, porque os grânulos com essas substâncias geralmente dissolvem-se nas preparações em HE. O núcleo é achatado e comprimido contra a periferia da célula pelas vesículas de secreção. Ex.: glândulas duodenais (ou de Brünner); seromucosa (ou mista): tem células serosas e mucosas. Ex.: glândulas salivares submandibulares e sublinguais; (5) liberação da secreção em: merócrina (ou écrina), em que a secreção é exocitada sem dano à célula. É o caso da maioria das glândulas. Ex.: células caliciformes e células acinosas do pâncreas; apócrina, em que a secreção e uma parte do citoplasma apical são perdidas. Ex.: glândulas sudoríparas odoríferas; holócrina, em que a célula morre e é liberada junto com a secreção. Ex.: glândula sebácea. Figura 2.18 - O epitélio do couro cabeludo invagina-se, formando os folículos pilosos ( ), onde se originam os pelos; as glândulas sebáceas, que são glândulas exócrinas alveolares ramificadas holócrinas ( ), e as glândulas sudoríparas, que são glândulas exócrinas tubulares simples enoveladas ( ). HE. Objetiva de 4x (55x). 29
TATIANA MONTANARI Daiene Tórgo Fabretti, Marta Silvana da Motta & Figura 2.19 - A glândula submandibular apresenta células mucosas e serosas. As células mucosas arranjam-se em uma forma tubular ( ), enquanto as células serosas arranjam-se em uma forma arredondada ( ). O ducto e o túbulo mucoso ramificam-se. É uma glândula tubuloacinosa ramificada composta seromucosa. HE. Objetiva de 40x (550x). Na formação das glândulas, quando as células perdem a conexão com a superfície epitelial, a secreção é liberada para os vasos sanguíneos, e a glândula é endócrina. As glândulas endócrinas são classificadas segundo o arranjo das células epiteliais em: folicular, quando as células se arranjam em folículos, ou seja, vesículas, onde se acumula a secreção. Ex.: tireoide; cordonal, quando as células se dispõem enfileiradas, formando cordões que se anastomosam ao redor de capilares. Ex.: paratireoide, suprarrenal (ou adrenal) e adeno-hipófise. Figura 2.20 - Na tireoide (glândula endócrina folicular), as células epiteliais formam folículos (vesículas), onde armazenam os hormônios. Estes posteriormente vão para os vasos sanguíneos do conjuntivo. HE. Objetiva de 40x (550x). 30
ATLAS DIGITAL DE BIOLOGIA CELULAR E TECIDUAL G. da C. da Silva, T. de O. Plá & Figura 2.21 - A paratireoide é uma glândula endócrina cordonal: as células epiteliais arranjam-se em cordões e secretam hormônios para os vasos sanguíneos próximos ( ). HE. Objetiva de 40x (550x). Figura 2.22 - Suprarrenal (ou adrenal) é uma glândula endócrina cordonal. Objetiva de 10x. 31
TATIANA MONTANARI Há órgãos com funções exócrinas e endócrinas, sendo considerados glândulas mistas. Por exemplo, o pâncreas é uma glândula exócrina acinosa composta serosa, que libera o suco pancreático no duodeno, e possui as ilhotas pancreáticas (ou de Langerhans), que são glândulas endócrinas cordonais, secretoras dos hormônios insulina e glucagon para a corrente sanguínea. D. T. Fabretti, M. S. da Motta & Figura 2.23 - O pâncreas é uma glândula mista, constituída pelas ilhotas de Langerhans (IL), cujas células epiteliais, arranjadas em cordões, secretam insulina e glucagon para a corrente sanguínea ( ), e pelos ácinos serosos (S) que sintetizam as enzimas digestivas que vão, através de ductos (D), para o duodeno. Os núcleos no centro dos ácinos são de células do ducto que penetram na porção secretora e são denominadas células centroacinosas ( ). HE. Objetiva de 40x (550x). 32