Anatomia do sistema geniturinário

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Transcrição:

Anatomia do sistema geniturinário Emil A. Tanagho, MD Tom F. Lue, MD, FACS, ScD (Hon) 1 A urologia lida com doenças e distúrbios do sistema geniturinário masculino, do sistema urinário feminino e das glândulas suprarrenais. Esses sistemas estão ilustrados nas Figuras 1-1 e 1-2. SUPRARRENAIS A. Anatomia Cada rim tem seu polo superior recoberto por uma glândula suprarrenal, e ambos os órgãos são circundados pela fáscia de Gerota (perirrenal). Cada suprarrenal pesa cerca de 5 g. A suprarrenal direita tem formato triangular; a esquerda é mais arredondada e crescentiforme. Cada glândula é formada por um córtex, influenciado principalmente pela hipófise, e uma medula que deriva do tecido cromafínico (Avisse et al., 2000; O Donoghue et al., 2010). B. Relações A Figura 1-2 mostra a relação das suprarrenais com outros órgãos. A suprarrenal direita fica entre o fígado e a veia cava. A suprarrenal esquerda fica próxima da aorta e é coberta em sua superfície inferior pelo pâncreas. O baço fica no sentido superior e lateral a ela. c Histologia O córtex suprarrenal, que compõe 90% da massa, é constituído por três camadas distintas: a zona glomerulosa externa, a zona fasciculada média e a zona reticular interna. A medula ocupa uma posição central e é constituída por células poliédricas que contêm um citoplasma granuloso eosinofílico. Essas células cromafínicas são acompanhadas por células ganglionares e pequenas estruturas arredondadas. Cada suprarrenal recebe três artérias uma da artéria frênica inferior, uma da aorta e outra da artéria renal. O sangue proveniente da suprarrenal direita é drenado por uma veia muito curta para a veia cava; a veia suprarrenal esquerda termina na veia renal esquerda. Os vasos linfáticos acompanham a veia suprarrenal e drenam para os linfonodos lombares. RINS A. Anatomia Os rins estão localizados ao longo das bordas dos músculos psoas e adotam, portanto, uma posição oblíqua. A posição do fígado faz o rim direito ser mais baixo que o esquerdo (Figs. 1-2 e 1-3). Cada rim adulto pesa cerca de 150 g. Os rins são sustentados pela gordura perirrenal (que está envolta na fáscia perirrenal), pelo pedículo vascular renal, pelo tônus dos músculos abdominais e pela massa geral das vísceras abdominais (Rusinek et al., 2004). Mudanças nesses fatores possibilitam variações no grau de mobilidade renal. A descida média por ocasião da inspiração ou quando a pessoa assume a posição ereta é de 4 a 5 cm. A falta de mobilidade sugere fixação anormal (p. ex., perinefrite), apesar de uma imobilidade extrema não ser obrigatoriamente patológica.

2 JACK W. McANINCH E TOM F. LUE Trato superior Rins Ureteres Suprarrenal Suprarrenal Artéria espermática ou ovariana Pedículo vascular renal Artéria espermática ou ovariana Veia espermática ou ovariana Veia espermática ou ovariana Músculo psoas Trato médio Bexiga Trígono Trato inferior Ducto deferente Vesículas seminais Colículo seminal Próstata Uretra Corpo cavernoso Testículo m Figura 1-1 Anatomia do sistema geniturinário masculino. Os tratos superior e médio desempenham somente funções urológicas. O trato inferior desempenha funções tanto genitais quanto urinárias.

Veia cava ANATOMIA DO SISTEMA GENITURINÁRIO CAPÍTULO 1 3 Suprarrenais Fígado Baço Colo ascendente Aorta Colo descendente Bexiga m Figura 1-2 Relações entre rins, ureteres e bexiga (superfície anterior). No corte longitudinal (Fig. 1-4), constata-se que o rim é constituído por um córtex externo, uma medula central e os cálices internos e a pelve renal. O córtex tem um aspecto homogêneo, com porções que se projetam na direção da pelve renal entre as papilas e os fórnices e recebem a designação de colunas de Bertin. A medula consiste em numerosas pirâmides formadas pelos túbulos renais coletores convergentes, que drenam para os cálices menores na ponta das papilas. B. Relações As Figuras 1-2 e 1-3 mostram as relações dos rins com os órgãos e as estruturas adjacentes. Suas estreitas relações com os órgãos peritoneais e a inervação autônoma que os rins compartilham com esses órgãos explicam, em parte, alguns dos sintomas gastrintestinais que acompanham a doença geniturinária (Glassberg, 2002). c Histologia A. Néfron A unidade funcional do rim é o néfron, formado por um túbulo que desempenha funções tanto secretoras quanto excretoras (Fig. 1-4). A porção secretora está contida essencialmente dentro do córtex e consiste em um corpúsculo renal e na parte secretora do túbulo renal. A porção excretora desse ducto está localizada na medula. O corpúsculo renal é formado pelo glomérulo vascular, que se projeta para dentro da cápsula de Bowman, que, por sua vez, dá continuidade ao epitélio do túbulo contornado proximal. A porção secretora do túbulo renal é constituída pelo túbulo contornado proximal, pela alça de Henle e pelo túbulo contornado distal. A porção excretora do néfron é o túbulo coletor, que continua na extremidade distal do ramo ascendente do túbulo contor-

4 JACK W. McANINCH E TOM F. LUE Pulmão esquerdo Pulmão direito Baço Rim esquerdo Rim direito Fígado m Figura 1-3 Relações dos rins (superfície posterior). As linhas tracejadas representam o contorno dos rins onde eles são obscurecidos pelas estruturas suprajacentes. nado. Lança seu conteúdo para dentro de um cálice menor, por meio da ponta (papila) de uma pirâmide. B. Tecido de sustentação O estroma renal é constituído por tecido conectivo frouxo e contém vasos sanguíneos, capilares, nervos e linfáticos. (Figs. 1-2, 1-4 e 1-5) Existe geralmente uma única artéria renal, um ramo da aorta que penetra no hilo do rim entre a pelve, que normalmente ocupa uma posição posterior, e a veia renal. Pode ramificar-se antes de alcançar o rim, podendo ser observadas duas ou mais artérias separadas (Budhiraja et al., 2010). Na duplicação da pelve e do ureter, é comum que cada segmento renal possua seu próprio suprimento arterial. A artéria renal divide-se nos ramos anterior e posterior. O ramo posterior irriga o segmento médio da superfície posterior. O ramo anterior irriga tanto o polo superior quanto o inferior, assim como toda a superfície anterior. As artérias renais são todas terminais. A artéria renal subdivide-se em artérias interlobares, que viajam nas colunas de Bertin (entre as pirâmides) e, em seguida, arqueiam-se ao longo da base das pirâmides (artérias arqueadas). Essas artérias, então, dividem-se como artérias interlobulares. A partir desses vasos, ramos menores (aferentes) passam para os glomérulos. A partir do tufo glomerular, as arteríolas aferentes passam para os túbulos no estroma. As veias renais formam estruturas pares com as artérias, porém qualquer uma delas drenará todo o rim se as outras forem ligadas. Apesar de a artéria e a veia renais geralmente serem os únicos vasos do rim, vasos renais acessórios são comuns e podem ter importância clínica se estiverem localizados de modo a comprimir o ureter, caso que pode resultar em uma hidronefrose. c Inervação Os nervos renais que derivam do plexo renal acompanham os vasos renais por todo o parênquima renal. Os vasos linfáticos do rim drenam para os linfonodos lombares.

ANATOMIA DO SISTEMA GENITURINÁRIO CAPÍTULO 1 5 Arteríola eferente Cápsula de Bowman Arteríola aferente Plexo medular Túbulo coletor Ramo ascendente Túbulo coletor Ramo descendente Alça de Henle Pelve renal Cálice maior Artéria renal Veia renal Junção ureteropélvica Papila renal (cálice renal menor) Cálices maiores Lâmina própria Epitélio transicional Feixes musculares lisos longitudinais, circulares e espiralados m Figura 1-4 Anatomia e histologia do rim e do ureter. No alto, à esquerda: diagrama do néfron e de seu suprimento sanguíneo. (Cortesia de Merck, Sharp, Dohme: Seminar.1947;9[3].) No alto, à direita: molde do sistema de cálices pélvicos e do suprimento arterial do rim. Centro: cálices renais, pelve e ureter (superfície posterior). Embaixo, à esquerda: histologia do ureter. Os feixes do músculo liso estão organizados em uma distribuição tanto espiralada quanto longitudinal. Embaixo, à direita: corte longitudinal do rim mostrando cálices, pelve, ureter e suprimento sanguíneo renal (superfície posterior). McAninch_cap_01.indd 5 19/03/14 16:53

6 JACK W. McANINCH E TOM F. LUE Artéria interlobular Artéria interlobar Artéria segmentar posterior Artéria arqueada Artéria segmentar Segmento vascular posterior Linha de Brödel m Figura 1-5 A: Ramo posterior da artéria renal e sua distribuição para o segmento central da superfície posterior do rim. B: Ramos da divisão anterior da artéria renal irrigando toda a superfície anterior do rim, assim como os polos superior e inferior em ambas as superfícies. Os ramos segmentares conduzem às artérias interlobares, arqueadas e interlobulares. C: Margem convexa lateral do rim. A linha de Brödel, que fica a 1 cm da margem convexa, é o plano exsangue demarcado pela distribuição do ramo posterior da artéria renal. McAninch_cap_01.indd 6 19/03/14 16:53

ANATOMIA DO SISTEMA GENITURINÁRIO CAPÍTULO 1 7 CÁLICES, PELVE RENAL E URETER A. Anatomia 1. Cálices As pontas dos cálices menores (cujo número varia de 8 a 12) são entalhadas pelas projeções das pirâmides (Fig. 1-4). Esses cálices se unem para formar dois ou três cálices maiores que se juntam para formar a pelve renal (Sozen et al., 2008). 2. Pelve renal A pelve pode ser inteiramente intrarrenal ou parcialmente intrarrenal e parcialmente extrarrenal. Em seu segmento ínferomedial, afunila-se para formar o ureter. 3. Ureter O ureter adulto tem cerca de 30 cm de comprimento, variando em relação direta com a altura do indivíduo. Adota uma curva em S bastante uniforme. As áreas em que cálculos frequentemente ficam presos são: (1) a junção ureteropélvica, (2) o lugar onde o ureter cruza por sobre os vasos ilíacos e (3) onde ele se desloca ao longo da parede vesical. B. Relações 1. Cálices Os cálices são intrarrenais e estão estreitamente relacionados com o parênquima renal. 2. Pelve renal Se a pelve for parcialmente extrarrenal, localiza- -se ao longo da borda lateral do músculo psoas e sobre o músculo quadrado lombar; o pedículo vascular renal fica localizado logo adiante dela. A pelve renal esquerda fica na altura da primeira ou da segunda vértebra lombar; a pelve direita fica um pouco abaixo. 3. Ureter Em seu trajeto para baixo, os ureteres ficam sobre os músculos psoas, passam medialmente às articulações sacroilíacas e, em seguida, inclinam-se lateralmente próximo das espinhas isquiáticas antes de passar medialmente para penetrar na base da bexiga (Fig. 1-2). Nas mulheres, as artérias uterinas estão estreitamente relacionadas com a porção justavesical dos ureteres. Os ureteres estão cobertos pelo peritônio posterior; suas porções mais inferiores estão firmemente aderidas a ele, ao passo que as porções justavesicais estão engastadas na gordura retroperitoneal vascular (Koff, 2008). Os ductos deferentes, quando deixam os anéis inguinais internos, deslocam-se por sobre as paredes pélvicas laterais adiante dos ureteres (Fig. 1-6). Ficam localizados medialmente a esses últimos antes de confluir na vesícula seminal e de penetrar na base da próstata para se tornarem os ductos ejaculatórios. c Histologia (Fig. 1-4) As paredes dos cálices, da pelve e dos ureteres são constituídas por um epitélio de células transicionais sob o qual existe tecido conectivo frouxo e elástico (lâmina própria). Externamente a essas células existe uma mistura de fibras musculares lisas helicoidais e longitudinais. Elas não se organizam em camadas definidas. A cobertura da adventícia mais externa é formada por tecido conectivo fibroso. Orifício ureteral Os cálices renais, a pelve e a parte superior dos ureteres obtêm seu suprimento sanguíneo das artérias renais; a parte média do ureter é irrigada pelas artérias espermáticas (ou ovarianas) internas. A porção mais inferior do ureter é irrigada por ramos das artérias ilíaca comum, ilíaca interna (hipogástrica) e vesical. As veias dos cálices renais, da pelve e dos ureteres formam estruturas pares juntamente com as artérias. Os vasos linfáticos das porções superiores dos ureteres, assim como aqueles da pelve e dos cálices, penetram nos linfonodos lombares. Os linfáticos dos ureteres médios passam para os linfonodos ilíacos internos (hipogástricos) e ilíacos comuns; os linfáticos ureterais inferiores desembocam nos linfonodos vesicais e hipogástricos. BEXIGA Uretra prostática Colículo seminal Uretra membranosa Ureter Ducto deferente Vesícula seminal Trígono Diafragma urogenital circundando o esfincter urinário externo m Figura 1-6 Anatomia e relações dos ureteres, da bexiga, da próstata, das vesículas seminais e dos ductos deferentes (vista anterior). A bexiga é um órgão muscular oco que funciona como um reservatório para a urina. Nas mulheres, sua parede posterior e sua cúpula são invaginadas pelo útero. Normalmente a bexiga adulta tem uma capacidade de 400 a 500 ml.

8 JACK W. McANINCH E TOM F. LUE A. Anatomia Quando vazia, a bexiga adulta fica localizada atrás da sínfise púbica, sendo essencialmente um órgão pélvico. Em lactentes e crianças, ocupa uma posição mais alta (Berrocal et al, 2002). Quando está cheia, ela sobe até bem acima da sínfise e pode ser palpada ou percutida prontamente. Se estiver hiperdistendida, como acontece na retenção urinária aguda ou crônica, pode ser responsável por uma proeminência visível do baixo ventre. Estendendo-se desde a cúpula da bexiga até o umbigo existe um cordão fibroso, o ligamento umbilical mediano, que representa o úraco obliterado. Os ureteres penetram na bexiga no sentido posteroinferior de modo oblíquo e, nesses pontos, ficam separados por uma distância de aproximadamente 5 cm (Fig. 1-6). Os orifícios, localizados nas extremidades da crista interureteral com formato de crescente que forma a borda proximal do trígono, estão separados por cerca de 2,5 cm. O trígono ocupa a área entre a crista e o colo vesical. O esfincter interno, ou colo vesical, não é um esfincter circular verdadeiro, mas, sim, um espessamento formado por fibras musculares entrelaçadas e convergentes do detrusor quando passam no sentido distal para se transformarem na musculatura lisa da uretra. B. Relações No sexo masculino, a bexiga se relaciona posteriormente com as vesículas seminais, os ductos deferentes, os ureteres e o reto (Figs. 1-7 e 1-8). No sexo feminino, o útero e a vagina estão interpostos entre a bexiga e o reto (Fig. 1-9). A cúpula e as superfícies posteriores estão cobertas por peritônio; em consequência, nessa área, a bexiga se relaciona estreitamente com o intestino delgado e o colo sigmoide. Tanto nos homens quanto nas mulheres, a bexiga se relaciona com a superfície posterior da sínfise púbica e, quando distendida, entra em contato com a parede abdominal inferior. c Histologia (Fig. 1-10) A mucosa da bexiga é composta por epitélio transicional. Debaixo dela existe uma camada submucosa bem desenvolvida formada essencialmente por tecidos conectivos e elásticos. Externamente à submucosa, existe o músculo detrusor, que é constituído por uma mistura de fibras musculares lisas organizadas aleatoriamente de maneira longitudinal, circular e espiralada sem a formação de qualquer camada ou orientação específica, exceto próximo do meato interno, onde o músculo detrusor forma três camadas distintas: longitudinal interna, circular média e longitudinal externa (John et al., 2001). A bexiga é irrigada pelo sangue das artérias vesicais superior, média e inferior, que têm origem no tronco anterior da artéria ilíaca interna (hipogástrica), e por pequenos ramos provenientes das artérias obturadora e glútea inferior. Nas mulheres, as artérias uterina e vaginal também enviam ramos para a bexiga. A bexiga é circundada por um rico plexo de veias que acabam desembocando nas veias ilíacas internas (hipogástricas). c Inervação A bexiga recebe inervação a partir dos sistemas nervosos simpático e parassimpático. O aferente sensorial da bexiga origina-se tanto de terminações nervosas subepiteliais como de fibras nervosas entre os feixes do músculo detrusor (Anderson, 2010; Birder et al., 2010; McCloskey, 2010). Os vasos linfáticos da bexiga drenam para os linfonodos vesicais, ilíacos externos, ilíacos internos (hipogástricos) e ilíacos comuns. PRÓSTATA A. Anatomia A próstata é um órgão fibromuscular e glandular localizado logo abaixo da bexiga (Figs. 1-6 e 1-7). A próstata normal pesa cerca de 20 g e contém a uretra posterior, que tem cerca de 2,5 cm de comprimento. É apoiada anteriormente pelos ligamentos puboprostáticos e inferiormente pelo diafragma urogenital (Fig. 1-6). A próstata é perfurada posteriormente pelos ductos ejaculatórios, que passam obliquamente para desembocar, através do colículo seminal, no soalho da uretra prostática logo acima do esfincter urinário externo estriado (Fig. 1-11). Em conformidade com a classificação de Lowsley, a próstata consiste em cinco lobos: anterior, posterior, mediano, lateral direito e lateral esquerdo. Essa classificação frequentemente é usada em exames cistouretroscópicos. Depois de uma análise abrangente de 500 próstatas, McNeal (1981) dividiu a próstata em quatro zonas: zona periférica, zona central (que circunda os ductos ejaculatórios), zona transicional (que circunda a uretra) e zona fibromuscular anterior (Myers et al., 2010) (Fig. 1-12). O segmento da uretra que atravessa a próstata é a chamada uretra prostática, que é revestida por uma camada longitudinal interna de músculo (em continuidade a uma camada semelhante à da parede vesical). Dentro da próstata está incorporada uma abundante quantidade de musculatura lisa que deriva principalmente da musculatura vesical longitudinal externa. Essa musculatura representa o esfincter verdadeiro involuntário liso da uretra posterior no sexo masculino.

ANATOMIA DO SISTEMA GENITURINÁRIO CAPÍTULO 1 9 Ducto deferente Vesícula seminal Glândula de Cowper Diafragma geniturinário Células intersticiais Células de Sertoli Células seminíferas Pilar B A Corpo cavernoso Corpo esponjoso Cordão espermático Cabeça do epidídimo Ducto deferente Mediastino do testículo Ducto deferente Corpo Túbulo seminífero Epidídimo Cauda C Túnica vaginal Túnica albugínea m Figura 1-7 A: Relação anatômica entre bexiga, próstata, uretra prostática membranosa e raiz do pênis. B: Histologia do testículo. Túbulos seminíferos revestidos por membrana basal de apoio para as células de Sertoli e espermatogênicas. Essas últimas estão em vários estágios de desenvolvimento. C: Cortes longitudinal (esquerda) e transversal (direita) do testículo e do epidídimo. (A e C foram reproduzidas, com autorização, de Tanagho EA: Anatomy of the lower urinary tract. Em: Walsh PC et al. [editores]: Campbell s Urology, 6th ed., vol. 1. Saunders, 1992.)

10 JACK W. McANINCH E TOM F. LUE Bexiga Bolsa retovesical Próstata Sínfise púbica Reto Ligamento suspensor do pênis Diafragma urogenital Corpo cavernoso Uretra Corpo esponjoso Glande do pênis Fossa navicular Septo escrotal Corpo esponjoso Fáscia de Denonvilliers Túnica albugínea Fáscia de Scarpa Corpos cavernosos Fáscia de Buck Fáscia de Buck Corpo esponjoso Uretra Fáscia de Colles Pele Fáscia de Colles Fáscia dartos m Figura 1-8 No alto: Relações entre bexiga, próstata, vesículas seminais, pênis, uretra e conteúdo escrotal. Embaixo, à esquerda. Corte transversal do pênis. As estruturas pares acima são os corpos cavernosos. O corpo único abaixo que circunda a uretra é o corpo esponjoso. Embaixo, à direita: Planos fasciais do trato geniturinário inferior. (De Wesson.) (Tanagho EA. Anatomy of the lower urinary tract. Em: Walsh PC et al. [editores]. Campbell s Urology. 6th ed., vol. 1. Filadélfia, Saunders, 1992.) B. Relações A glândula prostática fica atrás da sínfise púbica. Muito próximo da superfície posterossuperior estão localizados os ductos deferentes e as vesículas seminais (Fig. 1-7). Posteriormente, a próstata é separada do reto pelas duas camadas da fáscia de Denonvilliers, rudimentos serosos do saco de Douglas, que, por sua vez, se estende até o diafragma urogenital (Raychaudhuri e Cahill, 2008) (Fig. 1-8). c Histologia (Fig. 1-10) A próstata consiste em uma fina cápsula fibrosa debaixo da qual existem fibras musculares lisas orientadas circularmente e tecido colágeno que circunda a uretra (esfincter involuntário). Profundamente nessa camada, existe o estroma prostático, constituído por tecidos conectivos e por fibras musculares lisas, nas quais estão engastadas as glândulas epiteliais. Essas glândulas drenam para os ductos excretórios principais (cujo número é de cerca de 25), que se abrem principalmente no soalho da uretra

ANATOMIA DO SISTEMA GENITURINÁRIO CAPÍTULO 1 11 Ovário Útero Bexiga Reto Uretra Vagina m Figura 1-9 Anatomia e relações entre bexiga, uretra, útero, ovário, vagina e reto. m Figura 1-10 Esquerda: Histologia da próstata. Glândulas epiteliais engastadas em uma mistura de tecido conectivo e elástico e músculo liso. Direita: Histologia da bexiga. A mucosa é do tipo de células transicionais e fica sobre uma camada submucosa bem desenvolvida de tecido conectivo. O músculo detrusor é formado por feixes de músculo liso longitudinais, circulares e espiralados entrelaçados. McAninch_cap_01.indd 11 19/03/14 16:53

12 JACK W. McANINCH E TOM F. LUE Cápsula prostática Colículo seminal Fáscia endopélvica Zona central Esfincter pré-prostático Diafragma geniturinário m Figura 1-11 Corte da próstata mostrando a uretra prostática, o colículo seminal e a crista uretral, além da abertura do utrículo prostático e dos dois ductos ejaculatórios na linha média. Observar que a próstata é circundada pela cápsula prostática, que é coberta por outra bainha prostática que deriva da fáscia endopélvica. A próstata fica apoiada sobre o diafragma geniturinário. (Reproduzida, com autorização, de Tanagho EA: Anatomy of the lower urinary tract. Em Walsh PC et al. [editores]: Campbell s Urology, 6th ed., vol. 1. Saunders, 1992.) Zona periférica Zona transicional Estroma fibromuscular anterior entre o colículo seminal e o colo vesical. Imediatamente por debaixo do epitélio transicional da uretra prostática, estão localizadas as glândulas periuretrais. O suprimento arterial para a próstata deriva das artérias vesical inferior, pudenda interna e retal média (hemorroidária). As veias da próstata drenam para o plexo periprostático, que tem conexões com a veia dorsal profunda do pênis e com as veias ilíacas internas (hipogástricas). c Inervação A próstata recebe uma rica inervação dos nervos simpáticos e parassimpáticos do plexo hipogástrico inferior. Os vasos linfáticos provenientes da próstata drenam para os linfonodos ilíacos internos (hipogástricos), sacros, vesicais e ilíacos externos. VESÍCULAS SEMINAIS As vesículas seminais estão localizadas logo acima da próstata, debaixo da base da bexiga (Figs. 1-6 e 1-7). Têm cerca de 6 m Figura 1-12 Anatomia da próstata (adaptado de McNeal, 1981). (Reproduzida, com autorização, de Tanagho EA: Anatomy of the lower urinary tract. Em: Walsh PC et al. [editores]: Campbell s Urology, 6th ed., vol. l. Saunders, 1992.) O adenoma prostático se desenvolve a partir das glândulas periuretrais na área dos lobos mediano e lateral. Entretanto, o lobo posterior é propenso a degeneração cancerosa. cm de comprimento e são bastante moles. Cada vesícula se une ao seu ducto deferente para formar o ducto ejaculatório (Kim et al., 2009). Os ureteres ocupam uma posição medial a cada uma delas, e o reto fica em contiguidade com suas superfícies posteriores. c Histologia A membrana mucosa é pseudoestratificada. A submucosa consiste em tecido conectivo denso coberto por uma fina camada de músculo que, por sua vez, é encapsulada por tecido conectivo. O suprimento sanguíneo é semelhante ao da próstata. c Inervação A inervação provém principalmente do plexo nervoso simpático. Os vasos linfáticos das vesículas seminais são aqueles que drenam a próstata.

ANATOMIA DO SISTEMA GENITURINÁRIO CAPÍTULO 1 13 CORDÃO ESPERMÁTICO Os dois cordões espermáticos estendem-se dos anéis inguinais internos, através dos canais inguinais, até os testículos (Fig. 1-7). Cada cordão contém um ducto deferente, as artérias espermáticas interna e externa, a artéria do ducto, o plexo pampiniforme venoso (que forma a veia espermática superiormente), os vasos linfáticos e os nervos (Jen et al., 1999). Todas essas estruturas são circundadas por camadas de revestimento de uma fáscia muito fina. Umas poucas fibras do músculo cremaster se inserem sobre o cordão no canal inguinal (Bhosale et al., 2008; Kim et al., 2009). c Histologia A fáscia que recobre o cordão é formada por tecido conectivo frouxo, que protege as artérias, as veias, o nervo e os linfáticos. O ducto deferente é um pequeno tubo de paredes espessas que consiste em uma mucosa interna e uma submucosa circundadas por três camadas bem definidas de músculo liso envoltas em uma cobertura de tecido fibroso. Acima dos testículos, esse tubo é reto. Seus 4 cm proximais tendem a ser retorcidos. A artéria espermática externa, um ramo da epigástrica inferior, irriga o revestimento de fáscia do cordão. A artéria espermática interna passa através do cordão em seu trajeto para o testículo. A artéria deferente fica próxima do ducto. As veias provenientes do testículo e a cobertura do cordão espermático formam os plexos pampiniformes, os quais, na altura do canal inguinal interno, unem-se para formar a veia espermática. Os vasos linfáticos provenientes do cordão espermático desembocam nos linfonodos ilíacos externos. EPIDÍDIMO A. Anatomia A porção superior do epidídimo (cabeça do epidídimo) está conectada ao testículo por numerosos ductos eferentes provenientes do testículo (Fig. 1-7). O epidídimo consiste em um ducto extremamente espiralado que, em seu polo inferior (cauda do epidídimo), está em continuidade com o ducto deferente. Um apêndice do epidídimo é visualizado com frequência em seu polo superior; esse é um corpo cístico que, em alguns casos, é pediculado, apesar de, em outros casos, ser séssil. B. Relações O epidídimo está localizado posteriormente ao testículo e fica mais próximo deste em seu polo superior. Seu polo inferior está conectado ao testículo por tecido fibroso. O ducto ocupa uma posição posterolateral em relação ao epidídimo. c Histologia O epidídimo é coberto por serosa. O ducto do epidídimo é revestido por epitélio colunar pseudoestratificado em todo o seu comprimento. O suprimento arterial para o epidídimo provém da artéria espermática interna e da artéria do ducto (artéria deferente). O sangue venoso drena para o plexo pampiniforme, que passa a constituir a veia espermática. Os vasos linfáticos drenam para os linfonodos ilíacos externos e para os ilíacos internos (hipogástricos). TESTÍCULO A. Anatomia Um testículo médio mede cerca de 4 3 2,5 cm (Fig. 1-7). Apresenta uma densa cobertura fascial denominada túnica albugínea do testículo, a qual, posteriormente, invagina-se ligeiramente para dentro do testículo para formar o mediastino do testículo. O mediastino fibroso envia septos fibrosos para o interior do testículo, separando-o, dessa forma, em cerca de 250 lóbulos. O testículo é coberto no sentido anterior e lateral pela camada visceral da túnica vaginal do testículo, que está em continuidade com a camada parietal que separa o testículo da parede escrotal (Bidarkar e Hutson, 2005). Uma pequena quantidade de líquido existe normalmente dentro do saco da túnica vaginal. No polo superior do testículo, existe o apêndice testicular, um pequeno corpúsculo pediculado ou séssil de aspecto semelhante ao do apêndice do epidídimo. B. Relações O testículo está firmemente preso no sentido posterolateral ao epidídimo, em especial em seus polos superior e inferior (Klonisch et al., 2004).

14 JACK W. McANINCH E TOM F. LUE c Histologia (Fig. 1-7) Cada lóbulo contém de 1 a 4 túbulos seminíferos acentuadamente convolutos, cada um dos quais tendo cerca de 60 cm de comprimento. Esses ductos drenam para os ductos eferentes ao nível do mediastino do testículo, que drenam para o epidídimo. O túbulo seminífero apresenta uma membrana basal que contém tecido conectivo e elástico, o qual sustenta as células seminíferas, que são de dois tipos: (1) células de Sertoli (de sustentação) e (2) células espermatogênicas. O estroma entre os túbulos seminíferos contém tecido conectivo, no qual estão localizadas as células de Leydig. O suprimento sanguíneo para os testículos está estreitamente associado àquele dos rins, devido à origem embriológica comum dos dois órgãos. As artérias para os testículos (espermáticas internas) têm origem na aorta logo abaixo das artérias renais e deslocam-se através dos cordões espermáticos até os testículos, onde fazem anastomose com as artérias dos ductos deferentes, que se ramificam a partir da artéria ilíaca interna (hipogástrica). O sangue proveniente do testículo retorna no plexo pampiniforme do cordão espermático. Na altura do anel inguinal, o plexo pampiniforme forma a veia espermática. A veia espermática direita penetra na veia cava logo abaixo da veia renal direita; a veia espermática esquerda desemboca na veia renal esquerda. Os vasos linfáticos provenientes dos testículos passam para os linfonodos lombares, que, por sua vez, estão conectados aos linfonodos mediastínicos. ESCROTO Debaixo da pele corrugada do escroto, existe o músculo dartos. Embaixo desse músculo, existem três camadas de fáscia que derivam da parede abdominal por ocasião da descida testicular. Debaixo delas, existe a camada parietal da túnica vaginal (Kim et al., 2007). A bolsa escrotal é dividida em dois sacos por um septo de tecido conectivo. O escroto não protege apenas os testículos, mas, também, graças ao relaxamento ou à contração de sua camada muscular, ajuda a regular sua temperatura. c Histologia O músculo dartos, debaixo da pele do escroto, não é estriado. A camada mais profunda é constituída por tecido conectivo. As artérias para o escroto têm origem nas artérias femoral, pudenda interna e epigástrica inferior. As veias estão emparelhadas com as artérias. Os vasos linfáticos drenam para os linfonodos inguinais superficiais e subinguinais. PÊNIS E URETRA MASCULINA O pênis é formado por dois corpos cavernosos e pelo corpo esponjoso, que contém a uretra. O corpo esponjoso aumenta no sentido distal e coroa a glande. Cada corpo está envolto em uma bainha de fáscia (túnica albugínea), e todos estão circundados por uma espessa capa fibrosa conhecida como fáscia de Buck. Uma cobertura de pele, isenta de gordura, está aplicada estreitamente ao redor desses corpos. O prepúcio forma um capuz sobre a glande. Debaixo da pele do pênis (e do escroto) e estendendo-se desde a base da glande até o diafragma urogenital, existe a fáscia de Colles, que está em continuidade com a fáscia de Scarpa da parede abdominal inferior (Fig. 1-8). As extremidades proximais dos corpos cavernosos estão presas aos ossos pélvicos imediatamente adiante das tuberosidades isquiáticas. Os músculos cavernosos se inserem na superfície lateral da túnica albugínea nos corpos cavernosos proximais. Ocupando uma depressão de sua superfície ventral na linha média, existe o corpo esponjoso, que está conectado no sentido proximal à superfície inferior do diafragma urogenital, por meio do qual emerge a uretra membranosa. Essa porção do corpo esponjoso é circundada pelo músculo bulboesponjoso. O ligamento suspensor do pênis tem origem na linha branca e na sínfise púbica e se insere na cobertura de fáscia dos corpos cavernosos. c Histologia A. Corpos e glande do pênis Os corpos cavernosos, o corpo esponjoso e a glande do pênis são compostos por músculos lisos, seios intracavernosos (somente o corpo cavernoso) e sinusoides revestidos por endotélio.

ANATOMIA DO SISTEMA GENITURINÁRIO CAPÍTULO 1 15 Os terminais nervosos simpáticos e parassimpáticos (contendo sintase do óxido nítrico neuronal) são vistos, frequentemente, em volta dos vasos e perto dos músculos lisos. B. Uretra A mucosa uretral que atravessa a glande do pênis é formada por epitélio escamoso. Proximal a este, a mucosa é do tipo transicional. Debaixo da mucosa existe a submucosa, que contém tecido conectivo e elástico e músculo liso. Na submucosa estão as numerosas glândulas de Littré, cujos ductos se conectam com o lúmen uretral. A uretra é circundada pelo corpo esponjoso vascular e pela glande do pênis. O pênis e a uretra são irrigados pelas artérias pudendas internas. Cada artéria divide-se em uma artéria cavernosa do pênis (que irriga os corpos cavernosos), uma artéria dorsal do pênis e a artéria bulbouretral. Esses ramos irrigam o corpo esponjoso, a glande do pênis e a uretra. Artérias pudendas acessórias originárias da vesical inferior, obturadora, ou outras artérias, também podem irrigar o pênis. A veia dorsal superficial está localizada externamente à fáscia de Buck e drena para a veia safena. A veia dorsal profunda localiza-se debaixo da fáscia de Buck e fica entre as artérias dorsais. As veias cavernosas drenam as cruras penianas. Essas veias se conectam ao plexo pudendo, que drena para a veia pudenda interna, e ao plexo periprostático. A drenagem linfática proveniente da pele do pênis vai para os linfonodos inguinais superficiais e subinguinais. Os linfáticos da glande do pênis passam para os linfonodos subinguinais e ilíacos externos. Os linfáticos da uretra profunda drenam para os linfonodos ilíacos internos (hipogástricos) e ilíacos comuns (Wood e Angermeyer, 2010). URETRA FEMININA A uretra feminina adulta tem cerca de 4 cm de comprimento e 8 mm de diâmetro. É ligeiramente encurvada e fica debaixo da sínfise púbica logo adiante da vagina. c Histologia O revestimento epitelial da uretra feminina é escamoso em sua porção distal e pseudoestratificado ou transicional no restante da uretra. A submucosa é formada por tecidos conectivos e elásticos e por espaços venosos esponjosos. Nela estão engastadas muitas glândulas periuretrais, que são mais numerosas no sentido distal; as maiores delas são as glândulas periuretrais de Skene, que se abrem no soalho da uretra imediatamente por dentro do meato. Externamente à submucosa, existe uma camada longitudinal de músculo liso em continuidade com a camada longitudinal interna da parede vesical. Essa estrutura é circundada por uma espessa camada de fibras musculares lisas e circulares que se estendem a partir da camada externa do músculo vesical. Essas fibras constituem o esfincter uretral involuntário. Externamente a este, existe o esfincter estriado circular (voluntário), que circunda o terço médio da uretra. Os músculos lisos e estriados dentro da porção média da uretra constituem o esfincter uretral externo (Ashton-Miller e Delancey, 2009; Thor e de Groat, 2010). O suprimento arterial para a uretra feminina deriva das artérias vesical inferior, vaginal e pudenda interna. O sangue proveniente da uretra é drenado para as veias pudendas internas. A drenagem linfática da porção externa da uretra vai para os linfonodos inguinais e subinguinais. A drenagem da uretra profunda vai para os linfonodos ilíacos internos (hipogástricos). REFERÊNCIAS Suprarrenais Avisse C et al: Surgical anatomy and embryology of the adrenal glands. Surg Clin North Am 2000;80:403 415. O Donoghue PM et al: Genitourinary imaging: Current and emerging applications. J Postgrad Med 2010;56:131 139. Rins Budhiraja V et al: Renal artery variations: Embryological basis and surgical correlation. Rom J Morphol Embryol 2010;51:533 536. Glassberg KI: Normal and abnormal development of the kidney: A clinician s interpretation of current knowledge. J Urol 2002; 167:2339. Rusinek H et al: Renal magnetic resonance imaging. Curr Opin Nephrol Hypertens 2004;13:667 673. Cálices, pelve renal e ureter Koff SA: Requirements for accurately diagnosing chronic partial upper urinary tract obstruction in children with hydronephrosis. Pediatr Radiol 2008;38(Suppl 1):S41 S48. Sozen S et al: Significance of lower-pole pelvicaliceal anatomy on stone clearance after shockwave lithotripsy in nonobstructive isolated renal pelvic stones. J Endourol 2008;22(5):877 881. Bexiga Anderson KE: Detrusor myocyte activity and afferent signaling. Neurourol Urodyn 2010;29(1):97 106.

16 JACK W. McANINCH E TOM F. LUE Berrocal T et al: Anomalies of the distal ureter, bladder, and urethra in children: Embryologic, radiologic, and pathologic features. Radiographics 2002;22:1139. Birder L et al: Neural control of the lower urinary tract: Peripheral and spinal mechanisms. Neurourol Urodyn 2010;29(1):128 139. John H et al: Ultrastructure of the trigone and its functional implications. Urol Int 2001;67(4):264 271. McCloskey KD: Interstitial cells in the urinary bladder localization and function. Neurourol Urodyn 2010;29(1):82 87. Próstata McNeal JE: The zonal anatomy of the prostate. Prostate 1981;2:35 49. Myers RP et al: Making anatomic terminology of the prostate and contiguous structures clinically useful: Historical review and suggestions for revision in the 21st century. Clin Anat 2010;23:18 29. Raychaudhuri B, Cahill D: Pelvic fasciae in urology. Ann R Coll Surg Engl 2008;90:633 637. Saokar A et al: Detection of lymph nodes in pelvic malignancies with computed tomography and magnetic resonance imaging. Clin Imaging 2010;34:361 366. Cordão espermático e vesículas seminais Bhosale PR et al: The inguinal canal: Anatomy and imaging features of common and uncommon masses. Radiographics 2008; 28(3):819 835. Jen PY et al: Colocalisation of neuropeptides, nitric oxide synthase and immunomarkers for catecholamines in nerve fibres of the adult human vas deferens. J Anat 1999;195(Pt 4):481 489. Kim B et al: Imaging of the seminal vesicle and vas deferens. Radiographics 2009;29(4):1105 1121. Testículo, bolsa escrotal e pênis Bidarkar SS, Hutson JM: Evaluation and management of the abnormal gonad. Semin Pediatr Surg 2005;14:118. Kim W et al: US MR imaging correlation in pathologic conditions of the scrotum. Radiographics 2007;27(5):1239 1253. Klonisch T et al: Molecular and genetic regulation of testis descent and external genitalia development. Dev Biol 2004;270:1. Wood HM, Angermeier KW. Anatomic considerations of the penis, lymphatic drainage, and biopsy of the sentinel node. Urol Clin North Am 2010;37(3):327 334. Uretra feminina Ashton-Miller JA, Delancey JO: On the biomechanics of vaginal birth and common sequelae. Annu Rev Biomed Eng 2009;11: 163 176. Delancey JO: Why do women have stress urinary incontinence? Neurourol Urodyn 2010;29(Suppl 1):S13 S17. Thor KB, de Groat WC: Neural control of the female urethral and anal rhabdosphincters and pelvic floor muscles. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 2010;299:R416 R438.