CAPÍTULO 5. MIOLOGIA GERAL As células musculares, chamadas fibras, têm a capacidade de mover-se. O movimento, uma das propriedades mais surpreendentes da matéria vivente, não é patrimônio exclusivo do músculo. No século XVII, observou-se através de um microscópio o movimento de células espermáticas. Existe uma grande variedade de células capazes de mover-se, como, por exemplo: os glóbulos brancos que viajam pelo sangue até os tecidos onde vão atuar, o movimento dos cílios (pelos) na superfície de algumas células como no Sistema Respiratório. Nestes casos, o movimento é função secundária das células. Com o termo "músculo" nos referimos a um conjunto de células musculares organizadas, unidas por tecido conectivo. Cada célula muscular se denomina fibra muscular. No tecido muscular há três tipos de músculos: esquelético (estriado, voluntário), liso (involuntário), cardíaco (estriado, involuntário). Músculo liso: As células do músculo liso são sempre fusiformes. Seu tamanho varia muito, dependendo de sua origem. As células menores se encontram nas arteríolas e as de maior tamanho no útero grávido. Suas fibras não apresentam estriações e por isso são chamados de liso. Tendem a ser de cor pálida, sua contração é lenta e sustentada, e não estão sujeitos à vontade do indivíduo; de onde deriva seu nome de involuntário. Esse músculo reveste ou forma parte das paredes de órgãos ocos tais como a traquéia, o estômago, o trato intestinal, a bexiga, o útero e os vasos sangüíneos. Como um exemplo de sua função, podemos dizer que os músculos lisos comprimem o conteúdo dessas cavidades, intervindo desta maneira em processos tais como a regulação da pressão arterial, a digestão etc. Além desses conjuntos organizados, também se encontram células de músculo liso no músculo eretor do pêlo, músculos intrínsecos do olho etc. A regulação de sua atividade é realizada pelo sistema nervoso autônomo e hormônios circulantes. As fibras do músculo liso são menores e mais delicadas do que as do músculo esquelético. Não se inserem no osso, mas atuam como paredes de órgãos ocos. Em volta dos tubos, em geral, há duas capas, uma interna circular e uma externa longitudinal. A musculatura circular constringe o tubo; a longitudinal encurta o tubo e tende a ampliar a luz. No tubo digestivo, o esforço conjunto da musculatura circular e da longitudinal impulsiona o conteúdo do tubo produzindo ondas de constrição chamadas movimentos peristálticos. Além disso, (ex: bexiga, piloro) formam os esfíncteres (músculos que circundam aberturas naturais do corpo). O do estômago é conhecido pelo nome de esfíncter pilórico. Há mesmo dois tipos de músculos esfincterianos: os esfíncteres estriados, que estão sob a ação da vontade (esfíncter estriado da uretra, esfíncter estriado do ânus) e os esfíncteres lisos, que não estão sob a ação da vontade (esfíncter da bexiga, esfíncter Pilórico). Músculo cardíaco: Forma as paredes do coração, não está sujeito ao controle da vontade, tem aspecto estriado. Suas fibras se dispõem juntas para formar uma rede contínua e ramificada. Portanto, o miocárdio pode contrair-se em massa. O coração responde a um estímulo do tipo "tudo ou nada", daí que se classifique como unitário simples. O músculo cardíaco se contrai ritmicamente. Tanto o músculo cardíaco quanto o liso são considerados músculos viscerais, pois estes músculos estão presentes no interior das vísceras, e geralmente não se vêem a olho nu (salvo o músculo cardíaco que é volumoso e mesmo constitui a parte fundamental do coração). As células do músculo esquelético são cilíndricas e multinucleadas. Uma fibra muscular ordinária mede aproximadamente 2,5 cm de comprimento e sua largura é menor de um décimo de milímetro. As fibras musculares se agrupam em feixes. Cada músculo se compõe de muitos feixes de fibras musculares. É avermelhado, de contração brusca, e seus movimentos dependem da vontade dos indivíduos. Constitui o tecido mais abundante do organismo e representa de 40 a 45% do peso corporal total. A carne que reveste os ossos é tecido muscular. Esses se encontram unidos aos ossos do corpo e sua contração é que origina os movimentos das distintas partes do 50
esqueleto, e também participa em outras atividades como a eliminação da urina e das fezes. A atividade do músculo esquelético está sob o controle do sistema nervoso central e os movimentos que produz se relacionam principalmente com interações entre o organismo e o meio externo. Chama-se de estriado porque suas células aparecem estriadas ou raiadas ao microscópio, igual ao músculo cardíaco. Cada fibra muscular se comporta como uma unidade. Um músculo esquelético tem tantas unidades quanto fibras. Por isso se define como multiunitário. O movimento é feito por contração da fibra muscular. Têm a cor vermelha devido a um pigmento muito semelhante àquele dos glóbulos vermelhos, a hemoglobina muscular ou mioglobina. A forma deles é extremamente variável; há músculos em fita (músculos retos do abdome) em leque (grande peitoral), em cúpula (diafragma), denteados (grande denteado). Todos os músculos podem reunir-se, não obstante, em dois grandes grupos: os músculos longos, os quais, mesmo quando pequenos, desenvolveram-se em comprimento, e os músculos largos, nos quais prevalece a largura sobre as outras dimensões. Os músculos longos se acham principalmente nos membros, enquanto os largos prevalecem nas paredes do abdome e do tórax. Os músculos longos têm a forma de fuso, com uma parte central mais grossa chamada ventre, e duas extremidades mais delgadas; as extremidades se continuam por um cordão branco nacarado: o tendão. Os tendões não são constituídos por tecido muscular, mas por tecido conjuntivo bastante resistente. São os tendões que se inserem nos ossos. Estrutura do músculo esquelético Os músculos esqueléticos estão revestidos por uma lâmina delgada de tecido conjuntivo, o perimísio, que manda septos para o interior do músculo, septos dos quais se derivam divisões sempre mais delgadas. O músculo fica assim dividido em feixes (primários, secundários, terciários). O revestimento dos feixes menores (primários), chamado endomísio, manda para o interior do músculo membranas delgadíssimas que envolvem cada uma das fibras musculares. 51
Os músculos esqueléticos estão ligados direta ou indiretamente (via tendões) aos ossos, e trabalham em pares antagônicos (enquanto um músculo do par se contrai, o outro, que causa o deslocamento oposto da articulação, relaxa), de forma a produzir os mais diversos movimentos, como andar, diferentes expressões faciais, etc. Há músculos que têm mais de um tendão, embora tendo um só ventre (diz-se então que o músculo é monocaudado, bicaudado, etc.). Outros, ao contrário, têm vários ventres, que, de um lado, têm origem em tendões separados e parecem músculos independentes, mas, do oposto, confluem em um só; estes músculos tomam um nome que indica o número dos seus ventres (bíceps do braço e da coxa, tríceps do braço e da perna, quadríceps da coxa). Há enfim, músculos que têm dois ventres, um depois de outro, como se fossem dois músculos consecutivos (músculo digástrico).observando-se a musculatura dos membros, é fácil perceber que os músculos se agrupam entre si para realizar uma determinada função; distinguem-se assim grupos e ações antagônicas. Por exemplo, o bíceps dobra o antebraço sobre o braço, enquanto o tríceps, situado da parte oposta, o distende. No antebraço distinguem-se os músculos da face anterior, que dobram os dedos, e os músculos da face posterior que, ao contrário, os distendem. Certos músculos, enfim, têm uma curiosa conformação circular: tais são os esfíncteres, dos quais a contração assegura o fechamento de certos orifícios (esfíncter anal, esfíncter da uretra e da bexiga), e os músculos orbiculares. A estes últimos pertencem o orbicular da boca (que em humanos, arredonda os lábios e os faz salientes para fora, como no ato de assobiar e na pronúncia da vogal U) e o orbicular das pálpebras (que permite fechar os olhos). Os músculos largos não se podem inserir mediante tendões, que são cordões redondos; inserem-se por meio de lâminas ditas aponeuroses, que têm estrutura análoga aos tendões. 52
Por vezes, os músculos estão recobertos por faixas, delgadas lâminas conjuntivas que se podem inserir sobre os ossos do mesmo modo que o músculo, e mandar septos para o interior; para dividir as massas musculares ao longo de tais septos caminham vasos e nervos. Os próprios tendões podem ser recobertos por formações características: as bainhas fibrosas e as bainhas mucosas. As bainhas fibrosas representam uma proteção do tendão, e, por vezes, inserindo-se nos ossos, formam uma polia sobre a qual o tendão desliza para mudar de direção. As bainhas mucosas contêm um líquido que favorece o escorregamento do tendão. Estas formações se acham, na verdade, nos pontos em que os tendões têm necessidade de serem lubrificados e de ser o seu movimento facilitado, isto é, em geral, aí onde o tendão está em contacto com o osso. A mesma finalidade tem as bolsas mucosas (bolsa sinovial), que são verdadeiras almofadinhas cheias de líquido, formam-se entre o tendão e o osso. A bainha sinovial do tendão é regularmente constituída com se a bolsa estivesse enrolada ao redor do tendão formando um tubo, um em contato com o tendão e outro em contato com as estrutura vizinhas. No organismo animal existe uma enorme variedade de músculos, dos mais variados tamanhos e formato, onde cada um tem a sua disposição conforme o seu local de origem e de inserção. Inserções dos músculos esqueléticos Um músculo esquelético tem pelo menos duas fixações. Alguns músculos, como os faciais, são presos à pele, enquanto outros (como os da língua) são fixados às membranas mucosas. Uns poucos músculos fixam-se às fáscias (uma lâmina de tecido fibroso) e outros formam faixas circulares (por exemplo, o esfíncter externo do ânus). Para efeito de informação, muitos músculos são comumente descritos como tendo uma origem e uma inserção. Entretanto, alguns podem agir em ambas as direções sob circunstâncias diferentes. Toda vez que um músculo se contrai, uma de suas extremidades permanece fixa enquanto a outra se desloca. origem A extremidade fixa é a origem e a móvel é a inserção. Às vezes torna-se difícil distingui-las, porém nos membros a afixação proximal é a origem, a afixação distal é a inserção inserção. A maioria dos músculos apresenta um tendão de origem; aqueles que apresentam mais de um tendão são denominados bíceps, tríceps ou quadríceps. O mesmo se aplica a inserção, sendo os músculos denominados bicaudados e policaudados. 53
Cabeça longa M. tríceps branquial Músculo tríceps braquial, na face lateral do braço esquerdo do cão: A. cabeça lateral, B. cabeça longa e C. inserção Eqüino Arquitetura dos músculos esqueléticos Em alguns músculos, a maioria das fibras corre paralela ao longo eixo do músculo, e umas poucas correm por todo o seu comprimento. Os músculos com suas fibras dispostas em paralelo, ou quase, podem deslocar um peso por uma grande distância. Em outros músculos, as fibras são oblíquas ao seu longo eixo. Por causa de sua semelhança com as penas, são chamados músculos penados (1. pennatus, pena). Eles são conhecidos como: (1) músculos unipenados, quando as suas fibras têm uma origem linear ou estreita, parecendo uma meia pena; (2) músculos bipenados, quando suas fibras originam-se de uma ampla superfície parecendo uma pena completa; (3) músculos multipenados, quando septos se estendem dentro das inserções dos músculos dividindoas em várias porções peniformes; (4) músculos circumpenados, quando as fibras convergem para um tendão que se estende em sua substância.* * A terminologia de (1) e (2) é imprópria O melhor seria usar os termos hemipenado para (1) e penado para (2) Importante: alguns músculos podem não se prender ao esqueleto, isto é, são superficiais e ligados somente à pele, denominando-se músculos cutâneos. Normalmente estes músculos estão em associação com a fáscia superficial e com firme ancoragem cutâneo, movem a pele. Fáscias: são lâminas de tecido conjuntivo que envolvem os músculos e os separa em grupos e os firma na posição. Funcionam como bainhas elásticas, tornando assim mais 54
eficiente a ação muscular. A separação entre os músculos é feita por septos que partem profundamente da fáscia e podem prender-se nos ossos. Proporcionam espaços para que os vasos e nervos atinjam os músculos. As fáscias podem ser superficial ou profunda. A superficial é uma camada mais frouxamente agrupada próxima à pele; a profunda é a camada definitiva que investe os grupos de músculos e que envia septos intermusculares. A fáscia profunda, muitas vezes, possui mais de uma camada e varia de espessura, dependendo da sua localização. Nomenclatura dos músculos Os músculos, assim como todas as estruturas do corpo do animal, são identificados de acordo com a Nômina Anatômica Veterinária, uma publicação que normatiza todos os termos em latim, criando um vocabulário aceito internacionalmente. Para a denominação dos músculos foram utilizados os seguintes fatores: Posição do músculo no esqueleto: intercostal, nasal, peitoral etc. Forma: trapézio, piriforme, serrátil, deltóide etc. Direção das fibras: reto, obliquo, transverso etc. Ação: flexor, adutor, extensor, elevador etc. Atividade fisiológica: adutor, supinador etc. Tamanho: magno. Estrutura: semimembranoso Ou associação desses aspectos: grande dorsal, obliquo abdominal externo. Músculos do Tórax Consiste em sete músculos ou conjunto de músculos, que estão inseridos nas vértebras torácicas, nas costelas e suas cartilagens e no esterno. São os músculos da respiração. Músculos levantadores das costelas: uma série de músculos que ocupam e sobrepõem-se às extremidades dorsais dos espaços intercostais. Agem deslocando as costelas cranialmente na inspiração ou produzem rotação e flexão lateral da espinha. Músculos intercostais externos: cada um ocupa um espaço intercostal, desde o músculo levantador da costela até a extremidade esternal da costela. Na o ocupam espaço intercartilaginoso. Agem puxando as costelas cranialmente na inspiração. Músculos intercostais internos: estende-se por todo o comprimento dos espaços intercostais, incluindo sua parte intercondral. Possuem ação contrária aos músculos intercostais externos durante a expiração, ou seja, puxa as costelas caudalmente na expiração. Reto do tórax: é uma pequena lâmina quadrilátera localizada acima das extremidades inferiores das primeiras costelas em aparente continuação com o reto do abdome. Ele pode auxiliar na inspiração ou concorrer com o músculo reto do abdome. Músculo retrator da costela: pequeno músculo triangular que se situa caudalmente a última costela. Ação: retrair a última costela. Músculo transverso do tórax: é um músculo situado na superfície torácica do esterno e das cartilagens das costelas esternais. Puxa as costelas e suas cartilagens medial e caudalmente, auxiliando dessa forma a expiração. Diafragma: é um largo músculo ímpar, que forma uma partição entre as cavidades torácica e abdominal. Em seu delineamento, ele tem alguma semelhança com a copa de uma palmeira. A superfície torácica é fortemente convexa e está coberta pela pleura. A superfície abdominal é profundamente côncava, e está coberta em sua maioria pelo peritôneo. Apresenta uma borda muscular que pode ser subdividida em partes costal e esternal; uma parte lombar (com 2 pilares); e um centro tendíneo. 55
Os pilares são o direito e o esquerdo, o direito é mais longo. O diafragma é perfurado por três forames: hiato aórtico (intervalo entre os dois pilares por onde passa a aorta descendente), hiato esofágico (perfura o pilar esquerdo e dá passagem ao esôfago) e o forame da veia cava (penetra no centro tendíneo, passa a veia cava). O diafragma é o principal músculo inspiratório e aumenta longitudinalmente o diâmetro do tórax. A contração produz uma diminuição geral da curvatura do diafragma. Tórax Diafragma Abdomen Ovino 56
Músculos Intercostais Interno Diafragma Centro tendíneo Esôfago Veia Cava Caudal Ovino Músculos Intercostais Interno Diafragma Centro tendíneo Fáscias e Músculos Abdominais A fáscia superficial do abdome está em parte dorsalmente fundida a fáscia toracolombar. Fáscia profunda: representada pela túnica abdominal. Ela é uma lâmina de tecido elástico que auxilia os músculos abdominais a sustentar o grande peso das vísceras abdominais. 57
Linha alva: é uma rafe fibrosa mediana que se estende da cartilagem xifóide até o tendão pré-púbico. É essencialmente formada pela junção das três aponeuroses dos músculos obliquo abdominal externo, interno do abdome e transverso do abdome. Ligeiramente caudal ao meio há uma cicatriz, o umbigo, que indica a posição de abertura umbilical do feto. Músculo obliquo externo do abdome: é o mais extenso dos músculos abdominais. É uma lâmina larga e de formato irregularmente triangular, mais largo caudalmente. Ações: 1. comprimir as vísceras abdominais (defecação, micção, parto e expiração) 2. flexionar o tronco (arquear o dorso); 3. agindo isoladamente flexiona o corpo lateralmente. Músculo obliquo interno do abdome: está situado sob o obliquo externo do abdome e tem ação semelhante. Nele há o ânulo inguinal profundo (fenda dilatável). Músculo reto do abdome: está limitado à parte ventral da parede abdominal; estende-se da região esternal ao púbis. Têm ação similar ao anterior e adaptado para flexionar as articulações lombossacrais e as partes lombar e torácica da espinha. Músculo transverso do abdome: é assim denominado pela direção de suas fibras, é uma lâmina triangular curva. Ação: idem geral. Outros: pequeno músculo cremáster (externo): pode ser considerado como uma parte destacada do músculo obliquo interno do abdome, com o qual ele se une em sua origem. Ação: levantar a túnica vaginal e com ela os testículos. Músculo Cremáster Testículo 58