TECIDO ÓSSEO
Características Gerais Os ossos são o principal constituinte esquelético do adulto O tecido ósseo é o componente estrutural dos ossos Tal como as cartilagens, são um tecido conjuntivo especializado, para o suporte e protecção, muito resistente e rígido
Funções do tecido ósseo Suporte de tensões e compressões (mecânicas) Protecção (tecidos moles e órgãos frágeis cav. craniana, pélvica, torácica) Fornece local de inserção para músculos esqueléticos - movimento Reserva e homeostase de cálcio, fosfato e outros iões Sistema de alavancas que amplia as forças geradas na contracção muscular Aloja e protege a Medula Óssea (tecido ricamente vascularizado)
Constituição Células Matriz óssea: material intercelular calcificado, disposta em camadas ou lamelas Fibras: principalmente colagénio tipo I + outras proteínas não colagenosas da matriz óssea Difere dos outros tecidos conjuntivos, principalmente por ter depósitos de sal inorgânico na sua matriz, o que contribui para a sua dureza
Células: Células osteoprogenitoras: originam osteoblastos Osteoblastos: segregam a matriz extracelular do osso (quando a célula está circundada pela sua matriz segregada é denominada de osteócito) Osteócitos Células de revestimento ósseo: permanecem na superfície óssea quando não há crescimento activo Osteoclastos: células de reabsorção óssea (remoção do osso ou onde este foi lesionado)
Principais grupos de proteínas nãocolagenosas da matriz óssea: Macromoléculas de proteoglicanos (PG) Glicoproteínas multiadesivas (GP) Proteínas dependentes da vitamina-k, específicas do osso Factores de crescimento (GF) e citocinas
Linhagens das células Osteoblastos e osteócitos derivam de uma célula mesenquimal primitiva: célula osteoprogenitora Osteoclastos derivam da linhagem monocíticamacrófago
Função das células Osteócitos Osteoblastos Ajudam na nutrição do osso Osteoclastos Sintetizam o osteóide (parte orgânica da matriz) e são mediadores da sua mineralização Celulas gigantes, fagocitárias, móveis e multinucleadas, que reabsorvem o tecido ósseo, participando nos processos de remodelação dos ossos
Histologicamente existem 2 tipos de tecido ósseo: Não lamelar ou primário: Forma imatura - devido à força da gravidade e pressão, origina progressivamente o osso secundário OS - Produzido quando os osteoblastos formam osteóide rápidamente (osso fetal ou formação rápida patológica de osso no adulto) Rápidamente depositado nos pontos de ossificação Osteócitos & componentes orgânicos da matriz dispostos de forma desorganizada, irregular
O osso primário é por fim remodelado para formar osso lamelar (mais forte fisicamente) Osso primário: sempre constituído por trabéculas, i.e., apresenta características de osso esponjoso As trabéculas do osso primário não têm qualquer lamelação (fibras de colagénio estão dispostas aleatoriamente no osteóide), ao contrário das de osso esponjoso secundário
Formação de Osso Primário Formação de osso primário durante a remodelação rápida de osso jovem, em crescimento. Indicamse os tipos de células osteogénicas 25 µm
Lamelar ou secundário (quase todos os ossos do adulto): depositado de forma lenta e ordenada, após remodelação do osso 1º Camadas de matriz óssea e osteócitos que se sobrepõem alternadamente faixas regulares paralelas de colagénio dispostas aleatoriamente cada camada lamela: disposta em camadas concêntricas em torno de canais com vasos Sistemas de Havers ou Ósteons Cada lamela organiza as suas fibras de colagénio de forma diferente da lamela adjacente - osso secundário fica com uma muito maior resistência mecânica
W Fibras colagenicas dispostas aleatoriamente no osteóide Imagem que evidencia osso imaturo (W) e osso lamelar (L)
Tecido ósseo lamelar Fibras colagénicas paralelas umas às outras Fibras colagénicas organizadas em lamelas concêntricas em torno de um canal neurovascular sistemas de Havers ou ósteons
* Canais transversais que permitem a comunicacao dos canais de Havers entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso endósteo * canal de Havers
Cada sistema de Havers começa como um amplo canal, em cuja periferia os osteoblastos depositam lamelas ósseas Com a deposição de lamelas sucessivas, o diâmetro do canal de Havers diminui e os osteoblastos são aprisionados como osteócitos, em espaços chamados de lacunas, na matriz Os osteocitos dispõem-se, portanto, em anéis concêntricos dentro das lamelas
Classificação do osso secundário O tecido ósseo secundário é classificado pela sua arquitectura macroscópica em osso esponjoso ou compacto Trabéculas ósseas Osso esponjoso (trabecular): possui muitas cavidades intercomunicantes Osso compacto (denso): sem cavidades visiveis Osso compacto Osso esponjoso
Osso compacto (cortical) Estrutura óssea repetitiva: colunas ósseas cilíndricas (sistemas de Havers), paralelas ao eixo maior dos ossos longos (alinhadas com as tensões exercidas sobre o osso) Coluna: camadas ósseas concêntricas lamelas dispostas em torno de um canal central (canal de Havers) que contém vasos sanguíneos, linfáticos e nervos Os feixes neurovasculares interconectam-se uns com os outros e com o endósteo e periósteo por meio dos canais de Volkmann, que perfuram as colunas em ângulo recto (ou obliquamente) com os canais de Havers
Osso compacto Camadas ósseas concêntricas Permitem a interconexão dos feixes neurovasculares uns com os outros e com o endósteo e o periósteo
Preparação descalcificada de um osso compacto Legenda: H: Sistemas de Havers Oc: Osteócitos dentro de lacunas OCL: Lamelas de osso compacto (proporcionam uma superficie externa mais densa e protectora ao osso) P: Periósteo fibroso L: Linhas ricas em proteoglicanos que separam os sistemas de Havers das lamelas de osso compacto I: Lamelas intersticiais
Sistema de Havers: canal amplo, na periferia os osteoblastos depositam lamelas ósseas sucessivas. O Ø do canal e os osteoblastos são aprisionados como osteócitos, em espaços chamados de lacunas, na matriz Osteócitos não preenchem lacunas por inteiro (líquido extracelular ósseo). Dispõem-se em anéis concêntricos dentro das lamelas Entre lacunas adjacentes e canal central: >> canais interconectantes - canalículos (finas extensões citoplasmáticas dos osteócitos)
Sistemas de Havers completos/recém-formados ficam entre os sistemas já formados e parcialmente reabsorvidos (reabsorção contínua e reposição de osso) Os restos das lamelas formam sistemas intersticiais (lamelas intersticiais) entre os sistemas de Havers intactos Superfície externa do osso compacto: sistemas de Havers dão lugar a lamelas concêntricas de osso cortical denso, depositadas pelos osteoblastos do periósteo (sup. externa densa e protectora)
Remodelação óssea que mostra 3 gerações de sistemas de Havers e as suas contribuições sucessivas para a formação de lamelas intersticiais
Periósteo: reveste a superfície do osso cortical Na superfície medular interna, lamelas circunferenciais semelhantes (irregulares), fundem-se às trabeculas do osso esponjoso
Osso esponjoso (trabecular ou medular) Conjunto de trabéculas ósseas separadas por um labirinto de espaços que contêm MO vermelha As trabéculas são delgadas e formadas por lamelas dispostas paralelamente entre si e à superfície da trabécula
O número, a espessura e a orientação das trabéculas dependem das forças às quais o osso particular está exposto As trabéculas são revestidas pelo endósteo, que contém células osteoprogenitoras, osteoblastos e osteoclastos O osso esponjoso usualmente não contém sistemas de Havers, e os osteocitos trocam metabolitos por meio dos canalículos com os sinusoides sanguíneos na medula
Ossos O esqueleto adulto compreende mais de 200 ossos, os quais, juntamente com as cartilagens e os ligamentos, formam a estrutura que suporta o corpo Forma Os ossos são classificados pela sua forma (ex. ossos longos, chatos e curtos) e pelo processo como se formam (ossos endocondrais, ossos membranosos) Muitos possuem protuberâncias que são locais de ligação para os músculos, tendões e ligamentos
Periósteo: local de inserção de músculos, tendões e ligamentos Pode ser constituida por MO vermelha (activa) ou amarela (inactiva) Osso chato Osso longo
Superfície dos Ossos Periósteo: camada dupla de tecido conjuntivo que reveste externamente os ossos Camada + externa: camada fibrosa de tecido conjuntivo denso que contém fibras colagénicas e fibroblastos. As fibras colagénicas do periósteo que penetram no tecido ósseo e o prendem a este designam-se por fibras de Sharpey Camada + interna ou osteogénica: camada de tecido conjuntivo laxo que possui células osteoprogenitoras. Estas multiplicam-se por mitose e diferenciam-se em osteoblastos. Rico em VS Importante no crescimento dos ossos e na reparacao de fracturas!
Op: cels. osteoprogenitoras raras, inactivas Oc: osteócitos Ob: osteoblastos activos no periósteo Imagens que evidenciam o periosteo (P) inactivo (a) e activo (b)
Periósteo Endósteo: camada fina de tecido conjuntivo (celulas osteogénicas achatadas) que reveste a superficie interna dos ossos: Endósteo Cavidade medular, canais de Havers e Volkmann (osso compacto) Espaços medulares (osso esponjoso)
Principais funções do endósteo e periósteo: Nutrição do tecido ósseo (contém inúmeros vasos sanguíneos) Possuem células osteoprogenitoras que fornecem novos osteoblastos para o crescimento e recuperação do osso
Partes constituintes dos ossos longos Diáfise: parte central com forma cilíndrica, composta por osso compacto e uma pequena parte de osso esponjoso a delimitar o canal medular. Tecido ósseo esponjoso Pode ser denominado de osso cortical Epífises: parte redonda das extremidades. Cada epífise contém osso esponjoso com uma fina camada superficial compacta
Osso esponjoso Espacos intercomunicantes contendo medula hematopoiética Trabéculas ósseas revestidas por endósteo O osso esponjoso normalmente não possui sistemas de Havers, sendo os osteócitos nutridos por meio de canalículos que estabelecem ligação com os sinusóides da medula óssea
As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea RECÉM NASCIDO ADULTO Possui MO vermelha Produz celulas sanguíneas (MO hematogénica) Possui MO amarela (infiltrada com tecido adiposo) Diminuição da actividade hematogénica
Nos locais onde os ossos contactam com outros ossos para formar juntas móveis, as suas superfícies são cobertas por cartilagem articular Cartilagem hialina
Partes constituintes dos ossos curtos Ossos curtos: possuem um interior esponjoso, sendo recobertos em toda a sua periferia por uma camada compacta Ossos chatos (abóboda craniana): constituidos por 2 camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas por osso esponjoso, que neste local recebe o nome de díploe
Calote Craniana
Osteoblastos Células do tecido ósseo Células grandes, com forma cúbica ou colunar, de aparência epitelial Citoplasma basófilo abundante Grande Aparelho de Golgi Núcleo pouco corado com nucléolo proeminente - reflecte a alta taxa de síntese proteica (parte orgânica da matriz óssea): > Colagénio tipo I > PG, GP (Osteocalcina, Osteonectina, Osteopontina, Sialoproteína, GF (da familia de proteínas morfogénicas ósseas)
São capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz Quando em intensa actividade sintética: são cúbicas ou colunares Estado pouco activo: tornam-se achatadas Quando aprisionado pela matriz recém-sintetizada: Osteoblasto denomina-se Osteócito A matriz deposita-se à volta do corpo da célula e dos seus prolongamentos, formando assim as lacunas e os canalículos
Localização Formam camadas ao longo do periósteo Existem à periferia das trabéculas ósseas Possuem prolongamentos citoplasmáticos Função Síntese e secreção do componente orgânico da matriz óssea Síntese de osteóide (matriz óssea não mineralizada / matriz pré-ossea) Mediação da mineralização do osteóide
Célula mesenquimatosa pluripotencial
Osteócitos Encontram-se no interior da matriz óssea e ocupam as lacunas, das quais partem canalículos (são osteoblastos já envolvidos por matriz) Cada lacuna contém apenas um osteócito Dentro dos canalículos, os prolongamentos dos osteócitos estabelecem contactos através de junções comunicantes Permitem a passagem de pequenas moléculas e iões de um osteócito para o outro
Apresentam níveis metabólicos mais baixos que osteoblastos, não têm capacidade de se dividir Intervêm na manutenção da integridade da matriz mineralizada São mediadores da libertação ou da deposição a curto prazo de cálcio, para a manutenção da homeostasia do cálcio
São células: - Achatadas, em forma de amêndoa - Possuem pequena quantidade de RER e Aparelho de Golgi -O núcleo é pequeno, com cromatina condensada Embora tenham pouca actividade sintética, são essenciais para a manutenção da matriz óssea Medeiam a libertação ou deposição de cálcio na matriz Quando morrem são reabsorvidas pela matriz
Emitem >> prolongamentos que andam por canalículos de matriz não calcificada para encontrar os prolongamentos dos osteócitos das lamelas adjacentes (junções comunicantes) Sistema essencial para a viabilidade dos osteócitos (estão dentro de trabéculas ósseas calcificadas - impermeáveis à difusão de nutrientes e catabolitos). Assim dão passagem à circulação do líquido extracelular e à difusão de metabolitos entre as lacunas e os vasos dos canais de Havers
Osteóide Matriz óssea recém formada, adjacente aos osteoblastos activos e que não está ainda calcificada Endósteo Osso esponjoso Osteoblastos Osteoblastos Matriz mineralizada com osteócitos a Matriz mineralizada b Osteóide Micrografias que ilustram osteoblastos activos, no processo da deposição dos componentes orgânicos da matriz óssea. Na micrografia a) o osteóide é mineralizado logo após a sua produção. Na micrografia b) há um atraso nesta mineralização, devido a uma deficiência de Ca 2+
Osteoclastos Fagocitárias, multinucleadas (sincícios), móveis, gigantes Têm bordadura em escova (segregam ácidos orgânicos, colagenases e outras enzimas que atacam a matriz e dissolvem o componente mineral). Se inactiva, BE desaparece Reabsorvem tecido ósseo Participam na eliminação dos restos de tecido ósseo que se formam durante a reabsorção do osso A diferenciação dos osteoclastos é regulada pelos osteoblastos Localizam-se na periferia das trabéculas ósseas, dentro de cavidades (depressões da matriz) escavadas pela acção enzimática Lacunas de Howship
As células precursoras são monócitos que se fundem com células multinucleadas - osteoclastos (processo regulado pelos osteoblastos e pelas células do estroma da medula óssea) Osteoclastos a digerir a matriz com fronteira perto da matriz óssea onde ocorre erosão, notem tamanho e núcleos
Reabsorção óssea: Enzimas contidas nos lisossomas são transferidas para um microambiente fechado. A acidificacao facilita a dissolução dos minerais e fornece o ph ideal para a acção das enzimas hidrolíticas dos lisossomas. Assim, a matriz é removida e capturada pelo citoplasma dos osteoclastos, onde possivelmente a digestão continua, sendo os seus produtos transferidos para os capilares sanguíneos
Segregam ácido, colagenases e outras enzimas (acidificação) que digerem a matriz (renovação contínua) e dissolvem o Ca 2+ (descalcificação - bomba de protões na membrana plasmática) Matriz óssea O: Osteoclastos H: lacunas de Howship O: Osteoclastos Os: Osteóide (matriz não calcificada)
Envolvidos nos processos de remodelagem do osso (crescimento / acção de forças mecânicas sobre o esqueleto / reparação de fracturas) Efectuam a reabsorção dos tabiques residuais de cartilagem calcificada na interface osteo-cartilagínea da ossificação endocondral (condroclastos) Aderem à trabécula óssea por intermédio de receptores célula-matriz da família das integrinas Por dentro deste anel de adesão à trabécula (isola a região de matriz óssea a ser degradada), há uma região em que a membrana plasmática tem invaginações e grande concentração de bombas iónicas (gasto ATP)
Dá-se o transporte activo de iões H + & Cl - para o compartimento de matriz extracelular selado pelas integrinas acidificação & desmineralização da matriz óssea (MO) O componente orgânico da MO é degradado por enzimas lisosomais (ph ácido +): colagenases, libertadas pelos OC Activação de OC: em resposta à necessidade de mobilização do Ca 2+ do osso para o sangue. Actividade OC é regulada directamente pela calcitonina (reduz Ca2+, contraria hormona paratiróide), vitamina D e moléculas reguladoras (produzidas pelos OB / cels. estroma da MO)
Matriz extracelular Estrutura lamelar, é constituída por uma parte orgânica e outra inorgânica Parte Inorgânica (65%) Representa ± 50 % do peso da matriz óssea Iões + encontrados: fosfato e cálcio (deposição hidroxiapatite de Ca 2+, rigidez e força) O Ca 2+ e o P + formam cristais, sendo os iões da superfície hidratados
Sintetizada e segregada pelos osteoblastos Constituída por: Porção orgânica (35%) OSTEÓIDE Fibras de colagénio tipo I (95%) Substância fundamental amorfa: PG, condroitinsulfanos, queratansulfatos, hialuronato, GP adesivas (sialoproteína), proteinas não colagenosas (osteocalcina, osteonectina e osteopontina): têm propriedades específicas na mineralização do osso
Osso em desenvolvimento normal: osteóide é calcificado logo após ser depositado Pessoas saudáveis: quantidade de matriz não mineralizada é mínima Raquitismo / Insuficiência renal crónica (Não há iões Ca 2+ /P + ): atraso na mineralização do osteóide acumula-se
Mineralização da Matriz Processo gradual, por "vesículas da matriz" osteoblastos e libertadas quando o osteóide é depositado produzidas pelos As vesículas têm fosfatase alcalina e pirofosfatase - clivam iões P de variadas moléculas Osteóide contém a proteína osteocalcina - concentra iões Ca 2+ nessa zona A concentração local de iões Ca 2+ e P é àque existe na deposição espontânea de sais de Ca 2+ complexos, nomeadamente sob a forma de cristais de hidroxiapatite
As vesículas da matriz vão-se afastando do OB que as produziu (deposição de novo osteóide) Inicia-se a mineralização à periferia das vesículas (torna-se mais intensa à medida que a vesícula se afasta dos OB (i.e., quando foi libertada há mais tempo) A proteína osteonectina promove a interacçãp dos cristais de hidroxiapatite com as >> fibrilas de colagénio do osso
Classificação macroscópica dos ossos
Osso esponjoso e osso compacto Normalmente os ossos contêm os 2 tipos Osso longo: - Diáfise: osso compacto (rodeia a medula óssea) - Epífise: osso esponjoso coberto por uma fina camada de osso compacto Osso chato e osso curto: - Interior (diploe): osso esponjoso - Exterior: osso compacto
Osso esponjoso
Células ósseas e diferentes funções
Crescimento e remodelação dos Ossos O crescimento dos ossos consiste na formação de tecido ósseo novo, associada à reabsorção parcial de tecido já formado; deste modo os ossos conseguem manter a sua forma enquanto crescem. 10% do osso está sempre a ser remodelado Nos adultos, a remodelação óssea não está associada ao crescimento e é muito mais lenta
Papel metabólico do tecido ósseo O esqueleto contém 99% do Ca 2+ do organismo e funciona como uma reserva desse ião Existe um intercâmbio contínuo entre o Ca2+ do plasma sanguíneo e o dos ossos Ca 2+ no sangue (absorvido na alimentação) Deposita-se nos ossos Défice de Ca 2+ no sangue Mobilização do Ca 2+ para o sangue
Osteogénese 1. Intramembranosa (ou mesenquimatosa) 2. Endocondral (ou intracartilagínea) O osso primário resultante vai ser extensamente remodelado pela reabsorção & crescimento aposicional esqueleto adulto maduro (osso secundário) Daí em diante: reabsorção/deposição de osso
1. Intramembranosa (ou mesenquimatosa) Células mesenquimatosas Osteoblastos Osteócitos Surge no interior de membranas de natureza conjuntiva Processo formador de ossos chatos: Frontal Parietal Maxilares Contribui para o crescimento dos ossos curtos e para o crescimento em espessura dos ossos longos
Formação Intramembranosa do osso (ou mesenquimatosa)
Os vários centros de ossificação crescem radialmente, acabando por substituir a membrana conjuntiva préexistente A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o endósteo e periósteo O tecido ósseo compacto resulta dum rearranjo do tecido esponjoso
TO primário rio Ossificação intramembranosa: osteoblastos originados das células do mesênquima sintetizam a matriz orgânica (principalmente colagénio tipo I) que forma uma faixa (osteóide). Logo em seguida, o osteóide mineraliza-se, aprisionando alguns osteoblastos que se diferenciam em osteócitos
Ossificação endocondral (intracartilagínea) Processo de osteogénese dos ossos longos, vértebras, pélvis e ossos da base do crânio (ossos cartilagíneos) Forma-se um molde cartilagíneo que cresce continuamente e é substituído por osso A ossificação endocondral tem início sobre uma peça de cartilagem hialina, de forma semelhante ao osso que se vai formar, mas mais pequena
1º - Modificações da cartilagem hialina: Hipertrofia dos condrócitos Redução da matriz cartilagínea a finos tabiques Mineralização da matriz Morte dos condrócitos 2º Cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos invadidas por capilares sanguíneos e células osteogénicas (vindas do TC adjacente) Células osteogénicas osteoblastos Osteoblastos produzem matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem calcificada O tecido ósseo aparece onde havia cartilagem, sem que haja transformação desta em osso; os tabiques de matriz calcificada da cartilagem servem apenas de pontos de apoio à ossificação
Formação das espículas ósseas nos discos epifisários
forming skeleton of an embryonic chicken, stained with Alizarin Red and Alcian Blue to differentiate between hardened bone (in red) and the remaining cartilage model (in blue). It is a beautiful example of how the process of endochondral ossification proceeds from the center of a long bone towards its ends The proximal and distal ends of the femurs,the humeri, and the radii, for example, have not yet established their local secondary centers of ossification, but the shaft of all these bones is well along in the process. The beginnings of ossification can be seen in the pelvic girdle as stippled red areas. The mandible is pretty well complete, but the vertebrae are entirely collagenous
Desenvolvimento ósseo: hormona do crescimento, hormona tiroideia e hormonas sexuais O tecido ósseo surge em locais chamados pontos de ossificação, localizados: Tecidos mesenquimatosos: ossificação intramembranosa Moldes cartilagíneos pré-existentes: ossificação endocondral
Obrigada