ABSORÇÃO IÔNICA RADICULAR

ABSORÇÃO IÔNICA RADICULAR

1 Aspectos gerais Definições: a) Absorção b) Transporte ou translocação c) Redistribuição

2 Aspectos anatômicos da raiz Tecidos envolvidos: Epiderme (pêlos absorventes) Parênquima cortical (espaços celulares) Endoderme (estrias de Caspary) Cilindro central (vasos condutores)

FIGURA. Seção longitudinal diagramática da região apical da raiz.

A Célula Vegetal

PROCESSO DE ABSORÇÃO DO NUTRIENTE

Estrutura da parede celular. Microfibrilas das 36 moléculas de celulose são inter-cruzadas por hemicelulose, pectinas e proteínas estruturuais. Proteína estrutural

Composição da membrana 55% proteínas 5% carboidratos 40% lipídios Lado externo Carboidratos Região hidrofílica Região hidrofóbica Região hidrofílica citoplasma Proteína integral Proteína periférica

Lado externo Moléculas de água aquaporinas citoplasma Processo de absorção de água por difusão através da membrana plasmática

3 MECANISMOS DE ABSORÇÃO 3.1 Características Seletividade Acumulação: maior concentração no sulco celular Controlada pelo genótipo

3.2 Mecanismos Passivo Ocupação do apoplasto Ocorre a favor do gradiente de concentração Leva o elemento até o ELA (parede celular, espaços intercelulares e superfície externa da membrana plasmática). Ocorre sem gasto de energia. Contribui com cerca de 15% do total do M absorvido.

3 MECANISMOS DE ABSORÇÃO 3.2 Ativo Ocupação do simplasto. Ocorre com gasto de energia Ocorre contra o gradiente de concentração Características Lento Irreversível Ainda não totalmente elucidado

Divide-se em ativo primário e ativo secundário Primário: energia gerada pelas ATP-Ases ATP ATPase ADP- + Pi + H + + energia Secundário: Simporte e Antiporte => Gradiente eletroquímico do H + gerado

1 2 3 4 ATP-ases liberam Pi, energia e H+ Proteína fosforilada pelo ATP, provoca mudança conformacional da proteína Figura. Transporte ativo primário Elemento transportado Fosfato liberado

Figura. Co-transporte de um íon hipotético (transporte ativo secundário do tipo simporte). Notar o gradiente eletroquímicio provocado pelo H +.

Simporte Antiporte Lado externo BAIXO ALTO ALTO Gradiente de potencial eletroquímico do substrato A Citoplasma BAIXO Gradiente de potencial eletroquímico do substrato B

Cinética da absorção e fatores que interferem

V = Vmax [M] Km + [M] V = velocidade de absorção Vmax = velocidade máxima de absorção [M] = Concentração externa do elemento Km = constante de Michaelis-mentem Km: concentração de M que garante ½ de Vmax

Observações importantes: Vmax e Km são parâmetros cinéticos de absorção. Esses parâmetros dependem da espécie e do genótipo. Menor Km implica em maior eficiência de absorção. As raízes não esgotam totalmente o M da solução. Deve ser inserida na equação a concentração mínima ([M] min). V = Vmax ([M]-[M]min] Km + ([M]-[M]min]

1.1 Determinação dos parâmetros cinéticos Raízes + [M] sol. inicial Função tempo + fatores (M-Tecido) + [M] sol. final a) Método clássico - Uso de raízes destacadas - Uso de concentrações crescentes na solução - Cada concentração terá uma velocidade de absorção (V) - Desvantagem número grande de vasos

Determinação dos parâmetros cinéticos pelo método tradicional C1 C2 C3 C4 TEMPO Cn

b) Método da exaustão do M na solução - Princípio: a própria planta estabelece concentrações variadas com o tempo de absorção. - Vantagem: pequeno número de vasos TEMPO 21,15 µmol L -1 P 0,26 µmol L -1 P

Passos: 1- Estabelecer previamente a concentração inicial 2- Cálculo do influxo (v = µmoles/g raízes/h) 3- Linearizar a equação 4- Determinação dos parâmetros cinéticos

Resultados de um ensaio de cinética de absorção de P por plantas de soja, cv IAC-2. Tempo Conc (µmol/l) Vol (ml) Quant P (Q) em (µmoles/vaso) Q Q/ t V (influxo) em (µmol/h/g raízes) 0,0 21,15 1499 31,704 - - - 0,5 19,19 1492,45 28,643 3,061 6,121 0,4520 1,0 17,60 1484,9 26,136 2,507 5,015 0,3703 1,5 15,58 1477,35 23,019 3,117 6,234 0,4603 2,0 14,60 1469,6 21,461 1,558 3,116 0,2301 2,5 12,22 1462,25 17,863 3,598 7,195 0,5313 3,0 10,24 1454,7 14,889 2,974 5,948 0,4392 4,0 6,41 1441,6 9,241 5,648 5,648 0,4170 5,0 4,09 1428,5 5,835 3,405 3,405 0,2514 6,0 2,03 1415,4 2,869 2,966 2,966 0,2190 6,5 1,19 1407,85 1,680 1,189 2,379 0,1756 7,0 0,83 1400,3 1,168 0,512 1,023 0,0756 7,5 0,52 1392,75 0,724 0,444 0,887 0,0655 8,0 0,55 1385,2 0,763-0,039-0,078-0,0058 8,5 0,34 1377,65 0,474 0,289 0,579 0,0427 9,0 0,26 1370,1 0,356 0,118 0,235 0,0174

Concentração de P (µmol L -1 ) 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 Tempo (horas) Cmin = 0,26 µmol/l

1/[V] 25,0 y = 7,4029x + 1,7286 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 0 1 2 3 4 1/[P]

1/[V] 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 0,0 Y = a +bx y = 7,4029x + 1,7286 0 1 2 3 4 1/[M] Y= 1/v a = 1/Vmax b = Km/Vmax X = 1/[P] Vmax = 0,628 µmol/l /h/g raízes Km = 4,696 µmol/l

V (influxo) 0,60 V = 0,628 [P]-0,26 4,696 + [P]-0,26 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 0 5 10 15 20 25 Concentração de P (µ mol/l)

2 FATORES QUE AFETAM A ABOSRÇÃO RADICULAR FATORES DO SOLO Distribuição das raízes Densidade das raízes Fluxo de água para a raiz Coeficiente de difusão Capacidade tampão Concentração inicial da solução Concentração na superfície radicular FATORES MORFOLÓGICOS Taxa de crescimento da raiz Diâmetro médio das raízes Pêlos absorventes Comprimento de pêlos radiculares Mimicorrizas Capacidade de absorção Influxo de íons FATORES DE ABSORÇÃO (CONTROLE GENÉTICO) Parâmetros cinéticos: Km, Vmax, Cmin

2.1 Fatores externos a) Disponibilidade - Nutriente deve está disponível (solúvel) - Teor total - Todos os fatores que afetam a disponibilidade afetam a absorção: teor; ph; umidade; aeração; M.O; T C; outros íons.

b) ph Efeito direto: competição Efeito indireto: disponibilidade de nutrientes

Efluxo

c) Aeração - Produção de energia metabólica (ATP) - Afeta a disponibilidade de nutrientes

d) Temperatura - De a 30º C a absorção cresce linearmente

e) Umidade - Solubilização dos nutrientes - Transporte de nutrientes (ex: podridão apical em tomateiro)

f) O próprio elemento - Os elementos são absorvidos com velocidades diferentes Ânions: NO - 3 > Cl - > SO -2 4 > H 2 PO - 4 Cátions: NH + 4 > K + > Na + > Mg +2 > Ca +2 Cátions e ânions: Cat + > An - >Cat 2+ > An 2- > Cat 3+ > An 3- g) Interação entre íons - Inibição competitiva - Inibição competitiva - Sinergismo: O Mg contribui para a absorção

K absorvido (milimoles) 50 40 30 20 10 0 0 50 100 150 200 250 milimoles de CaBr 2 /L FIGURA 15. Efeito do Cálcio na absorção de K + (5.10-3 moles/l) por raízes destacadas de cevada (efeito Viets).

h) Micorrizas

2.2 Fatores Internos a) Potencialidade genética - Diferenças nas nos parâmetros cinéticos

b) Estado iônico interno Pré-tratamento (mmoll -1 ) de SO -2 4 Absorção subsequente (nmol SO -2 4 /g raiz.h) 0,5 32 0,25 40 0,05 92 0,0005 197

d) Nível de carboidrato

e) Morfologia da raíz Taxa de crescimento da raiz Diâmetro médio das raízes Pêlos absorventes Comprimento de pêlos radiculares Área radicular Raízes proteóides