USO DE VARIÁVEIS MORFOGÊNICAS NA AVALIAÇÃO E SELEÇÃO DE PLANTAS FORRAGEIRAS

USO DE VARIÁVEIS MORFOGÊNICAS NA AVALIAÇÃO E SELEÇÃO DE PLANTAS FORRAGEIRAS Emmanuel L. de Lima Véras 1, Gelson dos Santos Difante 2, Jessica Gomes Rodrigues 3, Antonio Leandro Chaves Gurgel 3, Marislayne de Gusmão Pereira 3, Luis Carlos Vinhas Ítavo 2, Alexandre Menezes Dias 2, Iuri Mesquita Moraes Vilela 4 1 Doutorando em Ciência Animal, Programa de Pós-graduação em Ciência Animal Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Email: emmanuel.veras@hotmai.com 2 Professor da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Email: gdifante@hotmail.com 3 Mestrando em Produção Animal, Programa de Pós-graduação em Produção Animal Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Email: Antonioleandro09@gmail.com 4 Graduando em Zootecnia, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. Email: iuri_vilela@hotmail.com Resumo: O sucesso na utilização de cultivares forrageiras está baseado no seu baixo custo de produção quando comparado a outros sistemas, bem como, na compreensão dos mecanismos morfofisiológicos e de sua interação com o ambiente. Os estudos de fluxo de tecidos por meio de processos morfogênicos são a base para a elaboração de ferramentas para avaliação da dinâmica da emissão de folhas e perfilhos em plantas forrageiras. Dessa forma, avaliação do fluxo de biomassa das plantas é o principal meio de investigação do seu comportamento nas diferentes fases do seu desenvolvimento, onde as condições climáticas e ambientais influenciam as respostas morfogênicas e estruturais das forrageiras. Quando as condições são favoráveis ao crescimento das plantas, as taxas morfogênicas respondem a essa variação e ajustes no manejo são necessários, consequentemente, é possível inferir que o manejo do pastejo na época de águas e seca deve ser diferente. Diante do exposto, as cultivares disponíveis para uso no setor produtivo podem ter seu manejo entendido e metas do pastejo ajustadas se forem considerados parâmetros morfogênicos adequados, no entanto, os casos de degradação nas pastagens ainda são altos, causados principalmente pelo uso inadequado da planta e/ou do solo. A morfogênese retrata a dinâmica de aparecimento e expansão dos componentes das plantas no espaço, resultado da taxa de surgimento de novos órgãos e do balanço entre sua taxa de crescimento e senescência, sendo expressa em taxas de aparecimento, expansão e senescência ou duração de vida destes componentes. Palavras-chave: fluxo de tecidos, forragem, manejo do pasto, morfogênese USE OF MORPHOGENIC VARIABLES IN THE EVALUATION AND SELECTION OF FORAGING PLANTS Abstract: The success in the use of forage cultivars is based on their low cost of production when compared to other systems, as well as on the understanding of morphophysiological mechanisms and their interaction with the environment. Tissue flow studies using morphogenic processes are the basis for the development of tools to evaluate the dynamics of leaf and tiller emission in forage plants. Thus, evaluation of the biomass flow of the plants is the main means of investigation of their behavior in the different phases of their development, where the climatic and environmental conditions influence the morphogenic and structural responses of the forages. When conditions are favorable to plant growth, morphogenic rates respond to this variation and adjustments in management are necessary, consequently it is possible to infer that grazing management in the dry season and water season should be different. Considering the above, the cultivars available for use in the productive sector may have their management understood and grazing goals adjusted if appropriate morphogenic parameters are considered; however, the degradation in the pastures is still high, caused mainly by the inadequate use of the plant and / or soil. Morphogenesis shows 1

the dynamics of appearance and expansion of plant components in space, a result of the rate of appearance of new organs and the balance between their growth rate and senescence, being expressed in rates of appearance, expansion and senescence or their life span components. Keywords: forage, morphogenesis, pasture management, tissue flow, INTRODUÇÃO Estimativas do último censo agropecuário brasileiro informam que o Brasil possui mais de 111 milhões de hectares de pastagens em uso (IBGE, 2017). Esse mesmo levantamento menciona o fato do baixo crescimento médio das áreas de pastagem nos últimos 30 anos, esse comportamento é justificado, sobretudo, em decorrência do aumento da produtividade por área e do incremento tecnológico no uso e melhor aproveitamento das cultivares forrageiras. O entendimento dos processos que culminam na produção forrageira passa pelo conhecimento dos processos que ocorrem na unidade básica e os limites ecofisiológicos das plantas forrageiras (Pereira et al., 2011). O crescimento e a produtividade são em grande parte dependentes da interação entre o genótipo e o ambiente (Durant et al., 1991), em conjunto com os fatores abióticos asseguram o desenvolvimento das plantas seguindo seu programa morfogênico, desta forma pode-se concluir que a expansão na forma da planta é considerada basicamente pela morfologia do perfilho, regulação da sua área foliar e demografia de perfilhos (Mathew, 2000). Durante as últimas décadas lançamentos de novos cultivares contribuíram para um grande número de opções de plantas disponíveis para o setor pecuário. Esses lançamentos são frutos de pesquisas que buscam forrageiras que sejam resistentes, produtivas e perenes. Entretanto, ainda existem relatos de insucesso devido à falta de conhecimento na escolha da planta forrageira. O estudo das características morfogênicas permite o conhecimento das respostas das plantas forrageiras em diferentes biomas, o que fornece subsídios para melhor compreensão da sua funcionalidade e conhecimentos necessários para planejar e definir estratégias adequadas de manejo (Barbosa et al., 2007). A avaliação do fluxo de biomassa é o principal meio de investigação do comportamento das plantas nas diferentes fases de desenvolvimento. Ao longo dos anos houve um dinamismo na coleção, seleção e lançamento comercial de novas cultivares forrageiras, essas geralmente vem acompanhadas de um pacote tecnológico que direciona o consumidor a escolher aquela que melhor se encaixa no seu perfil produtivo. Entretanto, ainda existem limitações nas avaliações dessas nos vários biomas do país, principalmente em condições limitantes de crescimento e desenvolvimento, fato que caracteriza essas avaliações como de fundamental importância para o entendimento da adaptação e resposta em diferentes ecossistemas. O objetivo desta revisão foi levantar informações referentes às avaliações realizadas em plantas forrageiras utilizando variáveis morfogênicas, que podem auxiliar na seleção e avaliação de materiais forrageiros. DESENVOLVIMENTO Morfogênese e características estruturais Um ecossistema é composto por um sistema de organismos vivos que interagem não só com o meio físico que o envolve, mas com a química ambiental e biológica em que estão inseridos. As pastagens são um dos maiores e mais importantes desses ecossistemas, dentro dele, uma série de interações ocorrem devido relação que há entre os vários componentes bióticos e abióticos que o compõe (Briske, 1996). O seu funcionamento é caracterizado por fluxos de energia (radiação, calor sensível) e de massa (CO 2, H 2O, N, minerais) entre as plantas de uma população, solo e atmosfera (Lemaire, 2001). Esses mecanismos envolvidos no crescimento e desenvolvimento de folhas e perfilhos são descritos pela morfogênese, que é definida como a dinâmica da geração e expansão dos seus órgãos no tempo e no espaço (Chapman & Lemaire, 1993), esses mesmos autores contribuíram de forma decisiva para a racionalização e uso da ecofisiologia como forma de compreender as interações entre as variáveis morfogênicas e estruturais do dossel forrageiro. Em grande parte do Brasil, as condições edafoclimáticas favorecem o uso de plantas forrageiras, mas é escasso o conhecimento a respeito das características morfogênicas e estruturais relacionadas a essas plantas (Magalhães et al., 2016). Lemaire e Agnusdei (2000) descreveram que as características morfogênicas e estruturais, definidas pela morfogênese, descrevem a dinâmica do fluxo de tecidos das plantas forrageiras, caracterizado pelos processos de crescimento, senescência e decomposição de tecidos. 2

Isto é possível porque estuda o processo de desenvolvimento da planta desde a origem, o desenvolvimento e o crescimento dos órgãos e as transformações determinantes da produção, as mudanças na forma e na estrutura no espaço e ao longo do tempo (Pereira, 2013). As características morfogênicas citadas no diagrama (Figura 1) determinam as características estruturais que são responsáveis pela formação do índice de área foliar do pasto, são elas a taxa de aparecimento de folhas (TApF), taxa de alongamento de folhas (TAlF), duração de vida da folha (DVF), taxa de alongamento de colmo (TAlC), taxa de senescência, filocrono, comprimento final da folha. Cada planta forrageira é definida por um conjunto de características genéticas peculiares de cada cultivar, essas características são adequadas à planta quando há interferência de fatores do ambiente como luz, temperatura, umidade e outros (Lemaire & Chapman, 1996). A taxa de aparecimento de folhas, a taxa de alongamento de folhas e a duração de vida da folha são o referencial morfogênico que permite integrar diferentes características estruturais do pasto, com a finalidade de atingir os principais objetivos da produção animal em pastagens (Nascimento Junior et al., 2002). A dinâmica da geração (Genesis) e da propagação da sua forma (morphos) no espaço foram mencionadas por Chapman & Lamaire (1993), que afirmam que essas variáveis podem ser descritas a partir de três características básicas, taxa de aparecimento de folhas, taxa de alongamento de folha e duração de vida da folha. A falta de conhecimento sobre essas características tem contribuído para os baixos índices de produtividade oriundos dos sistemas de produção em pasto. A perenidade das gramíneas é assegurada pela sua capacidade de emitir folhas de meristemas remanescentes e perfilhar, essa condição permite a sobrevivência às custas da formação e manutenção de uma nova área foliar (Barbosa et al., 1998). Desse modo, avaliar essas respostas em diferentes plantas de distintos gêneros assume função importante, a definição da morfogênese foi descrita por Chapman & Lamaire (1993) como o estudo dos processos de crescimento e senescência de partes da planta. Figura 1. Adaptação do diagrama de Chapman & Lemaire (1993), por Sbrissia & Da Silva (2001). Relação entre as principais características morfogênicas e estruturais em dossel de gramíneas tropicais na fase vegetativa. A planta forrageira é formada pelo agrupamento de perfilhos de tamanhos e idades diferentes. O perfilho é a unidade básica das gramíneas e seu desenvolvimento morfológico está baseado na sucessiva diferenciação do meristema apical em fitômeros, em diferentes estádios de desenvolvimento (Hodgson 1990; Briske 1999). As gemas contidas nos fitômeros podem dar origem a novos perfilhos, contendo o mesmo genótipo dos perfilhos de origem, formando a planta forrageira, ainda não existe uma recomendação padrão se as raízes também fazem parte do fitômero, fazendo com que haja divergência entre alguns autores. O crescimento e o fluxo de biomassa das plantas forrageiras são resultado de uma sucessão de acontecimentos que são influenciados pelo fluxo de energia (radiação, temperatura, umidade do ar) e de 3

massa (CO 2, H 2O, N e minerais) entre as plantas de uma população (Lemaire, 2009). Entretanto, é importante destacar que o potencial de produção de uma planta forrageira é determinado geneticamente, ou seja, há um equilíbrio entre a emissão e senescência dos tecidos e a velocidade com que esse processo ocorra e seja alcançado é influenciado pelas condições do meio onde estão inseridas. Dessa maneira, o processo de avaliação desses acontecimentos em diferentes cultivares forrageiras assegura a geração de informações importantes relacionadas à compreensão da expansão da sua forma e de suas potencialidades de produção. Levando em consideração os efeitos fisiológicos ocorridos em nível de planta, o acúmulo de forragem é entendido quando tem seus efeitos extrapolados por área (hectare) para que o entendimento seja mais amplo e a visualização mais clara. A definição de acúmulo de forragem foi determinada por Hodgson (1981) como um processo dinâmico que resulta do balanço entre o crescimento e senescência/decomposição dos tecidos. No caso de plantas avaliadas sem o animal esse processo pode ser entendido como o balanço do acúmulo de forragem entre o crescimento até o corte, ou seja, tudo o que foi produzido de forragem ao longo de um intervalo de tempo. Assim, os determinantes do acúmulo de forragem (crescimento e senescência) aliados aos padrões de desfolhação (corte ou pastejo), desencadeiam a estrutura do dossel forrageiro. O acúmulo de fitômeros e o grau de desenvolvimento individual (expansão foliar, alongamento e espessamento dos nós e entrenós) resultam no acúmulo de biomassa. As primeiras e mais importantes estruturas a serem formadas em um fitômero são os primórdios foliares. Nesse processo, a região meristemática subdivide-se até ocorrer a diferenciação da lígula (Nascimento Jr & Adese, 2004). A recuperação após a desfolhação apresenta duas fases distintas: uma de curto prazo, em que notase uma adaptação fisiológica devido a uma restrição no suprimento de carbono para o crescimento, resultante da remoção de tecidos fotossintetizantes; e uma de longo prazo, em que, dada a duração e intensidade do estresse imposto, os mecanismos de curto prazo são incapazes de, sozinhos, restabelecerem um balanço positivo de energia na planta. Essas alterações morfológicas constituem uma importante parte da resistência das plantas ao pastejo, particularmente ligadas aos mecanismos de preterimento ou escape, os quais visam assegurar a rebrotação e a perenidade por meio da redução da probabilidade e da intensidade da desfolhação sofrida pelas plantas forrageiras (Briske, 1996). Variáveis morfogênicas Dentro desses mecanismos de ação e resposta, o perfilho é uma unidade básica onde o desenvolvimento morfológico está baseado na sucessiva diferenciação de fitômeros em diferentes estádios de desenvolvimento, iniciando o seu crescimento no meristema apical (Valentine & Matthew, 1999). O fitômero é formado basicamente por uma folha que compreende uma lâmina e uma bainha, um nó e entrenó com sua respectiva gema (Nelson, 2000). Para essa definição clássica do perfilho alguns autores sugerem que as raízes, pela importância que desempenham na planta, devem compor a estrutura e fazer parte da definição do fitômero (Matthew et al., 1999; Nascimento Júnior & Adese, 2004). A partir do entendimento dessas estruturas é possível avaliar o desenvolvimento das plantas por meio da avaliação das seguintes variáveis: - Taxa de aparecimento de folhas: é avaliada pela contagem do número de folhas surgidas por perfilho dividido pelo número de dias do período de avaliação folhas/perfilho/dia. A taxa de aparecimento de folhas (TApF) tem papel central na morfogênese, devido a sua influência direta sobre os componentes da estrutura do pasto (Lemaire & Chapman, 1996), outra relação estabelecida a partir TApF é com a densidade populacional de perfilhos, o que determina o potencial de perfilhamento de cada genótipo, pois a cada folha formada há chance do surgimento de um novo perfilho. Por esse motivo a TApF pode ser utilizada no processo de seleção de cultivares, tornando-se atributo preciso no que se refere ao processo da adaptação da planta ao ambiente e ao efeito exercido sobre ele, seja corte ou pastejo. - Taxa de alongamento de folhas: obtida através do somatório de todo alongamento da lâmina foliar por perfilho dividido pelo número de dias do período de avaliação cm/perfilho/dia. É resultado das modificações que resultam no comprimento final das folhas e uma maneira de associar essa variável ao processo de seleção de cultivares seria através da estimativa do potencial de produção, ou como indicativo de plasticidade em ensaios experimentais regionais, isso quando associada com a taxa de alongamento de folhas. O crescimento das folhas de gramíneas ocorre na sua região basal que é completamente encoberta 4

pelas bainhas das folhas mais velhas (Kemp, 1980). Cada primórdio foliar origina um fitômero constituído de lâmina e bainha foliar, entrenó, nó e gema (Wilhelm & McMaster, 1995). - Duração de vida da folha: período de tempo entre o aparecimento de uma folha até sua morte, estimada a partir da equação proposta por Lemaire & Chapman (1996): DVF = NFV x Filocrono (dias). Compreende o período no qual há acúmulo de folhas no perfilho sem que seja detectada qualquer perda por senescência (Agnusdei, 2000). Uma vez atingido esse período, começa a ocorrer a senescência nas primeiras folhas produzidas. A senescência de folhas é um processo que implica perda de atividade metabólica e pode ser influenciado pelo ambiente, estádio de desenvolvimento da planta e características inerentes a própria espécie forrageira (Almeida et al., 1997). A DVF corresponde ao ponto de equilíbrio entre os processos de crescimento e senescência foliar (Nabinger, 1997). O elo que une a DVF e a avaliação das cultivares forrageiras é a obtenção de uma frequência ideal de desfolhação das plantas. - Número de folhas vivas: É obtido a partir da contabilidade do número médio de folhas em alongamento e alongadas por perfilho. É uma variável estável na inexistência de precipitação e deficiência nutricional, que é determinado por características genéticas e influenciado por condições climáticas e de manejo (Hodgson, 1990). - Filocrono: Inverso da taxa de aparecimento de folhas dias. A produção de folhas num perfilho é um processo contínuo, em que cada uma das folhas apresenta características próprias em seu ciclo de vida, como um período de expansão denominado de crescimento, seguida de uma fase onde há o máximo desempenho fotossintético, finalizando com a senescência e posterior morte caso não seja colhida. - Taxa de alongamento de colmo: É o somatório de todo alongamento de colmo/pseudocolmo por perfilho, dividido pelo número de dias do período de avaliação cm/perfilho/dia. Ainda com referência à modificação no diagrama de Chapman & Lamaire (1993), é possível visualizar que os estudos que seguiram a partir de então passaram a avaliar o alongamento do colmo como atributo importante relacionado à avaliação da estrutura do dossel forrageiro. A taxa de alongamento de colmo é de grande importância no estudo e seleção de plantas, que pode interferir de maneira significativa na estrutura do pasto e no equilíbrio do processo de competição por luz. Colmos elevados projetam a folha para o topo do dossel, as folhas que permanecem mais próximas ao solo têm a capacidade de receber luz reduzida. - Taxa de senescência: somatório de toda senescência da lâmina foliar dos perfilhos avaliados, obtido pela diferença do comprimento inicial da senescência menos o último registro de senescência realizado na folha. Após o corte ou pastejo as plantas entram em um processo de restabelecimento por meio da manutenção dos padrões de crescimento onde todos os recursos disponíveis devem ser utilizados de forma racional para se garantir, num primeiro momento, a formação de novos tecidos fotossintetizantes (Briske, 1996). - Comprimento final da folha: comprimento médio de todas as folhas presentes no perfilho, determinado pela relação entre a taxa de aparecimento de folhas e taxa de alongamento de folhas. Para Pontes et al., (2004), as taxas de alongamento foliar e de surgimento de folhas constituem os fatores morfogênicos do perfilho que determinam o ritmo de crescimento e desenvolvimento de uma gramínea. Enquanto que quanto maior o comprimento da bainha da folha maior a fase de multiplicação celular, promovendo maior comprimento final da folha. Densidade populacional de perfilhos 5

O processo de acúmulo de forragem é determinado principalmente pela morfogênese, aliada a densidade populacional de perfilhos (Chapman e Lemaire, 1993). O surgimento de perfilhos é conhecido como perfilhamento, que são agrupados dentro da comunidade vegetal em diferentes estágios de desenvolvimento, idades e tamanhos. Com relação à origem, existem dois grupos de perfilhos: os basilares, que se originam da base da planta e possuem o seu próprio sistema radicular; e os aéreos, que surgem a partir de nós superiores dos colmos basais e não desenvolvem sistema radicular independente. Durante o seu desenvolvimento uma série de processos ocorrem havendo a diferenciação de folhas, colmo verdadeiro, gema axilar e sistema radicular, tal fato o caracteriza como sendo uma série coordenada de fitômeros em distintos estágios de desenvolvimento, em que cada um desses é mais avançado que o anterior (Matthew et al., 2000). O conjunto de perfilhos (densidade populacional) assume grande importância, pois está associada a outras características estruturais da pastagem, como o número de folhas por perfilho e o tamanho da folha (Rodrigues et al., 2014). A partir dessas informações há geração de informações relacionadas à composição morfológica do relvado permitindo maior ou menor acúmulo de forragem em diferentes épocas do ano (Matthew et al., 2002). Um sinal para a ativação das gemas para o perfilhamento é a qualidade da luz incidente, que sofre influência pela época do ano e, quando somada a outros fatores, promovem diferenças da densidade populacional de perfilhos em diferentes períodos (Fagundes et al., 2006). Algumas citações mais clássicas colocam a qualidade da luz e a reduzida relação dos comprimentos de onda em tons específicos como principal fator de inibição do perfilhamento (Deregibus et al., 1983). A importância da qualidade da luz para a densidade populacional de perfilhos (DPP) foi observada por Galzerano et al. (2013), que avaliariam os efeitos de índices de área foliar residual sobre as características morfogênicas e estruturais do capim-xaraés sob pastejo. Os autores constaram que a DPP aumentou linearmente do ano um para o ano dois passando de 501,64 perfilhos por m 2 para valores que variaram entre 606,32 e 1006,00 perfilhos por m 2, sendo o resultado justificado pelo baixo índice de área foliar do pasto, que resultou na ativação das gemas da planta pela luz incidente com formação de novos perfilhos. CONSIDERAÇÕES FINAIS O estudo da morfogênese tem contribuído para o entendimento da ecofisiologia das plantas forrageiras, sendo imprescindível compreender as respostas das plantas quando submetidas a diferentes manejos e condições ambientais. A compreensão das variáveis morfogênicas e estruturais das plantas forrageiras tropicais têm auxiliado no entendimento das interações entre planta:animal:ambiente no ecossistema pastagem, permitindo o melhor conhecimento do acúmulo de biomassa e do fluxo de tecidos das plantas forrageiras LITERATURA CITADA AGNUSDEI, M. Leaf tissue turn-over and efficiency of herbage utilization. In: LEMAIRE, G.; HODGSON, J.; MORAES, A. et al. (Eds.) Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology. Cab International, p. 265-288, 2000. ALMEIDA, E.X.; DA SILVA, S. C.; BUENO, A. A. O.;. Oferta de forragem e variáveis morfogênicas em capim elefante anão cv. Mott. In: Reunião da Soc. Bra. de Zootecnia, Juiz de Fora. Anais... p.240-242.1997 BARBOSA, M. A. A. F.; CECATO, U.; BERALDO, J. A. Comportamento de perfilhamento do capim mombaça (Panicum maximum Jacq. cv. Mombaça). In: Reunião da Soc. Bras. zootecnia, Botucatu. Anais... p. 96-98, 1998 BRISKE, D. D. Strategies of Plant Survival in Grazed Systems: A Functional Interpretation. In: HODGSON, J & ILLIUS, A. W. (Ed.). The Ecology and Management of Grazing, Wallingford, Cabi International, p. 37-68, 1996. BRISKE, D. D. Strategies of Plant Survival in Grazed Systems: A Functional Interpretation. In: HODGSON, J & ILLIUS, A. W. (Ed.). The Ecology and Management of Grazing, Wallingford, Cabi International, p. 37-68, 1996 BARBOSA, R. A.; NASCIMENTO JUNIOR, D.; EUCLIDES, V. P. B.; Capim-tanzânia submetido a combinações entre intensidade e frequência de pastejo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 42, n. 3, p. 329-340, mar. 2007. 6

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