INTERAÇÕES GENÓTIPO X AMBIENTE EM CARACTERES REPRODUTIVOS E DE CRESCIMENTO DE BOVINOS ALENTEJANOS

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1 INTERAÇÕES GENÓTIPO X AMBIENTE EM CARACTERES REPRODUTIVOS E DE CRESCIMENTO DE BOVINOS ALENTEJANOS GENOTYPE X ENVIRONMENT INTERACTIONS IN REPRODUCTIVE AND GROWTH TRAITS IN THE ALENTEJANA BREED OF CATTLE Carolino, N.* 1, L.T. Gama 1, e P. Espadinha 3 1 Estação Zootécnica Nacional. Fonte Boa Vale de Santarém. Portugal. *carolinonuno@hotmail.com Instituto Superior de Agronomía. Tapada da Ajuda Lisboa. Portugal. 3 Associação dos Criadores de Bovinos da Raça Alentejana. Herdade da Coutada Assumar. Portugal. PALAVRAS CHAVE ADICIONAIS Seleção. Parâmetros genéticos. Modelo animal. ADDITIONAL KEYWORDS Selection. Genetic parameters. Animal model. RESUMO Pretendeu-se avaliar se existe um efeito da interação genótipo x ambiente (GxE) em caracteres reprodutivos e de crescimento em bovinos Alentejanos utilizando a informação disponível na base de dados do livro genealógico, que incluía registos genealógicos, intervalos entre partos, idade ao 1º parto, longevidade produtiva, número de partos até aos 7 anos e durante toda a vida, e pesos ao nascimento, 3, 7 e 1 meses de idade e adulto. Cada caracter foi submetido a análise através do BLUP-modelo animal, com dois tipos de modelos: sem e com efeito da interação GxE. Assim, para além dos efeitos fixos, que foram idênticos nos dois modelos, o modelo que considerou a interação GxE, tam-bém incluía o efeito aleatório da interação touro*exploração*ano de cobrição, nos caracteres afectados apenas por efeitos genéticos directos e, adicionalmente, o efeito aleatório da interação avô materno*exploração* ano de cobrição, quando o modelo incluía o efeito genético materno (análise dos pesos ajustados até ao ano de idade). Para além da comparação das estimativas dos componentes de variância para cada caracter, segundo os dois tipos de modelos, realizou-se ainda o teste do rácio de verosimilhança, com o objectivo de avaliar se existem diferenças significativas entre modelos e as suas respectivas capacidades de ajustamento aos dados disponíveis. As estimativas dos componentes de variância dos vários caracteres, obtidas a partir das duas análises de cada caracter (sem e com interação GxE), foram semelhantes, demonstrando que a proporção da variância fenotípica justificada pela interação GxE é reduzida (inferior a 1%) e que não há diferenças significativas entre modelos, indicando que as diferenças entre genótipos são independentes do ambiente (neste caso representado pelas combinações exploraçãoano) em que esses genótipos são expressos. Deste modo, não parece haver necessidade de se ter em consideração o efeito GxE na implementação do programa de seleção desta raça. SUMMARY This study was carried out to investigate if there is a significant genotype by environment (GxE) interaction for reproductive and growth traits in Alentejana beef cattle using information Arch. Zootec. 56 (Sup. 1):

2 CAROLINO, GAMA E ESPADINHA from the herdbook database, including pedigree data, and records on calving interval, age at first calving, productive longevity, number of calvings up to 7 years of age and through lifetime, and calf weights at birth, 3, 7 and 1 months of age, as well as mature weight. Each trait was analysed by BLUP-Animal Model procedures, with and without the GxE effect in the model, while the fixed effects for a given trait were the same for both models. For all traits, the GxE interaction was represented in the model by the interaction of sire*herd*year of mating; in addition, for those traits in which a maternal effect was considered (i.e., weights up 1 months), the GxE effect was also evaluated by including the interaction of maternal grandsire* herd*year of mating. The importance of the GxE interaction was assessed by estimating the variance components associated with random effects in different models, as well as by a likelihood ratio test, where the abilities of the two models (with and without interaction) to fit the data were compared. The variance components estimates with the two different models used to analyse each trait were very similar, such that the interaction representing the GxE component explained less than 1% of the observed variability. Furthermore, no significant differences were found among the models with and without interaction, indicating that differences among genotypes (in this case sires and maternal grandsires) are independent of the environments where they are compared (herd-year combinations). Therefore, this study indicates that there is no need to consider a GxE component in the selection program of the Alentejana breed of cattle. INTRODUÇÃO Existe uma interação genótipo x ambiente (GxE) quando as diferenças entre genótipos dependem do ambiente em que estes são expressos, correspondendo assim à alteração do valor relativo dos genótipos em diferentes ambientes. Falconer (1989) descreve a interação GxE como um fenómeno em que ambientes diferentes afectam de forma desigual vários Tabela I. Caracteres incluídos nas análises das interações genótipo x ambiente, número de registos, estatísticas descritivas e efeitos aleatórios 1 incluídos. (Traits included in genotype x environment analysis, number of observations, descriptive statistics and random effects). Caracteres (unidade) Nº Média Desvio Efeito Efeito registos padrão pai*expl*ano avôm* expl*ano Intervalo entre partos - INTP (dias) ,50 136,14 Idade ao 1º parto - ID1P (meses) ,15 7,78 Longevidade real - LR (meses) ,3 468,64 Nº partos até aos 7 anos - NP7 (partos) 13950,66 1,8 Nº partos total - NPT (partos) 540 4,74 3,41 Peso ao nascimento - PN (kg) ,8 5,0 Peso ajustado 3 meses - P3M (kg) ,8 0,9 Peso ajustado 7 meses - P7M (kg) ,1 4,1 Peso ajustado 1 meses - P1M (kg) ,7 88,8 Peso adulto - PADU (kg) ,3 87,8 1 pai*expl*ano: pai*exploração*ano de cobrição; avôm*expl*ano: avô materno*exploração*ano de cobrição. Archivos de zootecnia vol. 56, Sup. 1, p. 634.

3 INTERAÇÕES GENÓTIPO X AMBIENTE EM BOVINOS ALENTEJANOS genótipos. Independentemente do ambiente em causa (explorações, regiões ou países), a importância da interação GxE reside no efeito que esta tem na predição do mérito genético dos animais e na sua respectiva precisão, uma vez que limita a possibilidade de comparar correctamente as diferenças entre animais com registos produtivos obtidos em ambientes distintos. Neste trabalho pretendeu-se avaliar se existe um efeito significativo da interação GxE em diversos caracteres reprodutivos e de crescimento de bovinos da raça Alentejana. MATERIAIS E MÉTODOS Foi utilizada a informação disponível no livro genealógico da raça bovina Alentejana (registos genealógicos, intervalos entre partos, idade ao 1º parto, longevidade produtiva, número de partos até aos 7 anos e durante toda a vida, e pesos ao nascimento, 3, 7 e 1 meses e adulto). Cada caracter foi submetido a análise através do BLUP-modelo animal, com dois tipos de modelos: sem e com efeito da interação GxE. Assim, para além dos efeitos fixos (criador*ano de nascimento, mês de nascimento, sexo, idade da mãe ao parto), que foram idênticos nos dois modelos, o modelo que considerou a interação GxE, também incluía o efeito aleatório da interação touro*exploração*ano de cobrição, nos caracteres afectados apenas por efeitos genéticos directos e, adicionalmente, o efeito aleatório da interação avô materno*exploração* ano de cobrição, quando o modelo incluía o efeito genético materno (análise dos pesos ajustados até ao ano de idade). Para além da comparação das estimativas dos componentes de variância para cada caracter, segundo os dois tipos de modelos, realizou-se ainda o teste do rácio de verosimilhança (LRT), com o objectivo de avaliar se existem diferenças significativas entre modelos e as suas respectivas capacidades de ajustamento aos dados disponíveis. O LRT é efectuado por comparação do logaritmo da função de verosimilhança de dois modelos (1 e ), o que corresponde ao respectivo rácio de verosimilhança, obtido como: χ observado [ log ( L )] [ log ( L )] e 1 L log 1 = e = L Neste caso, L 1 e L correspondem, respectivamente, às funções de verosimilhança obtidas sem o efeito da interação GxE e com o efeito da interação GxE. O valor de χ observado é depois comparado com o valor de χ para α=0,01, com graus de liberdade que correspondem à diferença entre o número de efeitos aleatórios nos dois modelos. Cada conjunto de dois modelos, utilizados nas análises dos diversos caracteres, diferiu apenas num efeito aleatório, com excepção das análises de cada um dos pesos até aos 1 meses de idade, que diferiam nos efeitos aleatórios do pai e do avô materno (nº efeitos com GxE nº efeitos sem GxE = ). Na tabela I encontram-se os caracteres em que foi analisado o efeito da interação GxE, o número de registos incluídos, as principais estatísticas e Archivos de zootecnia vol. 56, Sup. 1, p. 635.

4 CAROLINO, GAMA E ESPADINHA Tabela II. Efeitos fixos incluídos nos modelos de análise dos vários caracteres estudados. (Fixed effects included in models of analysis of different traits). Caracter/Efeito INTP ID1P LR, NP7 e NPT PN, P3M, P7M e P1M PADU Exploração-Ano X X X X X Mês X X X X X Sexo X X X Idade ao parto (ef. quadrat.) X X Idade 1º parto (ef. linear) X Consang. individual (ef. linear) X X X X X Consang. materna (ef. linear) X Genético directo X X X X X Genético materno X Permanente X X descritivas e os efeitos aleatórios, correspondentes ao efeito da interação GxE. Na tabela II apresentam-se os efeitos fixos e aleatórios incluídos nos modelos de análise dos vários caracteres reprodutivos e de crescimento estudados. As estimativas dos componentes de variância foram obtidas por máxima verosimilhança restrita, através do modelo animal, em análises univariadas com um critério de convergência de Var[-log(L)] < 1 x 10-9 (em que L é a função de verosimilhança), utilizandose o programa MTDFREML (Boldman et al., 1995). RESULTADOS E DISCUSSÃO A interação GxE foi inicialmente referida por Haldane (1946), tendo este autor sugerido que pode apresentar diversas formas e que independentemente da sua natureza, quando existe, corresponde a um componente de variância, cuja importância poderá ser avaliada mediante metodologias adequadas. O principal problema da interação GxE, no âmbito dos programas de seleção, traduz-se no facto de que o melhor genótipo para um determinado ambiente, poderá não o ser noutro ambiente diferente. Este tipo de interação poderá reduzir a eficácia da seleção, estando por vezes relacionada com problemas de adaptação dos animais (Montaldo e Barría, 1998). Mulder e Bijma (005) referem, a propósito do impacto das interações GxE nos programas de seleção, que estas podem afectar a precisão de seleção, a intensidade de seleção e a variabilidade genética dos objectivos de melhoramento, apresentando como consequência a inevitável redução do progresso genético esperado. O impacto da interação GxE pode aumentar quando os animais são seleccionados em condições ambientais substancialmente diferentes daquelas em que os seus descendentes vão ser explorados (Graser et al., 1985; Simm, 1998; Eriksson, 003; Kolmodin, 003). Archivos de zootecnia vol. 56, Sup. 1, p. 636.

5 INTERAÇÕES GENÓTIPO X AMBIENTE EM BOVINOS ALENTEJANOS Tabela III. Parâmetros genéticos e fenotípicos das características reprodutivas e de longevidade analisadas com e sem o efeito da interação genótipo x ambiente a. (Genetic and phenotypic parameters for reproductive and longevity traits analysed with and without GxE interaction). Caracteres b INTP INTP GxE ID1P ID1P GxE LR LR GxE NP7 NP7 GxE NPT NPT GxE σ a 577, ,459,441 3,089 68,038 67,838 0,05 0,047 0,359 0,36 σ pe 734,66 733,644 σ p.e.a 0,001 0,804 0,000 0,000 0,000 σ e 14648, ,46 37,865 39, , ,75 1,107 1,019 8,53 8,16 σ p 15960, ,350 40,307 43, , ,113 1,159 1,067 8,6 8,488 -logl , ,88 865, , , , , , , ,46 LRT c 0,00 ns 54,1** 0,00 ns 1,83 ns,50 ns h ± EP 0,04±0,007 0,04±0,007 0,06±0,014 0,07±0,015 0,06±0,05 0,06±0,06 0,04±0,013 0,04±0,03 0,04±0,008 0,04±0,031 c ± EP 0,05±0,007 0,05±0,007 p.e.a ± EP 0,00±0,007 0,0±0,006 0,00±0,008 0,00±0,006 0,00±0,011 a σ : variância genética, a σ : variância ambiental permanente, pe σ : variância do efeito pai*exploração*ano de cobrição, p.e.a σ : variância residual, e σ : p variância fenotípica, -logl: - logaritmo da função de verosimilhança, LRT: teste do rácio de verosimilhança, h : heritabilidade, c : efeito ambiental permanente, p.e.a: proporção da variância do efeito pai*exploração*ano de cobrição na variância fenotípica, EP: Erro Padrão. b O subescrito GxE indica que se considerou a interação GxE no modelo de análise do respectivo caracter. c Teste do rácio de verosimilhança, **significativo para p<0,01, ns não significativo, p>0,05. Archivos de zootecnia vol. 56, Sup. 1, p. 637.

6 CAROLINO, GAMA E ESPADINHA Neste trabalho foi utilizada toda a informação produtiva e genealógica disponível sobre a raça bovina Alentejana, de tal forma que alguns caracteres incluem registos produtivos recolhidos há mais de 30 anos em diversas explorações, correspondendo assim, a performances registadas em condições ambientais bastante diversas. As estimativas dos componentes de variância dos caracteres reprodutivos e dos pesos em idades fixas, obtidas a partir de análises univariadas, considerando-se ou não a interação GxE, estão apresentadas nos tabelas III e IV. Os resultados apresentados demonstram que, de um modo geral, as estimativas dos componentes de variância dos vários caracteres estudados, segundo os dois tipos de modelos (sem interação GxE e com interação GxE), foram bastante semelhantes, e que a proporção da variância fenotípica justificada pela interação GxE é geralmente inferior a 1%. Apenas se registaram diferenças significativas (p<0,01) entre modelos (sem e com interação GxE) na análises da idade ao 1º parto (ID1P). Contudo, o efeito da interação GxE apenas justifica cerca de % (0,0±0,006) da variância fenotípica da ID1P. Se existisse um efeito das interações GxE em alguns dos caracteres analisados, poderia daí resultar uma maior complexidade do programa de seleção para a raça Alentejana. Com base em registos de pesos em diferentes idades de bovinos da raça Angus, criados na Nova Zelândia e na Austrália, Meyer (1995) também refere que as correlações genéticas entre valores genéticos de reprodutores preditos nos dois países indicam que não existe um efeito da interação GxE. Mattos et al. (000), com base na análise de registos do peso ao desmame de bovinos da raça Hereford no EUA, Canadá e Uruguai, obtiveram correlações genéticas elevadas (superiores a 0.8) entre predições de valores genéticos para efeitos directos e efeitos maternos nos três países, concluindo que não existe um efeito da interação GxE e que a avaliação genética poderia ser efectuada conjuntamente. Apesar de diversos autores alertarem para a importância desta interação no âmbito dos programas de seleção, vários outros trabalhos realizados com bovinos de carne demonstraram que, em muitas situações, a interação GxE não se verifica, ou a sua importância é negligenciável. Devido aos sistemas de produção serem muitas vezes similares (Mulder et al., 004) ou porque não há alteração de hierarquias, a superioridade genética dos animais mantém-se nos diferentes tipos de sistemas de produção em causa (Meyer, 1995; Dillon e Cross, 1997; Baker et al., 00; Boettcher et al., 003). Sem menosprezar a importância das interações GxE, Gama (00) refere que muitas vezes o seu impacto tem sido sobrevalorizado. Alguns trabalhos concluíram que, devido aos sistemas de produção serem muitas vezes similares (Mulder et al., 004) ou porque não há alteração de hierarquias, a superioridade genética dos animais mantem-se nos diferentes tipos de sistemas de produção em causa (Meyer, 1995; Dillon e Cross, 1997; Baker et Archivos de zootecnia vol. 56, Sup. 1, p. 638.

7 INTERAÇÕES GENÓTIPO X AMBIENTE EM BOVINOS ALENTEJANOS Tabela IV. Parâmetros genéticos e fenotípicos do peso ao nascimento, dos pesos ajustados até aos 1 meses de idade e do peso adulto, analisados com e sem o efeito da interação genótipo x ambiente a. (Genetic and phenotypic parameters for birth weight, weight adjusted to 3, 7and 1 months of age and mature weight analysed with and without GxE interaction). Caracteres b PN PN GxE P3M P3M GxE P7M P7M GxE P1M P1M GxE PADU PADU GxE σ a 7,145 7,074 84,319 83, , ,854 41, ,334 75,53 75,40 σ am -3,136-3,099-3,356 -,964-60,441-60,49-73,178-7, σ m,184,116 13,887 13,377 09,146 09, , , σ pe 0,19 0,165 8,995 9,38 41,58 41,338 0,000 0, σ p.e.a - 0,000-0,015-0,006-0,00-0,001 σ amea - 0,095-0,000-0,005-0, σ e 6,45 6, ,99 159, ,17 503,74 130, ,756 71,64 71,770 σ p 1,810 1,801 63,774 63,51 989, ,61 006,13 005, , ,191 -logl 34786, , , , , , ,9 1593,8 114,55 114,55 LRT c,0 ns 0,05 ns 1,05 ns 0,01 ns 0,00 ns h a ± EP 0,56±0,078 0,55±0,079 0,3±0,093 0,3±0,095 0,50±0,070 0,50±0,071 0,1±0,083 0,1±0,090 0,4±0,044 0,4±0,045 r am ± EP -0,79±0,045-0,80±0,045-0,68±0,3-0,67±0,3-0,81±0,045-0,81±0,045-0,19±0,45-0,19±0, h m ± EP 0,17±0,030 0,17±0,031 0,05±0,043 0,05±0,043 0,1±0,035 0,1±0,036 0,18±0,060 0,18±0, c ± EP 0,0±0,011 0,01±0,013 0,11±0,030 0,11±0,030 0,04±0,015 0,04±0,015 0,00±0,030 0,00±0, p.e.a ± EP - 0,00±0,004-0,00±0,006-0,00±0,004-0,00±0,011-0,00±0,017 amea ± EP - 0,01±0,005-0,00±0,010-0,00±0,00-0,00±0,010 - a σ variância genética directa, σ covariância entre efeitos genéticos directos e maternos, a am σ variância genética materna, m σ - variância pe ambiental maternal, σ variância fenotípica; p h e a h - heritabilidades para os efeitos directos e maternos, respectivamente; r - correlação genética m am entre efeitos directos e maternos; c - efeito ambiental maternal permanente, p.e.a: proporção da variância do efeito pai*exploração*ano de cobrição na variância fenotípica, amea: proporção da variância do efeito avo materno*exploração*ano de cobrição na variância fenotípica, EP Erro Padrão. b O subescritogxe indica que se considerou a interação GxE no modelo de análise do respectivo caracter. c Teste do rácio de verosimilhança, **significativo para p<0,01, ns não significativo, p>0,05. Archivos de zootecnia vol. 56, Sup. 1, p. 639.

8 CAROLINO, GAMA E ESPADINHA al., 00, Boettcher et al., 003). Assim, em diversas situações, ainda que se verifique a interação GxE, o seu efeito pode ser reduzido, já que pode haver alterações das diferenças entre genótipos, sem se modificar a hierarquia dos mesmos. Em conclução a raça bovina Alentejana, para a maioria dos caracteres considerados, as diferenças entre genótipos são independentes do ambiente em que esses genótipos são expressos. Deste modo, não parece haver necessidade de se ter em consideração o efeito GxE no âmbito do respectivo programa de seleção. BIBLIOGRAFIA Baker, J.F., R.C. Vann and W. E. Neville Jr. 00. Evaluations of genotype x environment interactions of beef bulls performance-tested in feedlot or pasture. J. Anim. Sci., 80: Boettcher, P.J., J. Fatehi and M.M. Schutz Genotype x environment interactions in conventional versus pasture-based dairies in Canada. J. Dairy Sci., 86: Boldman, K.G., L.A. Kriese, L.D. Van Vleck, C.P. Van Tassell and S.D. Kachman A manual for use of MTDFREML. A set of programs to obtain estimates of variances and covariances [DRAFT]. USDA, ARS. Clay Center, NE. USA. Dillon, P. and S. Cross High genetic merit cows perform well under different feeding systems. Veepro Magazine, 8: 1. Eriksson, S Genetic aspects of calving, growth and carcass traits in beef cattle. Doctoral thesis. Swedish University of Agricultural Sciences. Uppsala. Sweden. Falconer, D.S Introduction to quantitative genetics. 3rd Ed. Longmann. London. UK. Gama, L.T. 00. Melhoramento genético animal. Escolar Editora. Lisboa. Portugal. Graser, H., E. Niebel and D. Fewson Model calculations for the optimal planning of beef performance tests using a German dualpurpose cattle population as an example. Livest. Prod. Sci., 13: Haldane, J.B.S The interaction of nature and nurture. Ann. Eugenics, 13: Kolmodin, R Reaction norms for the study of genotype by environment interaction in animal breeding. Doctoral dissertation. Dept. of Animal Breeding and Genetics, SLU. Acta Universitatis Agriculturae Sueciae. Agraria, Vol EPSILON - Electronic publishing at the SLU. Acesso em: Mattos, D., I. Misztal and J.K. Bertrand Variance and covariance components for weaning weight for Herefords in three countries. J. Anim. Sci., 78: Meyer, K Estimates of genetic parameters for mature weight of Australian beef cows and its relationship to early growth and skeletal measures. Livest. Prod. Sci., 44: Montaldo, H.H.V. y N.P. Barría Mejoramiento genético de animales. Ciencia al Dia, Nº, Vol. I. Disponível em: CienciaAlDia/volumen1/numero/articulos/ cad--3.pdf. Acesso em: Mulder, H.A. and P. Bijma Effects of genotype x environment interaction on genetic gain in breeding programs. J. Anim. Sci., 83: Mulder, H.A., A.F. Groen, G. de Jong and P. Bijma Genotype x environment interaction for yield and somatic cell score with automatic and conventional milking systems. J. Dairy Sci., 87: Simm, G Genetic improvement of cattle and sheep. Farming Press - Miller Freedman UK Ltd., Ipswich, UK. Archivos de zootecnia vol. 56, Sup. 1, p. 640.