UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ MESTRADO EM CIÊNCIA E TECNOLOGIA AMBIENTAL

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1 AVALIAÇÃO DOS CICLOS DE REPRODUÇÃO E RECRUTAMENTO DAS PRINCIPAIS ESPÉCIES COMPONENTES DA PESCA DE CERCO NO SUDESTE E SUL DO BRASIL COMO ESTRATÉGIA DE GESTÃO MULTIESPECÍFICA ANGÉLICA PETERMANN ITAJAÍ 2015

2 UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ MESTRADO EM CIÊNCIA E TECNOLOGIA AMBIENTAL Avaliação dos ciclos de reprodução e recrutamento das principais espécies componentes da pesca de cerco no Sudeste e Sul do Brasil como estratégia de gestão multiespecífica Angélica Petermann Itajaí Abril de 2015

3 Angélica Petermann Avaliação dos ciclos de reprodução e recrutamento das principais espécies componentes da pesca de cerco no Sudeste e Sul do Brasil como estratégia de gestão multiespecífica Dissertação apresentada à Universidade do Vale do Itajaí, como parte dos requisitos para obtenção do grau de Mestre em Ciência e Tecnologia Ambiental. Orientador: Dr. Paulo Ricardo Schwingel Itajaí Abril de 2015

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5 Dedico este trabalho aos meus pais Marcos Petermann e Lúcia Maria Petermann i

6 A mente que se abre a uma nova ideia, jamais retornará ao seu estado original. (Albert Einstein) ii

7 AGRADECIMENTOS Agradeço à Deus por todas as coisas. Aos meus pais Marcos e Lúcia, pela vida, por tudo que sou e tenho. Á minha irmã Elizandra por sempre me motivar. Ao meu opa Affonso pelo apoio e à minha oma Ignêz que de algum lugar melhor nos faz lembrar que no final, sempre dá tudo certo!. Ao André pelo carinho e companheirismo concedidos e por me acompanhar e apoiar em mais esta etapa da minha vida. À minha prima Gisele (segunda irmã), à Carolina (Guabirubinha) e Andreza (Nena) pela amizade e boas conversas no dia-a-dia do ônibus da faculdade. À melhor turma do PPCTA, Ana, Anelise, Cassiane, Gabriela, Gustavo, Mariana, Maurício, Regina e Solange. À Pauline (Carioca) e Dafne (Daphnia magna) pelas risadas e cumplicidade de todos os dias. Ao Rodrigo (Cebola) pela imensa ajuda e atenção sempre prestadas. Ao Rafael (Schroedichthys) por sempre me auxiliar em tudo quando foi necessário, principalmente na análise dos resíduos e nos gráficos do R. À Ana, Angélica, Priscila e Vanessa pelas horas de conversa. Ao Richard pela parceria nas amostragens. Ao Otávio pelas dicas e confecção dos mapas. Ao Rodrigo Sant ana pela grande ajuda com o software R e análise GLM. Ao professor Tito pelas conversas sobre estatística. Ao professor Paulo Ricardo Pezzuto pelas dicas concedidas. Agradeço à todos os amigos do LOB e do GEP! Ao professor José Angel Alvarez Perez pelas excelentes conversas concedidas e que renderam novas ideias. Ao professor Joaquim Olinto Branco pelas ótimas dicas prestadas. À professora June Ferraz Dias por aceitar fazer parte desta banca e pelas suas contribuições que foram muito valiosas. Agradeço à todos os membros da banca! Ao orientador e amigo Paulo Ricardo Schwingel que, apesar de sempre ocupado, me concedeu preciosas orientações e ensinamentos e por toda sua atenção e ajuda dadas não só a este trabalho mas também a mim. À todos os pescadores, mestres e armadores da frota de cerco, por suas informações cedidas e à todas as pessoas que fazem ou fizeram parte de todos estes anos de amostragens. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior CAPES Brasil (Ciências do Mar 09/ AUXPE 1141/2010) pela concessão da bolsa sem a qual não seria possível realizar esse mestrado. iii

8 SUMÁRIO AGRADECIMENTOS... III SUMÁRIO... IV LISTA DE FIGURAS... V LISTA DE TABELAS... VII RESUMO... VIII ABSTRACT... IX 1. INTRODUÇÃO PESCA DE CERCO NO BRASIL PRINCIPAIS ESPÉCIES CAPTURADAS PELA FROTA DE CERCO OBJETIVOS OBJETIVO GERAL OBJETIVOS ESPECÍFICOS MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO AMOSTRAGEM E BASE DE DADOS ANÁLISE DOS PARÂMETROS REPRODUTIVOS ANÁLISE DO RECRUTAMENTO ANÁLISE GEOESPACIAL RESULTADOS REPRODUÇÃO RECLASSIFICAÇÃO DO ESTÁGIO DE MATURAÇÃO II COMPRIMENTO DE PRIMEIRA MATURAÇÃO PERÍODO DE REPRODUÇÃO PERÍODO DE RECRUTAMENTO PROPORÇÃO DE IMATUROS DISTRIBUIÇÃO DE COMPRIMENTOS GEOESPACIALIZAÇÃO DISCUSSÃO ASPECTOS REPRODUTIVOS RECRUTAMENTO MEDIDAS DE ORDENAMENTO CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS APÊNDICES iv

9 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Distribuição de comprimentos dos machos e fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, amostrados em laboratório entre 2000 e 2013, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil Figura 2. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático (IGS) das fêmeas II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 3. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático (IGS) dos machos II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinhacapturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 4. Distribuição de comprimentos dos machos II e fêmeas II de sardinha-verdadeira após a reclassificação em estágio II-imaturo (Imat) e II-maturo (Mat), capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 5. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 6. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 7. Mediana, percentis de 25% e 75% e valores máximos e mínimos de IGS mensal para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 8. Mediana mensal de IGS para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 9. Número de fêmeas nos estágios III e IV de maturação gonadal, para sardinhaverdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 10. Número de indivíduos dos estágios de maturação gonadal ao longo do ano, das fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 11. Valores quinzenais, nos três diferentes períodos analisados, de mediana de IGS (à esquerda) e de mediana, máximos e mínimos e percentis de 25% e 75% (à direita), para as fêmeas de sardinha-verdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 12. Número de indivíduos em cada estágio gonadal, por quinzenas e agrupados nos três diferentes períodos analisados, para as fêmeas de sardinha-verdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 13. Número mensal de indivíduos imaturos, incluindo machos e fêmeas, de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e v

10 Figura 14. Número de indivíduos imaturos, em proporção, de sardinha-verdadeira, divididos em três diferentes períodos, , e , capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 15. Distribuição de comprimentos, mensal, dos indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e Figura 16. Distribuição de comprimentos, separada por quinzenas e nos três diferentes períodos analisados i.e , , , dos indivíduos de sardinha verdadeira, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e Figura 17. Distribuição anual de comprimentos de sardinha-verdadeira capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e A linha representa o comprimento de primeira maturação (L50) definido em 19,0cm para a espécie Figura 18. Variação anual da proporção de indivíduos de sardinha-verdadeira, com tamanho igual ou superior a 19,0cm, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e Figura 19. Variação espacial do IGS e IQR para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Figura 20. Variação espacial dos indivíduos com tamanho inferior ao comprimento de primeira maturação para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e vi

11 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Relação da produção pesqueira (t) das espécies capturadas pela frota de cerco de Santa Catarina entre 2000 e Os dados para 2013 são preliminares Tabela 2. Descrição das características macroscópicas (adaptado de Vazzoler, 1996), consideradas para a classificação das gônadas dos indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e Tabela 3. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira (SV), sardinha-laje (SL), palombeta (PB) e cavalinha (CV), medidos nos locais de desembarque, entre 2000 e 2013 nos portos de Itajaí e Navegantes, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil Tabela 4. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, analisados em laboratório, provenientes de sub-amostras coletadas nos locais de desembarque nos portos de Itajaí e Navegantes entre os anos de 2000 e 2013, discriminados por espécie (Sp.) e estágio de maturação (EM) Tabela 5. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico (alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem com o método bootstrap, para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Tabela 6. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico (alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem com o método bootstrap, para os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Tabela 7. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a influência dos fatores ano e mês na variabilidade da proporção de imaturos de sardinha-verdadeira (nível de significância 0,001), capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Tabela 8. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a diferença entre cada ano e mês da série de dados, na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e vii

12 RESUMO O Estado de Santa Catarina tem um importante papel na produção nacional de pescados, sendo a maior parte capturada pela frota de cerco que tem a sardinha-verdadeira Sardinella brasiliensis como recurso-alvo. Apesar de não ser a única espécie capturada pela frota, as medidas de gestão desta pescaria são baseadas apenas no seu ciclo de vida. A análise de uma possível sobreposição do ciclo reprodutivo e recrutamento das principais espécies capturadas Sardinella brasiliensis, Opisthonema oglinum, Chloroscombrus chrysurus e Scomber japonicus foi utilizada como base para propor um modelo de defeso que contemple os ciclos de vida das espécies envolvidas. Dados biológicos e pesqueiros foram obtidos pelo Grupo de Estudos Pesqueiros da Universidade do Vale do Itajaí nos pontos de desembarque de pesca de Itajaí e Navegantes entre Foram realizadas biometrias quinzenais de 250 indivíduos de cada espécie por desembarque e coletado subamostras de 60 exemplares para posterior amostragem. Em laboratório os indivíduos foram medidos, pesados e após a remoção das gônadas o estágio de maturação foi classificado em: imaturo (I), maturação (II), maduro (III) e desovado (IV). Uma reclassificação do estágio II foi necessária para separar os indivíduos virginalmente imaturos dos que estavam em recuperação pós-desova. Esta separação se deu pelo ajuste dos valores do peso das gônadas (Wgon) e índice gonadosomático (IGS) a uma equação linear e subsequente análise dos resíduos. Após a reclassificação, o tamanho de primeira maturação (L50) e respectivos parâmetros do modelo foram obtidos pelo ajuste da proporção de fêmeas maturas a um modelo logístico com reamostragem. O período de reprodução foi determinado através da análise das variações mensais do IGS e proporção dos estágios de maturação. O recrutamento foi determinado a partir da distribuição de comprimentos e da proporção de imaturos ao longo do ano, sendo que, para a Sardinella brasiliensis as variações temporais nas proporções de imaturos também foram analisadas com auxílio de um Modelo Linear Generalizado (MLG). As áreas de reprodução e recrutamento foram obtidas a partir da análise geoespacial da distribuição das amostras em quadrantes de 30 x30 de resolução, na costa sudeste e sul do Brasil. O L50 para Sardinella brasiliensis foi de 19,07cm, 19,58cm para Opisthonema oglinum, 18,48cm para Chloroscombrus chrysurus e 21,22cm para Scomber japonicus. Para Sardinella brasiliensis o L50 foi superior ao determinado anteriormente, provavelmente devido a fatores densodependentes e/ou vício amostral. O período de reprodução das espécies analisadas apresentou sobreposição, com desova entre novembro e abril. Da mesma forma todas apresentaram recrutamento nos meses de junho e julho. Foram observadas mudanças temporais destes períodos para Sardinella brasiliensis que podem estar relacionadas com alterações das condições ambientais favoráveis para a espécie. Além da sobreposição do período, as espécies analisadas possuem sobreposição das áreas de desova e recrutamento, que ocorrem principalmente nas áreas costeiras próximas as ressurgências, o que propicia estabilidade e nutrientes necessários para a sobrevivência da prole. As espécies estudadas são beneficiadas pelos defesos usados para Sardinella brasiliensis atualmente, entretanto foi observada uma antecipação da desova da espécie para outubro, sendo necessário um ajuste nas medidas de manejo para proteger o estoque desovante. Palavras-chave: sardinha, pesca de cerco, sudeste e sul do Brasil. viii

13 ABSTRACT The state of Santa Catarina contributes to an important part in national fish production, most of which captured by the seine fleet that target their captures over the Brazilian sardine Sardinella brasiliensis. Although this species is not captured alone by this fleet, fishery management measures are only based on their life cycle. The analysis of a possible overlap of the reproductive cycle and recruitment of the main species captured, including Sardinella brasiliensis, Opisthonema oglinum, Chloroscombrus chrysurus and Scomber japonicus was used as a basis to propose a period of no-catch considering the life cycles of these four species. Biological and fishery data were obtained by Grupo de Estudos Pesqueiros of the Universidade do Vale do Itajaí at landing sites of Navegantes and Itajaí between The total length was periodically measured in 250 individuals of each species twice a month during landing and a subsample of 60 individuals were collected for further sampling. In laboratory each individual was measured in the total length (cm) and weighed (g) and after the removal of the gonads maturity stage was classified as immature (I), maturation (II), mature (III) and spawned (IV). A reclassification of the stage II was necessary in order to separate the virginal immature from those who were in post-spawning recovery. This separation was based on the analysis of the residuals of gonads weight (Wgon) and gonadosomatic index (GSI) relationship adjusted to a linear equation. After this reclassification, the size at first maturity (L50) and the respective parameters were obtained by adjusting the proportion of mature females to a logistic model with resampling. The reproductive period was determined by analyzing the monthly variations of GSI and proportion of the maturity stages. Recruitment was determined from length distributions and the proportion of immature throughout the year, and temporal variations in the proportions of immature individuals of the Brazilian sardine were also analyzed by a Generalized Linear Model (GLM). Reproductive areas and recruitment were obtained from geospatial analysis of biological samples distributed in quadrants of 30'x30' resolution, on the southeast and southern Brazil coast. The L50 calculated for Sardinella brasiliensis was 19.07cm, 19,58cm to Opisthonema oglinum, 18,48cm to Chloroscombrus chrysurus and 21,22cm to Scomber japonicus. For Sardinella brasiliensis L50 was higher than the previous determinations, probably due to density dependent factors, and/or sample biases. The reproductive period of the studied species demonstrate that they nearly synchronized the spawning activity between November and April, as well as, recruitment period during June and July. Temporal changes of these periods were observed for Sardinella brasiliensis that may be related to changes in favorable environmental conditions for the species. Despite the temporal overlap observed, the studied species also overlapped spawning and recruitment areas which mainly occur in coastal areas close to upwelling zones, which provides stability and nutrients needed for offspring survival. The species analyzed are benefited by the periods of no-catch currently stablished for Sardinella brasiliensis, however the anticipation of the spawning period of this species, required adjustments in the management measures to ensure the protection of the spawning stock. Key words: sardine, purse seine fleet, southeast and southern Brazil ix

14 1. INTRODUÇÃO 1.1 Pesca de cerco no Brasil O Brasil está entre os 20 maiores produtores de pescado do mundo, e segundo as estimativas do Ministério da Pesca e Aquicultura - MPA, em 2011 atingiu uma produção de mais de 1 milhão de toneladas ( t), sendo que deste total, 38,7% ( t) tem origem na pesca extrativa marinha (MPA, 2013). Neste contexto, o Estado de Santa Catarina destaca-se como o maior pólo produtor de pescado marinho, contribuindo com t em 2011 (UNIVALI/CTTMar, 2011). Em Santa Catarina os principais portos pesqueiros são Itajaí e Navegantes, com um complexo industrial de grandes dimensões e frota numerosa e diversificada. A frota de cerco emprega o maior esforço pesqueiro em termos de número de desembarques, com um total de entre 2000 e 2009, os quais contribuíram com 36,1% de toda a produção desembarcada no Estado (UNIVALI/CTTMar, 2010, 2011). Segundo os registros da SUDEPE (1975) a pesca industrial de cerco iniciou na década de 1940 nos estados do Rio de Janeiro e São Paulo e por volta de 1964 no Estado de Santa Catarina. A espécie-alvo da frota de cerco é a sardinha-verdadeira Sardinella brasiliensis (Steindachner, 1879), sendo o principal recurso pesqueiro marinho do Brasil em termos de produção, com 75 mil t desembarcadas em 2011 (MPA, 2013). A sardinhaverdadeira é uma espécie costeira, encontrada ao longo da área compreendida entre o Cabo de São Tomé (Rio de Janeiro - 22 S) e Cabo de Santa Marta Grande (Santa Catarina - 29 S) (SUDEPE, 1975; Matsuura, 1977a; Saccardo & Rossi-Wongtschowski, 1991; Matsuura, 1998) em profundidade até 100 metros (Matsuura, 1977b; Saccardo & Rossi- Wongtschowski, 1991). A área de distribuição é caracterizada por uma estrutura oceanográfica complexa. A principal característica desta região é a penetração da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) sobre a plataforma continental, abaixo da Água Tropical (AT) e da Água de Plataforma (AP), que resulta no aporte de nutrientes e na formação de uma termoclina, principalmente em fim de primavera e verão (Matsuura, 1986; Braga & Niencheski, 2006). Outra característica importante é a ressurgência costeira na região entre Cabo Frio e Ilha Grande e outra ao sul da Ilha de Santa Catarina (Matsuura, 1986). A sardinha-verdadeira é o recurso pesqueiro de maior biomassa desse ecossistema e suas 1

15 flutuações naturais estão relacionadas com a dinâmica da interação entre componentes biológicos e oceanográficos da região (Paes et al., 2007). A pesca de cerco é realizada com rede denominada traineira, de formato retangular e com dimensões que variam de acordo com o tamanho do barco, sendo que estes possuem entre 19 e 32m, no entanto, a traineira mais comum tem entre 22 e 25m (Schwingel & Occhialini, Segundo Valentini & Cardoso (1991) no início do desenvolvimento da frota de cerco a localização dos cardumes era direcionada à visualização de uma mancha luminosa, causada pela intensa movimentação dos peixes que ativam a luminescência do plâncton. Dessa forma, a pesca era realizada à noite, iniciando dois a três dias após o final da lua cheia e encerrava ao término do quarto crescente, para facilitar a visualização do cardume pelo proeiro (Valentini & Cardoso, 1991). Ao longo da sua história foram observadas evoluções importantes, sendo que atualmente parte da frota conta com redes acima de 1.000m de comprimento e 90m de altura, permitindo a operação em áreas mais profundas (Cergole & Dias-Neto, 2011). As redes eram confeccionadas com fios de algodão e a partir de 1965 foram substituídas por panagens sintéticas ou de náilon multifilamento (Ueno et al., 1980). A partir de 1970 foi introduzido o power-block para auxiliar no recolhimento da rede (Schwingel & Occhialini, 2007) e do guincho hidráulico na década de 1980, considerados elementos que possibilitaram o aumento no tamanho do petrecho e poder de pesca (Cergole & Dias-Neto, 2011). Nas últimas décadas, o uso de equipamentos como sonar e ecossonda para a procura de cardumes, possibilitou operações de pesca também durante o dia e não apenas no período de escuro (Schwingel & Occhialini, 2007). De forma geral, a operacionalização da pesca de cerco inicia após a localização do cardume, quando primeiramente se faz o lançamento da rede com o auxílio de um pequeno barco, denominado de panga (Schwingel & Occhialini, 2007). Após completar o cerco, o fechamento da rede ocorre com a união das extremidades e posterior recolhimento, concentrando o cardume num tipo de ensacador, sendo que a despesca é realizada com o auxílio de cestos denominados saricos, ou através de equipamentos que succionam o pescado (Schwingel & Occhialini, 2007). Após o recolhimento, os peixes são armazenados no porão do barco com gelo ou salmoura. Desde o início do seu desenvolvimento, as capturas da sardinha-verdadeira pela frota de cerco aumentavam continuamente, até que em 1973 uma frota com aproximadamente 200 barcos (Dias-Neto & Dornelles, 1996) registrou a sua maior 2

16 produção com 228 mil t (Cergole, 1995). Ao mesmo tempo, foi constatada uma preocupante participação de juvenis nas capturas, o que motivou a adoção da primeira regulamentação da pescaria, sendo estabelecido um tamanho mínimo de captura de 17,0 centímetros para a sardinha-verdadeira e tolerando um máximo de 10% de juvenis em relação ao peso total (Cergole & Dias-Neto, 2011). Nos anos seguintes as capturas apresentaram uma tendência declinante, oscilando em torno de 140 e 125 mil t entre 1977 e 1986 (Valentini & Cardoso, 1991), respectivamente. Estes primeiros sinais de risco para a sustentabilidade da pescaria motivaram a implantação do primeiro modelo de defeso na década de 1980, onde foi mantido 45 dias de parada de pesca por ano (Cergole & Dias- Neto, 2011). No mesmo período o número de traineiras no sudeste-sul atingiu um máximo de aproximadamente 500 barcos (Dias-Neto, 2010). No decorrer da década de 1980, novos decréscimos na produção foram registrados, até atingir 31 mil t em 1990 (Matsuura, 1998). Com este primeiro colapso nas capturas, o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis - IBAMA ampliou o período de defeso, contemplando não só o período de desova, mas também o recrutamento da espécie, sendo adotados 65 dias por ano para cada período (Cergole & Dias-Neto, 2011). Além disso, o número de embarcações licenciadas também sofreu alterações, diminuindo de 317 para 185 unidades entre 1990 e 2000 (Cergole & Dias-Neto, 2011). A redução no número dessas embarcações não foi uniforme ao longo da costa, tendo sido maior em São Paulo (74%), seguido por Santa Catarina (29%) e Rio de Janeiro (18%) (Schwingel & Occhialini, 2003). Com medidas de ordenamento somadas a melhoria nos níveis de recrutamento entre 1991 e 1994, as capturas da sardinha-verdadeira voltaram a crescer, atingindo 86 mil t em 1994 (Dias-Neto, 2010; Cergole & Dias-Neto, 2011). O aumento da produção fez com que o defeso de recrutamento fosse abandonado na segunda metade da década de 1990, contribuindo com o retrocesso na recuperação dos estoques (Dias-Neto, 2010; Cergole & Dias-Neto, 2011). Mesmo assim, em 1997 foi registrada uma produção de sardinhaverdadeira de 117 mil t. De acordo com Cergole & Dias-Neto (2011) esta recuperação foi acompanhada pela intensificação da atividade pesqueira sem qualquer controle do esforço de pesca, de modo que no ano de 2000 foi registrado um colapso ainda maior que em 1990, com apenas 17 mil t desembarcadas. Assim, no período de 1999 a 2003 foi evidenciada a menor produção de sardinha-verdadeira desde o início dos acompanhamentos estatísticos em 1966 (Dias-Neto et al., 2011). Após esse colapso, novamente foram estabelecidos dois períodos anuais de defeso para sardinha-verdadeira, proibindo a pesca durante seis meses 3

17 ao ano entre 2003 e 2006, sendo 4 meses no verão para o defeso de reprodução e 2 meses no inverno para o defeso de recrutamento (Cergole & Dias-Neto, 2011). Nos anos seguintes foram discutidas propostas para um plano de gestão da sardinha-verdadeira e novas recomendações para o defeso, sendo que em 2006 foi implantado um novo modelo por mais três temporadas (Cergole & Dias-Neto, 2011). O modelo de defeso que está em vigor atualmente, foi definido no ano de 2009, sendo de 1 de novembro a 15 de fevereiro o defeso de reprodução, e de 15 de junho a 31 de julho o defeso de recrutamento da sardinha-verdadeira (Apêndice 1; Apêndice 2) (Brasil, 2009a). Além disso, outra medida tomada na tentativa de recuperar os estoques de sardinhaverdadeira, é que durante o defeso de recrutamento os barcos permissionados para a pesca com isca viva, estão proibidos de capturar, estocar, armazenar, transportar ou comercializar a sardinha-verdadeira para ser usada como isca (Cergole & Dias-Neto, 2011). Entre 2009 e 2012 estimasse que a produção de sardinha-verdadeira no Brasil tenha oscilado entre 62 e 100 mil t, sendo que Santa Catarina desembarcou 52 mil t em 2012 (GEP/UNIVALI, 2013), a maior produção no Estado nos últimos 14 anos. De modo geral, a frota de cerco de Santa Catarina é a que possui o maior poder de pesca na região Sudeste e Sul, pois o Estado possui a maioria das permissões de pesca e, além disso, segundo as análises de Cergole & Dias-Neto (2011) é o Estado que apresenta a frota mais jovem e, portanto, mais moderna, seguida pela frota do Rio de Janeiro. Os maiores barcos, arqueações brutas e potências são encontrados na frota catarinense, explicando porque o estado detém as maiores produções atuais da pesca de cerco (Cergole & Dias-Neto, 2011). Segundo Schwingel & Occhialini (2007), apesar da sardinha-verdadeira ser a espécie-alvo da pesca de cerco, a partir de 1998 a frota passou a atuar sobre outras espécies de peixes pelágicos e demersais, deixando de ser monoespecífica. Na Tabela 1 pode-se observar as principais espécies capturadas por esta frota em Santa Catarina entre 2000 e Em termos de produção, além da sardinha-verdadeira, destacam-se a sardinha-laje, tainha, palombeta e cavalinha. Entretanto, estes outros componentes da captura da frota de cerco são desconsiderados nas estratégias de manejo, colocando em risco a sustentabilidade biológica desses estoques. Neste conjunto, apenas a tainha Mugil liza tem uma dinâmica de captura distinta, por ser uma espécie catádroma, com nicho diferente das demais (Lemos et al. 2014), possui uma pesca restrita ao período de migração reprodutiva, de maio a julho. 4

18 Tabela 1. Relação da produção pesqueira (t) das espécies capturadas pela frota de cerco de Santa Catarina entre 2000 e Os dados para 2013 são preliminares. Espécies Sardinhaverdadeira Sardinhalage Produção por Ano (T) Total % , ,39 Tainha ,96 Palombeta ,12 Cavalinha ,36 Corvina ,49 Enchova ,09 Galo ,14 Outros ,05 Total , Principais espécies capturadas pela frota de cerco A sardinha-verdadeira é um clupeídeo marinho pelágico de pequeno porte (Vazzoler, 1996), e atinge a idade aproximada de quatro anos (Saccardo et al., 1988). A reprodução ocorre em cardumes na coluna da água, próximo à superfície, sem nenhum comportamento de corte nem estruturas especializadas (Vazzoler, 1996). A eliminação dos gametas ocorre no meio pelágico, com fecundação e desenvolvimento externos, sendo considerado um meio eficiente de assegurar a ampla dispersão dos ovos, larvas e jovens através das correntes (Vazzoler, 1996). No geral a proporção de fêmeas no cardume é maior durante o ano, cerca de 62% contra 38% de machos, no entanto, durante a época de reprodução, a proporção se torna quase igual, havendo 53% de fêmeas e 47% de machos (Matsuura, 1977b). O comprimento de maturação estabelecido para a espécie é entre 16,5 e 17,0cm (Vazzoler, 1961; Rossi-Wongtschowski, 1977). A espécie possui uma estratégia de desova parcelada (Isaac-Nahum et al., 1988). Com a desova parcelada, os ovócitos são liberados em lotes, à medida que atingem a maturação completa (Vazzoler, 1996). De acordo com os estudos de Isaac-nahum et al. (1988) a sardinha-verdadeira pode eliminar lotes com pouco mais de ovócitos em intervalos de dois dias, durante o período de desova. As desovas ocorrem no período noturno, entre as 21:00h e 3:00h (Matsuura, 1996), com um pico a 1:00h ocorrendo na camada de mistura de superfície (Matsuura, 1998). As 5

19 larvas eclodem após 19h com a temperatura da água a 24 C (Saccardo & Rossi- Wongtschowski, 1991; Matsuura, 1998). O início da maturação ou recuperação das gônadas começa em outubro, e os ovários continuam crescendo durante a primavera. A desova ocorre no fim da primavera e verão, atingindo sua maior intensidade nos meses de dezembro e janeiro (Matsuura, 1977b; Isaac-Nahum et al., 1988; Jablonski & Legey, 2004). O recrutamento de juvenis ao estoque adulto ocorre principalmente nos meses de inverno, tendo maior intensidade no mês de julho (Matsuura, 1977b; Cergole & Valentini, 1994; Cergole, 1995). A sardinha-laje Opisthonema oglinum (Leseur, 1818) é um clupeídeo marinho, e normalmente atinge um tamanho de até 30,0cm, com distribuição da Nova Inglaterra até a Argentina (Figueiredo & Menezes, 1978). No Brasil, a espécie ocorre em toda a costa, porém, é encontrada em maior abundância entre os estados do Rio de Janeiro e Santa Catarina, se sobrepondo a área da sardinha-verdadeira (Feltrim & Schwingel, 2005). Em um estudo realizado com os indivíduos da espécie que ocorrem na plataforma Sul do México, García-Abad et al. (1998) estabeleceram que para aquela área, a reprodução da sardinha-laje ocorre de maio a outubro, com dois picos de desova, em maio e agosto. Segundo os mesmos autores, o recrutamento dos juvenis ocorre principalmente no mês de junho, sendo que foi observado um segundo recrutamento em outubro. Para os indivíduos que ocorrem na região Sudeste e Sul do Brasil Feltrim (2002) e Feltrim & Schwingel (2005) concluíram que o ciclo reprodutivo da espécie é muito semelhante ao da sardinhaverdadeira, com um aumento da atividade reprodutiva a partir de novembro (primavera), estendendo-se durante o verão. Em relação ao período de recrutamento da espécie, Lessa et al. (2004) em estudos realizados com indivíduos de sardinha-laje que ocorrem na região Nordeste do Brasil, encontraram um período de recrutamento muito amplo, entre junho e fevereiro, com maior intensidade nos meses de dezembro e janeiro. A palombeta Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) é uma espécie de carangídeo de pequeno porte, com uma ampla distribuição pelas águas costeiras brasileiras, sendo que há registros desta espécie também nos Estados Unidos até o Norte da Argentina (Menezes & Figueiredo, 1980). Segundo Katsuragawa & Matsuura (1992) a espécie possui pico de desova no verão, estratégia similar a da sardinha-verdadeira. Pio e Schwingel (2012a) constataram atividade reprodutiva em todos os meses entre 2008 e 2010, com um pico reprodutivo nos meses de abril e maio em Segundo Costa et al. (2005) o recrutamento dos indivíduos de palombeta ocorre nos períodos de primavera e verão, e 6

20 com maior abundância no outono. Cunha et al. (2000) em seus estudos, observaram uma maior frequência de recrutamento nos meses de maio e junho, correspondendo ao período de outono. Para Masumoto & Cergole (2005) os menores indivíduos da espécie são capturados em junho e julho, indicando o recrutamento para a pesca no final do outono e início do inverno. A cavalinha Scomber japonicus (Houttuyn, 1782) é um escombrídeo de pequeno porte, alcançando até 59,0cm de comprimento. É uma espécie de hábitos costeiros, principalmente de superfície, mas pode ser encontrada em até 300m de profundidade. Seus cardumes habitam águas quentes, ocorrendo em todo o mundo, e na costa leste da América, distribui-se desde Nova Scotia até o Leste da Argentina (Figueiredo & Menezes, 2000). Por ser cosmopolita vários estudos foram realizados com a espécie, abrangendo aspectos do seu ciclo de vida em diferentes regiões, sendo que uma relação dos dados existentes sobre a espécie pode ser encontrada na revisão de Castro-Hernández & Santana- Ortega (2000). No Brasil o primeiro estudo da biologia da cavalinha foi realizado por Seckendorff & Zavala-Camin (1985), onde os autores estabeleceram que na região Sudeste do país o período reprodutivo da espécie inicia entre os meses de julho e setembro e termina em dezembro, sendo que o maior número de imaturos ocorre em novembro. Para a região do México, Gluyas-Millán & Muñoz-Gómez (1993) observaram que o recrutamento para a pesca ocorreu entre os meses de novembro e abril. A frota de cerco do Sudeste e Sul do Brasil tem um papel de destaque na produção da pesca extrativa marinha (UNIVALI/CTTMar, 2010). Os estudos sobre as espécies que compõem a captura desta frota se concentram sobre a sardinha-verdadeira, por ser o mais importante recurso pesqueiro do Brasil (Cergole & Dias-Neto, 2011). Assim, poucos trabalhos foram direcionados para o conhecimento da biologia e dinâmica populacional das outras espécies que compõe as capturas. Como consequência, as medidas de gestão são baseadas apenas no ciclo de vida da sardinha-verdadeira, sem considerar as demais espécies capturadas. Mesmo para a sardinha-verdadeira, parâmetros populacionais não foram reavaliados na última década. Em adição, uma análise preliminar do ciclo reprodutivo da sardinha-verdadeira entre 1998 e 2011, apresentada por Pio & Schwingel (2012b), mostra uma tendência de antecipação do início do processo de desova a partir de 2003, indicando a necessidade de estudos mais aprofundados para uma possível readequação nos períodos de defeso. Ao mesmo tempo, é necessário conhecer o ciclo de vida das principais espécies capturadas pela frota de cerco, especialmente no que diz 7

21 respeito aos períodos de reprodução e recrutamento, parâmetros que definem o modelo atual de ordenamento. Neste contexto, as seguintes questões são apresentadas: a) O modelo atual de defeso da pesca de cerco é adequado à sustentabilidade biológica das espécies que compõem a captura, protegendo os períodos de reprodução e recrutamento?; b) Um novo modelo de períodos de defeso, que contemple as principais espécies componentes da captura da pesca de cerco, pode ser implantado?; e c) Existe sobreposição espacial na desova e recrutamento das principais espécies que compõem a captura da pesca de cerco?. Nesse sentido a seguinte hipótese deve ser testada: Os períodos e áreas de reprodução e recrutamento das principais espécies componentes da captura da pesca de cerco se sobrepõem. 8

22 2. OBJETIVOS 2.1 Objetivo geral Propor um modelo multiespecífico de gestão pesqueira para a frota de cerco do Sudeste e Sul do Brasil, baseado em análises dos ciclos de reprodução e recrutamento das principais espécies capturadas entre os anos de 2000 e Objetivos específicos a) Analisar o ciclo de reprodução, bem como o tamanho de primeira maturação, das principais espécies capturadas pela frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil, i.e. sardinha-verdadeira Sardinella brasiliensis, sardinha-laje Opisthonema oglinum, palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber japonicus; b) avaliar os períodos e áreas de recrutamento das principais espécies capturadas pela frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil; c) identificar os níveis de sobreposição dos períodos e áreas de reprodução e recrutamento das principais espécies que compõe a captura; d) propor um modelo de defeso de reprodução e recrutamento que contemple os ciclos de vida das principais espécies componentes da captura da frota de cerco. 9

23 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Área de estudo Para este trabalho foram utilizados dados pesqueiros e biológicos das principais espécies capturadas pela frota de cerco na plataforma continental do sudeste e sul do Brasil (20ºS-29ºS) entre os anos de 2000 e As espécies analisadas no presente estudo foram sardinha-verdadeira Sardinella brasiliensis, sardinha-laje Opisthonema oglinum, palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber japonicus Amostragem e base de dados Os dados são provenientes do Grupo de Estudos Pesqueiros da Universidade do Vale do Itajaí (GEP/UNIVALI), obtidos principalmente, nos portos de Itajaí e Navegantes (SC). A coleta de dados pesqueiros junto a frota de cerco inclui informações sobre o esforço, áreas de pesca e desembarques totais, resultante de entrevistas de cais com os mestres de pesca e fichas de produção (Perez et al., 1998). Nos locais de desembarque foi realizada a biometria (comprimento total, Lt) de uma amostra com cerca de 250 indivíduos, por desembarque, de cada espécie estudada para determinar a distribuição de tamanho dos indivíduos, sendo os peixes agrupados em classes de 0,5cm. Este procedimento foi realizado quinzenalmente (dependendo da disponibilidade de desembarques). Para a amostragem biológica das espécies, foi coletada aleatoriamente uma sub-amostra com cerca de 60 indivíduos. No laboratório, os exemplares de cada subamostra foram medidos (em milímetros) e pesados em uma balança com precisão de 0,01g. Em seguida, foi determinado o estágio de desenvolvimento gonadal das fêmeas e machos baseado em características macroscópicas das gônadas, seguindo uma adaptação da escala proposta por Vazzoler (1996), sendo as gônadas classificadas em: imaturo (I), em maturação (II), maduro (III) e desovado (IV) (Tabela 2). O peso das gônadas também foi registrado, com precisão de 0,01g. 10

24 Tabela 2. Descrição das características macroscópicas (adaptado de Vazzoler, 1996), consideradas para a classificação das gônadas dos indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e Estágios de maturação I imaturo II em maturação III maturo IV desovado Descrição das características macroscópicas das gônadas Os ovários são pequenos, ocupando menos de 1/3 da cavidade celomática; filamentosos, translúcidos e sem sinais de vascularização. Não se observam ovócitos a olho nu. Não atingem o poro genital, estando ligados a estes pelos ovidutos, de diâmetro muito reduzido. Os testículos são reduzidos, filiformes, translúcidos, com posição semelhante à dos ovários. Os ovários são maiores, ocupando de 1/3 a 2/3 da cavidade celomática, intensamente vascularizados, aproximando-se mais do poro genital, sendo que o oviduto apresenta-se como uma lamina delgada em forma de tubo, transparente e vazia. A olho nu observam-se ovócitos opacos, pequenos e médios. Os testículos apresentam-se desenvolvidos, com forma lobulada e sua membrana rompe-se sob certa pressão, eliminando esperma leitoso e viscoso. Os ovários apresentam-se túrgidos, ocupando de 2/3 a praticamente toda cavidade celomática, sendo visível um grande número de ovócitos opacos ou translúcidos que podem ocupar, inclusive, os ovidutos. Sua vascularização inicialmente é reduzida e no final torna-se imperceptível. Estes ovócitos ocorrem na etapa inicial deste estágio e no final ocupam todo o ovário e também ovidutos. Os testículos apresentam-se túrgidos, esbranquiçados, ocupando grande parte da cavidade celomática, com fraca pressão rompe-se sua membrana, fluindo esperma menos viscoso que no estágio anterior. Os ovários apresentam-se flácidos com membranas distendidas, de tamanho relativamente grande, mas não volumosos, ocupando menos da metade da cavidade celomática. Observam-se poucos ovócitos, em estado de absorção, muitas vezes formando grumos esbranquiçados. A característica mais marcante é a presença de zonas hemorrágicas. Os testículos apresentam-se flácidos, com aspecto hemorrágico e sua membrana não se rompe sob pressão. 11

25 3.3. Análise dos parâmetros reprodutivos Para a análise dos parâmetros reprodutivos e do período de reprodução, os indivíduos de cada espécie foram separados em imaturos e maturos. No entanto, teve-se que considerar o fato que no ciclo reprodutivo, depois que o indivíduo desova, a gônada retorna para o estágio II, onde após o repouso gonadal ele estará apto a iniciar um novo ciclo. Porém, na análise macroscópica, é difícil distinguir os indivíduos jovens, que estão iniciando seu primeiro ciclo reprodutivo, daqueles que já desovaram e estão em repouso gonadal para iniciar um novo ciclo, sendo todos classificados no estágio II de maturação. Dessa forma, se fez necessário a reclassificação deste estágio. Para isso foram tomados o peso das gônadas (Wgon) e o Índice Gonadossomático (IGS) de cada indivíduo do estágio II, separando machos e fêmeas. O IGS expressa a porcentagem que a massa das gônadas representam da massa do corpo do indivíduo, sendo um indicador eficiente do estado funcional das gônadas e é obtido através da fórmula (Vazzoler, 1996): IGS = (Wgon / (Wt - Wgon)) *100 onde Wgon= peso das gônadas e Wt= peso total. Os valores de Wgon e IGS de cada indivíduo foram ajustados a uma equação linear e a subsequente análise dos resíduos (Zar, 2010; Gotelli & Allison, 2011) foi realizada afim de identificar dois diferentes grupos, separando os indivíduos do estágio de maturação II em imaturos e maturos, correspondendo respectivamente, aos jovens que vão reproduzir pela primeira vez, daqueles que estão em repouso para iniciar um novo ciclo. Com os indivíduos reclassificados, foi feita a distribuição de comprimentos, afim de verificar se, como esperado, os indivíduos reclassificados como imaturos eram os de menores tamanhos e se os maturos se distribuíram nas maiores classes de comprimento. Após a reclassificação foi determinado o comprimento de primeira maturação (L50), ou seja, o comprimento em que 50 por cento dos indivíduos estão aptos a reproduzir (Vazzoler, 1996), para fêmeas e machos de todas as espécies analisadas. Para isso, os indivíduos foram separados em imaturos e maturos e foi feita a reamostragem utilizando o método boostrap (Crawley, 2005), afim de obter os valores do L50, de α e β do modelo logístico e um intervalo de confiança para estes parâmetros. Os dados foram ajustados a uma regressão logística através do método interativo dos mínimos quadrados a partir da fórmula abaixo, afim de obter o ajuste da curva de maturação para cada espécie: P = 1 / [(1 + exp (α - β * Lt)] *

26 onde P proporção de maturos; Lt classe de comprimento. Para identificar o período de reprodução das espécies estudadas foram consideradas apenas as fêmeas e somente aquelas maiores que o L50, uma vez que as gônadas das fêmeas imaturas apresentam um peso insignificante em relação ao peso corporal, o que poderia comprometer a interpretação dos valores (Vazzoler, 1996). Foi calculada a mediana do IGS destas fêmeas, de todas as espécies, ao longo do ano e os percentis de 25% e 75%, afim de visualizar a dispersão dos valores. Optou-se pelo cálculo da mediana ao invés da média porque foi observado que os IGS dos indivíduos de uma mesma amostra variaram entre valores muito altos e muito baixos, e nesse caso a mediana é a melhor medida por não ser influenciada por estes valores extremos (Morettin & Bussab, 2004; Tsikliras & Stergiou, 2014). Além do IGS mensal, foi calculada a proporção de maturos ao longo do ano para visualizar os picos reprodutivos. A proporção dos indivíduos imaturos e em desenvolvimento gonadal também foi feita com a finalidade de observar a entrada e saída do período de reprodução. Foram considerados como meses de atividade reprodutiva aqueles que apresentaram medianas de IGS iguais ou superiores a 2%, bem como proporção de fêmeas nos estágios avançados de maturação gonadal (III e IV) superior a 50%. Em caso de falta de informações mensais, essa esteve associada aos períodos de defeso ou quando não foram obtidas amostras Análise do recrutamento Para identificar o período de recrutamento foram agrupados machos e fêmeas e a partir dos organismos medidos nas análises biométricas, realizadas nos locais de desembarques, foi feita a distribuição de comprimentos para visualizar o comportamento das modas ao longo dos meses. Dos indivíduos analisados em laboratório foram calculadas a proporção dos imaturos para todas as espécies analisadas, afim de observar os picos de recrutas ao longo do ano. Além disso, para a sardinha-verdadeira as oscilações temporais nas proporções de imaturos foram avaliadas ainda com auxílio de um Modelo Linear Generalizado (MLG) com distribuição de probabilidade Binomial para variável resposta (Nelder & Wedderburn, 1972). Devido ao padrão de superdispersão observado nas proporções de indivíduos imaturos foi necessário adaptar o modelo utilizando uma distribuição de probabilidade Quasi-Binomial capaz de lidar com esta particularidade (Crawley, 2005). A abordagem proposta permite evidenciar significativamente as 13

27 variações, entre os anos e entre os meses das proporções de imaturos nas capturas e assim, identificar as épocas mais prováveis do recrutamento, bem como, possíveis mudanças nos períodos ao longo da série temporal analisada. O período de recrutamento foi considerado quando houve as menores modas de comprimento e um comportamento bimodal nas análises biométricas, assim como os meses em que foram observadas proporções de imaturos iguais ou superiores a 50%. Para a sardinha-verdadeira, foram avaliados os resultados do MLG e confrontados com as demais análises, para determinar os meses com maior número de imaturos e possíveis mudanças desse período ao longo do tempo. Tanto para o período de reprodução quanto para o de recrutamento, os dados foram separados de duas formas distintas. Para a sardinha-verdadeira, devido ao maior número amostral os dados foram separados em quinzenas ao longo do ano, sendo agrupados em três períodos de tempo: 2000 a 2004, 2005 a 2009 e 2010 a Optou-se pelas quinzenas por esta ser a unidade em que são definidos os períodos de defeso, facilitando o processo de tomada de decisão. Os três grupos de anos foram assim separados para identificar possíveis deslocamentos destes períodos em relação à reprodução e recrutamento. O primeiro período foi definido ao considerar que em 2004 foi implantado o primeiro defeso de recrutamento, sendo agrupados os anos de 2000 a 2004 porque os efeitos desse defeso iriam refletir apenas no ano seguinte. Em 2009 foi implantada uma nova Instrução Normativa e um novo modelo de defesos de reprodução e recrutamento, da mesma forma, foram agrupados os anos de 2005 a 2009 porque os efeitos destes novos defesos só seriam visualizados no ano seguinte. Assim, no último período foram agrupados o ano de 2010 até o último ano da série de dados, Para a sardinha-laje, palombeta, cavalinha e novamente, para a sardinha-verdadeira, os dados de 2000 a 2013 foram agrupados mensalmente, afim de observar a sobreposição da reprodução e recrutamento entre as espécies. A divisão em períodos não foi realizada para as demais espécies por terem um menor número amostral. Além disso, a partir das análises biométricas, para a sardinhaverdadeira, foram feitas distribuições de comprimentos ano a ano para toda a série de dados, com a finalidade de visualizar o comportamento da moda ao longo dos anos e possíveis mudanças no comprimento dos indivíduos capturados pela frota de cerco. 14

28 3.5. Análise geoespacial A análise geoespacial da distribuição das amostras analisadas foi realizada a partir da localização dos respectivos lances de pesca em quadrantes de meio grau (30 x 30 ) de resolução, na costa sudeste e sul do Brasil. Para determinar as áreas de reprodução, a partir de cada amostra com dados geoespaciais foi feita a mediana de IGS e calculados os quartis de 25% e 75%. A diferença entre estes quartis (1 e 3 ) foi calculada afim de obter o valor do intervalo Interquartil (IQR), onde 50% dos dados estão dispersos (Zar, 2010). Menores valores do IQR significam menor variação entre os IGS dos indivíduos de uma mesma amostra. Foi utilizado um Sistema de Informação Geográfica (Arc Gis 10.0 ) onde os valores de IGS e IQR foram adicionados aos seus respectivos quadrantes. Foram consideradas como prováveis áreas de desova aquelas em que o IGS foi em torno ou superior a 2%, ao mesmo tempo em que o IQR apresentou valores baixos. Para as áreas de recrutamento, a partir das amostras biométricas foram considerados os indivíduos com tamanho igual ou inferior ao L50 e calculada a proporção destes em cada amostra. Da mesma forma, com o auxílio do Sistema de Informações Geográficas (Arc Gis 10.0 ) os dados foram localizados nos respectivos quadrantes. Foram consideradas como possíveis áreas de recrutamento aquelas em que foram registradas as maiores proporções de indivíduos menores que o L50. Considerando que uma traineira faz em média 2 lances por viagem (Schwingel & Occhialini, 2007), estes ficam frequentemente restritos a um único quadrante. Desta forma, quando os lances de pesca abrangem mais de um quadrante, esses são adjacentes, sendo assim, as características da amostra (distribuições de comprimento e parâmetros reprodutivos) foram validadas igualmente para todos os quadrantes. Após a definição dos períodos e áreas de reprodução e recrutamento da sardinhaverdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, foram analisados os níveis de sobreposição dos mesmos e, posteriormente, confrontados com o modelo de defeso atualmente em vigor. A partir desta análise foi proposto um modelo de defeso de reprodução e recrutamento, que contemple os resultados obtidos para as espécies estudadas componentes da captura da frota de cerco. 15

29 4. RESULTADOS Para analisar o ciclo de reprodução e recrutamento das principais espécies capturadas pela frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil, foram realizadas 414 amostragens biométricas nos locais de desembarque entre os anos de 2000 e 2013, totalizando indivíduos medidos. Deste total, 250 amostras são de sardinhaverdadeira, 82 sardinha-laje, 35 palombeta e 47 cavalinha (Tabela 3). Para as análises biológicas em laboratório, foram coletadas 339 sub-amostras de sardinha-verdadeira, 58 sardinha-laje, 33 palombeta e 31 cavalinha, totalizando indivíduos amostrados (Tabela 4). Para a sardinha-verdadeira, sub-amostras foram obtidas para todos os anos no intervalo de 2000 a 2013, para a sardinha-laje e palombeta foram utilizados dados de 2006 a 2013 e para a cavalinha a série de dados abrange os anos de 2004 a 2011, excetuando-se 2005 (Tabela 4). Tabela 3. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira (SV), sardinha-laje (SL), palombeta (PB) e cavalinha (CV), medidos nos locais de desembarque, entre 2000 e 2013 nos portos de Itajaí e Navegantes, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil. Espécies Anos SV SL PB CV Total Total 16

30 Tabela 4. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, analisados em laboratório, provenientes de sub-amostras coletadas nos locais de desembarque nos portos de Itajaí e Navegantes entre os anos de 2000 e 2013, discriminados por espécie (Sp.) e estágio de maturação (EM). Anos Sp. EM Total Cavalinha Palombeta Sardinha-laje Sardinha-verdadeira F I F II F III F IV M I M II M III M IV Total F I F II F III F IV M I M II M III M IV Total F I F II F III F IV M I M II M III M IV Total F I F II F III F IV M I M II M III M IV Total

31 Na distribuição de comprimentos (Figura 1), proveniente das análises de laboratório, foi observado para a sardinha-verdadeira o registro de indivíduos entre 16,0cm e 24,0cm, caracterizando uma curva unimodal em torno dos 20,0cm. No entanto, exemplares de classes de tamanho menores foram ocasionalmente observados, medindo entre 4,0cm a 15,0cm. Para a sardinha-laje foi observado uma distribuição entre 17,0cm e 31,0cm com a maior proporção em torno dos 22,0cm. A distribuição registrada para a palombeta abrange indivíduos com comprimentos entre 14,5cm e 40,0cm, sendo que as maiores proporções foram observadas em um amplo intervalo, entre os 22,0cm e 30,0cm. Em relação a cavalinha, o menor comprimento amostrado foi de 19,5cm e o maior de 39,5. Para esta espécie foram registradas duas modas com maior proporção de indivíduos, uma em torno dos 23,0cm e outra próximo aos 29,0cm, apresentando uma distribuição bimodal. Figura 1. Distribuição de comprimentos dos machos e fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinhalaje, palombeta e cavalinha, amostrados em laboratório entre 2000 e 2013, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil. 18

32 4.1 Reprodução As análises de reprodução das espécies estudadas envolveram a necessidade de uma reclassificação dos estágios de maturação gonadal, afim de separar os indivíduos em imaturos e maturos. Dessa forma, foi possível determinar o comprimento de primeira maturação (L50) e estabelecer o período de reprodução para todas as espécies estudadas Reclassificação do estágio de maturação II A partir da análise dos resíduos da regressão entre peso gonadal (Wgon) e o Índice Gonadosomático (IGS) dos indivíduos do estágio de maturação II (Figuras 2 e 3), foi possível distinguir dois diferentes grupos, com distintas características biológicas, para fêmeas e machos da sardinha-verdadeira. Dessa forma, os indivíduos foram separados em II-imaturos (554 fêmeas e 483 machos) e II-maturos (2.209 fêmeas e machos), correspondendo respectivamente a exemplares que vão reproduzir pela primeira vez, daqueles que já reproduziram e estão no repouso gonadal. Para sardinha-laje, palombeta e cavalinha não foi possível fazer esta distinção dos organismos do estágio II, fato que pode estar associado a um menor número amostral dificultando a separação destes indivíduos. Na distribuição de comprimentos para as fêmeas II de sardinha-verdadeira foram observados indivíduos com tamanhos entre 15,0cm e 26,5cm. Após a reclassificação, as fêmeas II-imaturas se distribuíram nos menores tamanhos, apesar de serem observados alguns organismos imaturos com comprimento em torno de 25,0cm (Figura 4). Para os machos II de sardinha-verdadeira, de modo similar as fêmeas, os dados revelam uma distribuição de comprimentos entre 14,5cm e 27,5cm. A maior proporção dos machos IIimaturos ocorreu nos menores comprimentos, sendo que após os 23,0cm nenhum macho foi classificado como imaturo (Figura 4). Dessa forma, foi possível determinar a proporção de indivíduos maturos em cada classe de comprimento, sendo os estágios I e II-imaturos de sardinha-verdadeira considerados como imaturos e os demais como maturos. Para a sardinha-laje, palombeta e cavalinha, os indivíduos do estágio I foram considerados como imaturos e os demais como maturos. 19

33 II-maturas II-imaturas Figura 2. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático (IGS) das fêmeas II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e II-maturos II-imaturos Figura 3. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático (IGS) dos machos II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinhacapturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

34 Figura 4. Distribuição de comprimentos dos machos II e fêmeas II de sardinha-verdadeira após a reclassificação em estágio II-imaturo (Imat) e II-maturo (Mat), capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Comprimento de primeira maturação A partir da reamostragem com o método bootstrap foi possível estabelecer o L50 e os parâmetros do modelo logístico para as fêmeas de todas as espécies analisadas e um intervalo de confiança para estes parâmetros (Tabela 5). O ajuste dos dados em uma regressão logística possibilitou a confecção das curvas de maturação para as fêmeas destas espécies (Figura 5). O L50 encontrado para as fêmeas de sardinha-verdadeira foi de 19,1cm (18,8-19,5cm). Para a sardinha-laje o L50 foi de 19,6cm (18,8-20,5cm) e para a palombeta 18,5cm (18,1-18,8). A cavalinha apresentou um L50 de 21,2 (20,9-21,5cm) para as fêmeas. Em relação aos machos, foi possível obter os valores de L50 para duas espécies analisadas, i.e. sardinha-verdadeira e palombeta, sendo estabelecido em 18,2cm (17,4-18,9cm) e 18,0cm (17,5-18,6cm), respectivamente (Tabela 6). Com o ajuste dos dados a uma regressão logística foram obtidas as curvas de maturação para os machos destas duas espécies (Figura 6). 21

35 Tabela 5. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico (alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem com o método bootstrap, para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Espécies Sardinha-verdadeira Sardinha-laje Palombeta Cavalinha Parâmetros Intervalo de confiança 2,5% 50% 97,5% alpha 9,1 10,7 12,3 beta 0,5 0,6 19,5 L50 18,8 19,1 19,5 alpha 5,0 5,8 7,0 beta 0,3 0,3 0,4 L50 18,8 19,6 20,5 alpha 9,8 13,2 15,9 beta 0,5 0,7 0,9 L50 18,1 18,5 18,8 alpha 18,8 24,0 31,1 beta 0,9 1,1 1,5 L50 20,9 21,2 21,5 Figura 5. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

36 Tabela 6. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico (alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem com o método bootstrap, para os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Espécies Sardinha-verdadeira Palombeta Parâmetros Intervalo de confiança 2,5% 50% 97,5% alpha 4,7 6,7 9,0 beta 0,3 0,4 0,5 L50 17,4 18,2 18,9 alpha 5,9 6,6 7,5 beta 0,3 0,4 0,4 L50 17,5 18,0 18,6 Figura 6. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

37 4.1.3 Período de reprodução O período reprodutivo foi considerado quando as medianas de IGS foram iguais ou maiores a 2% e quando pelo menos 50% das fêmeas estavam nos estágios avançados de maturação gonadal (III e IV). Em relação a sardinha-verdadeira foram observadas as maiores medianas de IGS entre outubro e abril, alcançando 4% em fevereiro e 5% em novembro e dezembro (Figuras 7 e 8). As maiores proporções de fêmeas III e IV nas amostras foram registradas entre novembro e abril, com mais de 70% de fêmeas maturas, exceto em dezembro onde foi observada uma proporção de 39% (Figura 9). É importante lembrar que em dezembro não há capturas, devido ao defeso de verão, dessa forma, há poucos indivíduos amostrados, o que pode explicar essa baixa proporção de fêmeas maturas. Os maiores valores de IGS para a sardinha-laje foram observados entre novembro e abril (Figuras 7 e 8), mesmo período em que o número de fêmeas maturas se manteve superior a 70%, registrando uma proporção de 100% em novembro (Figura 9). Para a palombeta, os meses entre setembro e maio mostraram os maiores IGS (Figuras 7 e 8), sendo que as maiores proporções de fêmeas III e IV ocorreram também nesse período, com valores superiores a 70%, registrando 100% de fêmeas maturas em fevereiro (Figura 9). Para a cavalinha apenas no mês de novembro apresentou um alto valor de IGS (Figuras 7 e 8), mês que o número de fêmeas maturas foi dominante com 73% dos indivíduos analisados (Figura 9). Em geral, entre novembro e abril foram observados os maiores IGS para todas as espécies, exceto para a cavalinha (Figura 8), indicando similaridade do período reprodutivo ao longo do ano. Da mesma forma, foi observada a sincronia da proporção dos estágios de maturação entre as espécies (Figura 9), onde o maior número de fêmeas III ocorreu entre outubro e março, com proporções em torno ou maiores que 30%. Além disso, os primeiros meses do ano mostram a maior proporção de fêmeas IV, com valores em torno de 50% até junho, decaindo gradativamente até o final do ano. 24

38 Sardinha-verdadeira Mediana 25%-75% Min-Max Sardinha-laje Mediana 25%-75% Min-Max IGS % 10 8 IGS % Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Meses Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Nov Meses Dez 18 Palombeta 18 Cavalinha Mediana 25%-75% Min-Max Mediana 25%-75% Min-Max IGS % 10 8 IGS % Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Meses 0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Meses Dez Figura 7. Mediana, percentis de 25% e 75% e valores máximos e mínimos de IGS mensal para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e IGS % Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Meses Figura 8. Mediana mensal de IGS para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e SV SL PB CV 25

39 100 Fêmeas III e IV Número de indivíduos (%) Jan Fev Mar Abr Mai Jun Meses Jul Ago Set Out Nov Dez SV SL PB CV Número de indivíduos (%) SV SL PB CV Fêmeas III 0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Meses Jul Ago Set Out Nov Dez Número de indivíduos (%) SV SL PB CV Fêmeas IV 0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Meses Jul Ago Set Out Nov Dez Figura 9. Número de fêmeas nos estágios III e IV de maturação gonadal, para sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

40 Para a sardinha-verdadeira, foi observado o maior número de fêmeas I nos meses de inverno com pico em julho (80%) e diminuindo gradativamente nos meses seguintes, quando em outubro foi registrado o aumento de fêmeas II-imaturas, chegando a 60% em dezembro (Figura 10). A proporção de fêmeas II-maturas começou a aumentar no final do inverno, com um pico de 44% em setembro e posteriormente decresceu até o final do ano. Em relação a sardinha-laje, a maior proporção de fêmeas I ocorreu em junho e julho, alcançando um pico superior a 70% em junho. Com a queda das fêmeas I foi observado o aumento no número de fêmeas II, chegando a mais de 60% em agosto e setembro. As fêmeas I de palombeta foram registradas apenas em dois meses do ano, junho e julho, quando alcançaram valores superiores a 40%. As fêmeas II foram observadas em baixas proporções ao longo de todo o ano, mas em junho e agosto ocorreram as maiores proporções, 41% e 45%, respectivamente. Para a cavalinha, o maior número de fêmeas I foi verificado em abril, com um pico superior a 90%. Em maio e junho foram registradas as maiores proporções de fêmeas II, alcançando valores em torno de 90% em maio e junho e permanecendo acima de 50% até o mês de outubro. Número de indivíduos (%) F1 F2 IMAT F2 MAT Sardinha-verdadeira Número de indíviduos (%) F1 F2 Sardinha-laje 0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Meses 0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Meses Número de indivíduos (%) F1 F2 Palombeta Número de indivíduos (%) F1 F2 Cavalinha 0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Meses 0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Figura 10. Número de indivíduos dos estágios de maturação gonadal ao longo do ano, das fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Meses 27

41 Analisando os valores de IGS para a sardinha-verdadeira no período de , os resultados mostram que as medianas atingiram valores superiores a 2% entre a segunda quinzena de outubro e o início de maio, meses nos quais o IGS aumentou e diminuiu de forma abrupta (Figura 11). No período , para os mesmos meses, os dados exibem um aumento e redução gradual no comportamento do IGS. Entre foi observado um adiantamento dos maiores valores de IGS na primeira quinzena de outubro, quando comparado aos dois períodos anteriores. Por outro lado, quando observado o comportamento do IGS no final do período reprodutivo (abril), fica evidenciado valores menores de IGS nos períodos mais recentes quando comparado com (Figura 11). Em relação aos estágios de maturação para fêmeas de sardinha-verdadeira nos três diferentes períodos analisados, foram verificadas mudanças ao longo tempo. Considerando o início do período reprodutivo, foi observado uma redução da participação do estágio IIimaturo nas amostras em detrimento do aumento do estágio III e principalmente do estágio IV a partir da primeira quinzena de outubro (Figura 12). Em adição, pode-se verificar que o estágio IV não era encontrado no início do período amostral até Por outro lado, o final do período reprodutivo (abril) registra o desaparecimento de indivíduos no estágio IIimaturo e a redução da participação do estágio III a partir de Esse padrão está associado ao aumento na porcentagem do estágio IV nas amostras coletadas no final do período reprodutivo (Figura 12). Em relação ao estágio II-maturo, sua participação nas amostras aumentou nos períodos mais recentes. Além disso, os dados revelam que os indivíduos II-maturos iniciam seu período reprodutivo antes que os exemplares II-imaturos (Figura 12). 28

42 IGS (%) IGS (%) IGS (%) Fev I Fev II Mar I Mar II Abr I Abr II Mai I Mai II Jun I Jun II Jul I Jul II Ago I Ago II Set I Set II Out I Out II Nov I Nov II Dez I Fev I Fev II Mar I Mar II Abr I Abr II Mai I Mai II Jun I Jun II Jul I Jul II Ago I Ago II Set I Set II Out I Out II Nov I Nov II Dez I Fev I Fev II Mar I Mar II Abr I Abr II Mai I Mai II Jun I Jun II Jul I Jul II Ago I Ago II Set I Set II Out I Out II Nov I Nov II Dez I Quinzenas IGS % IGS % IGS % I-Fev II-Fev Mediana 25%-75% Min-Max I-Mar II-Mar I-Abr II-Abr I-Mai II-Mai I-Jun II-Jun I-Jul II-Jul I-Ago II-Ago I-Set II-Set I-Out II-Out I-Nov II-Nov I-Dez Mediana 25%-75% Min-Max I-Fev II-Fev I-Mar II-Mar I-Abr II-Abr I-Mai II-Mai I-Jun II-Jun I-Jul I-Ago II-Ago I-Set II-Set I-Out II-Out I-Nov II-Nov I-Fev II-Fev I-Mar II-Mar I-Abr II-Abr I-Mai II-Mai I-Jun II-Jun I-Jul I-Ago II-Ago I-Set II-Set I-Out II-Out I-Nov Quinzenas I-Dez Mediana 25%-75% Min-Max II-Nov I-Dez Figura 11. Valores quinzenais, nos três diferentes períodos analisados, de mediana de IGS (à esquerda) e de mediana, máximos e mínimos e percentis de 25% e 75% (à direita), para as fêmeas de sardinha-verdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

43 Figura 12. Número de indivíduos em cada estágio gonadal, por quinzenas e agrupados nos três diferentes períodos analisados, para as fêmeas de sardinhaverdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

44 4.2 Período de recrutamento Para determinar o período de recrutamento das espécies estudadas, foram considerados os meses em que a proporção de indivíduos imaturos foi igual ou superior a 50%, bem como os meses em que o número destes foi maior, segundo a análise do Modelo Linear Generalizado (MLG). Além disso, foram observados os meses que apresentaram as modas nos menores comprimentos e um comportamento bimodal Proporção de imaturos As maiores proporções de indivíduos no estágio I de sardinha-verdadeira ocorreram entre os meses de junho e setembro, alcançando 83% de imaturos em julho (Figura 13). Padrão similar foi observado para a sardinha-laje, sendo que o maior número de imaturos foi observado nos meses de junho e julho, com valores iguais a 60% e 50%, respectivamente. Para a palombeta, apenas no mês de junho o número de imaturos foi dominante, com 51% dos indivíduos, no entanto, em julho essa proporção alcançou 45%. Diferente das demais espécies, a cavalinha apresentou em abril um número de imaturos maior, representando 81% dos indivíduos. Apesar de ser observado um padrão distinto para a cavalinha, de modo geral, a maior participação de imaturos das espécies analisadas ocorreu nos meses de junho e julho, referentes ao período de inverno (Figura 13). Analisando o número de imaturos para a sardinha-verdadeira ao longo dos diferentes períodos (Figura 14), pode-se verificar mudanças temporais na participação destes indivíduos. Até 2004 os imaturos foram registrados em um longo período do ano, de maio até outubro, inclusive sendo observadas proporções próximas a 100% na segunda quinzena de agosto. Entre , as maiores participações de imaturos foram registradas nos meses de maio a julho. A redução do tempo, onde foram registradas a maior participação de imaturos nas amostras, teve continuidade entre 2010 e 2013, quando se concentrou em junho e julho, com um pico na segunda quinzena de julho (Figura 14). 31

45 Número de imaturos (%) Sv Sl Pb Cv 0 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Meses Jul Ago Set Out Nov Dez Figura 13. Número mensal de indivíduos imaturos, incluindo machos e fêmeas, de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Número de imaturos (%) Fev I Fev II Mar I Mar II Abr I Abr II Mai I Mai II Jun I Jun II Jul I Jul II Ago I Ago II Set I Set II Out I Out II Nov I Nov II Dez I Quinzenas Figura 14. Número de indivíduos imaturos, em proporção, de sardinha-verdadeira, divididos em três diferentes períodos, , e , capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

46 A partir do Modelo Linear Generalizado (MLG) foi observado que os fatores ano e mês explicaram, com alto nível de significância (0,001) a variabilidade na proporção de juvenis ao longo de toda a série de dados analisada (Tabela 7). Destaca-se que o fator ano, isoladamente, explicou cerca de 39% da variação de juvenis, enquanto que mês foi responsável por explicar aproximadamente 27%. Dessa forma, o efeito temporal, sem interação ano-mês, influenciou em cerca de 66% de toda a variabilidade no número de imaturos de sardinha-verdadeira. Os efeitos de cada ano e mês utilizados no modelo contrastados com seu nível de referência (i.e. valor do intercepto dado pelo modelo corresponde ao primeiro nível dos fatores de cada variável explicativa, neste caso, ao ano 2000 e ao mês de fevereiro, juntamente) podem ser observados na Tabela 8. Comparando os valores anuais com o intercepto, pode-se notar que quase todos os anos foram significativamente diferentes de 2000 (nível de significância de 0,05). Foi registrada uma diminuição significativa na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira nos últimos anos, como visto em 2011, 2012 e Em relação aos meses, entre maio e setembro, principalmente junho e julho, foram observadas diferenças significativas, comparando com fevereiro, registrando as maiores participações de imaturos nas capturas (Tabela 8). Dessa forma, considerando todos os anos analisados, pode-se observar que o número de imaturos de sardinha-verdadeira ocorreu principalmente entre maio e setembro, sendo que nos últimos anos este tem diminuído nas amostras de capturas analisadas. Tabela 7. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a influência dos fatores ano e mês na variabilidade da proporção de imaturos de sardinha-verdadeira (nível de significância 0,001), capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Df Desvio residual Df Desvio residual F Pr(>F) Sem fator ,8 Fator (Ano) , ,1 24,048 < 2,2e-16 Fator (Mês) , ,7 21,660 < 2,2e-16 33

47 Tabela 8. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a diferença entre cada ano e mês da série de dados, na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e Estimado Erro valor t Pr(> t ) Intercepto -3,7629 1,9095-1,971 0,04964 * fator (Ano) ,1381 0,3437 3,311 0,00104 ** fator (Ano) ,8559 0,5246 1,632 0,10376 fator (Ano) ,0888 0,5802 1,877 0,06149 fator (Ano) ,0184 0,6463-3,123 0,00196 ** fator (Ano) ,6027 1,6340-2,817 0,00516 ** fator (Ano) ,2629 0,4014 0,655 0,51292 fator (Ano) ,3233 0,4466-2,963 0,00328 ** fator (Ano) ,9324 0,4572-2,040 0,04222 * fator (Ano) ,9305 0,4423-4,365 1,73E-05 *** fator (Ano) ,2045 0,3814 0,536 0,59220 fator (Ano) ,2237 0,3987-3,069 0,00234 ** fator (Ano) ,0072 0,9826-4,078 5,75E-05 *** fator (Ano) ,9759 0,5703-5,218 3,29E-07 *** fator (Mês) 3 2,8751 1,8978 1,515 0,13079 fator (Mês) 4 2,0925 1,9091 1,096 0,27390 fator (Mês) 5 4,0277 1,8958 2,124 0,03441 * fator (Mês) 6 5,1660 1,9039 2,713 0,00703 ** fator (Mês) 7 5,1060 1,9363 2,637 0,00878 ** fator (Mês) 8 4,8802 1,8981 2,571 0,01060 * fator (Mês) 9 4,5755 1,8959 2,413 0,01637 * fator (Mês) 10 2,7377 1,9030 1,439 0,15125 fator (Mês) 11 1,5031 1,9285 0,779 0,43632 fator (Mês) 12 3,2947 2,0095 1,640 0,10210 Nível de significância: *** 0,001; ** 0,01; * 0, Distribuição de comprimentos Em relação a distribuição de comprimentos proveniente das análises biométricas para a sardinha-verdadeira foram registrados indivíduos com comprimentos entre 10,0cm e 27,0cm (Figura 15). De fevereiro a abril, a distribuição de comprimentos da sardinhaverdadeira apresentou uma moda em torno dos 20,0cm, sendo que a partir de maio a moda teve uma amplitude variando entre 18,0 e 21,0cm, ocasionalmente, apresentando padrão bimodal (Figura 15). A dificuldade da observação de deslocamento de modas pode estar associada ao fato dos dados estarem agrupados para um período de 14 anos. Desta forma, os dados foram agrupados em três períodos (Figura 16), seguindo o padrão utilizado para o 34

48 estudo da reprodução (Item 4.1). No período , foi observado o deslocamento de duas modas, a primeira de março a julho e uma segunda, com indivíduos menores, de agosto a novembro, sendo que a bimodalidade não foi claramente evidenciada. Por outro lado, para a bimodalidade foi frequente nas distribuições de comprimento, principalmente a partir de maio. Além disso, a partir de 2004 foi registrada uma mudança na proporção de comprimentos, não sendo mais observada uma forte tendência de distribuição dos indivíduos em torno da moda e sim um achatamento no padrão de distribuição de tamanhos. Este padrão foi similar na distribuição de comprimentos da sardinha-verdadeira para o período de (Figura 16). Para a sardinha-laje foram registrados comprimentos entre 13,0cm e 35,0cm (Figura 15). Em janeiro a distribuição de comprimentos apresentou duas modas, a primeria em torno dos 20,0cm e a segunda em 28,0cm. Esse padrão não se manteve durante o ano, apresentando entre fevereiro e setembro uma moda entre os 20,0 e 24,0cm. Apenas em novembro um grupo de tamanhos menores foi registrado, com indivíduos de cerca de 18,0cm. A palombeta apresentou uma distribuição de comprimentos com indivíduos medindo entre 14,0cm e 40,0cm (Figura 15). Um comportamento bimodal foi observado frequentemente nas distribuições mensais. De janeiro a junho foi registrado o deslocamento de uma moda variando dos 19,0cm aos 29,0cm, sendo que em abril foi identificada a entrada de uma nova moda de indivíduos menores. De julho a setembro foi observado o deslocamento de outra moda, que iniciou em 23,0cm até 28,0cm. Da mesma forma, os meses de outubro e novembro apresentaram a entrada de novas modas, com 24,0cm e 20,0cm, respectivamente. Para a cavalinha foram registrados comprimentos entre 15,0cm e 39,0cm (Figura 15), sendo que ao longo de quase todo o ano foi observada uma distribuição de comprimentos bimodal. Foi registrado o deslocamento de uma moda dos meses de fevereiro a julho, variando entre 23,0cm e 31,0cm, sendo que em abril foi obervada a entrada de uma nova moda de indivíduos menores, que se manteve até outubro. Em novembro foi identificada uma única moda de indivíduos, com tamanhos em torno de 17,0cm, se mantendo no mês seguinte (Figura 15). 35

49 Sardinha-verdadeira Sardinha-laje Palombeta Cavalinha Figura 15. Distribuição de comprimentos, mensal, dos indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e

50 Figura 16. Distribuição de comprimentos, separada por quinzenas e nos três diferentes períodos analisados i.e , , , dos indivíduos de sardinha verdadeira, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e

51 Na distribuição de comprimentos da sardinha-verdadeira, com os dados agrupados por ano (Figura 17), pode-se observar o deslocamento da moda ao longo do período analisado. No início dos anos 2000 a maior proporção de indivíduos oscilava em torno dos 18,0-19,0cm. A partir de 2004, até 2011, o tamanho médio dos indivíduos capturados pela frota de cerco oscilou entre 20,0 e 21,0cm, atingindo 22,0cm em 2012 e 2013, quando a proporção de organismos menores diminuiu consideravelmente (Figura 17). Número de indivíduos (%) Comprimento (cm) Figura 17. Distribuição anual de comprimentos de sardinha-verdadeira capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e A linha representa o comprimento de primeira maturação (L50) definido em 19,0cm para a espécie. 38

52 Analisando a variação anual da participação nas capturas de indivíduos de sardinhaverdadeira com tamanhos superiores a 19,0cm (Figura 18), foi observado uma tendência de aumento desta proporção ao longo do tempo. Até 2006 a participação se manteve abaixo de 80% e a partir de 2007 esses indivíduos foram frequentes nas capturas (>80%). 100 Número de indivíduos >19,0cm (%) Anos Figura 18. Variação anual da proporção de indivíduos de sardinhaverdadeira, com tamanho igual ou superior a 19,0cm, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e

53 4.3 Geoespacialização Para a definição das áreas de desova, entre 2000 e 2013, foram geoespacializadas 174 amostras de laboratório da sardinha-verdadeira, resultando em 24 quadrantes distribuídos no sudeste e sul do Brasil. Para a sardinha-laje foram 14 amostras distribuídas em 6 quadrantes. Em relação a palombeta foram 12 amostras que ficaram compreendidas em 11 quadrantes e para a cavalinha 30 amostras distribuidas em 17 quadrantes. As medianas do IGS das amostras de sardinha-verdadeira variaram entre 0,28% e 10,34%. Foram identificadas três áreas com IGS superior a 2% para a sardinha-verdadeira (Figura 18): a primeira área ao sul do Estado do Rio de Janeiro (RJ); uma segunda na região do sul de São Paulo (SP) ao Paraná (PR); e uma pequena área localizada na região sul de Santa Catarina (SC). Para a sardinha-laje não foi possível identificar nenhuma área de IGS em torno de 2%, pois poucas amostras foram geoespacializadas (Figura 18). Para a palombeta, praticamente todos os quadrantes compreendidos na área entre sul de São Paulo até o norte de Santa Catarina apresentaram valores de IGS superiores a 2%, alcançando frequentemente valores maiores que 4% (Figura 18). Em relação a cavalinha, foram identificadas duas pequenas áreas com IGS superior a 3%, na região central da costa do Rio de janeiro (Figura 18). Nas áreas que apresentaram IGS elevados também foram observados os maiores valores do intervalo Interquartil (IQR) para todas as espécies. 40

54 41

55 Figura 19. Variação espacial do IGS e IQR para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

56 Para a definição das áreas de recrutamento, entre os anos de 2000 e 2013, foram geoespacializadas 214 amostras biométricas de sardinha-verdadeira, resultando em 24 quadrantes distribuídos no Sudeste e Sul do Brasil. Para a sardinha-laje totalizaram 64 amostras compreendidas em 19 quadrantes, para a palombeta 34 amostras em 17 quadrantes e para a cavalinha 43 amostras em 26 quadrantes. A sardinha-verdadeira apresentou proporções de indivíduos com tamanho inferior a 19,0cm que variaram entre 0% e 99% (Figura 20), sendo que foi possível identificar duas áreas com maior número (41-60%), ao sul do Rio de Janeiro e na região central da costa de Santa Catarina. De modo similar, a sardinha-laje exibiu participações de indivíduos menores que 19,5cm variando entre 0% e 90% (Figura 20). Para esta espécie foi observada uma única área com maior proporção (21-40%), afastada da costa em frente a São Paulo. Para a palombeta, proporções de indivíduos menores que 18,5cm alcançaram um máximo de 33% (Figura 20), com duas áreas de valores entre 21-30%, ao sul de São Paulo e norte de Santa Catarina. Do mesmo modo, a cavalinha apresentou de 0% a 35% de indivíduos com tamanhos inferiores a 21,0cm nas amostras (Figura 20), com proporções maiores ao sul do Rio de Janeiro e sul de São Paulo. 43

57 Figura 20. Variação espacial dos indivíduos com tamanho inferior ao comprimento de primeira maturação para a sardinhaverdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e