Material Teórico. Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo

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1 Histologia

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3 Material Teórico Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Responsável pelo Conteúdo: Prof. Ms. Norton Claret Levy Junior Revisão Textual: Prof. Ms. Luciano Vieira Francisco

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5 Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Tecido Conjuntivo Propriamente Dito Tecido Conjuntivo Elástico Tecido Conjuntivo Reticular Tecido Conjuntivo Mucoso Tecido Adiposo Tecido Ósseo Articulações OBJETIVO DE APRENDIZADO Entender a estrutura e propriedades dos tecidos conjuntivos. Estudar as funções desses tecidos no corpo humano. Discutir a importância desses tecidos.

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7 Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Determine um horário fixo para estudar. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Aproveite e as indicações de Material Complementar. Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Mantenha nha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Seja original! Nunca plagie trabalhos. Assim: Organize seus estudos de maneira que passem sem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como o seu momento do estudo. Não se esqueça de se alimentar e se manter hidratado. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo. No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados. Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem.

8 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Tecido Conjuntivo Propriamente Dito É o tecido mais abundante do corpo, que reforça outros tecidos, protegendo e isolando órgãos internos, mantendo o organismo funcionalmente integrado. É constituído de células e fibras extracelulares embebidas em uma substância fundamental amorfa que contém líquido tecidual. As fibras podem ser colágenas, elásticas ou reticulares. As células podem ser de diferentes tipos e são classificadas em livres ou fixas. Sua matriz apresenta-se sob a forma de um gel altamente hidratado. A quantidade dos vários tipos de células, de fibras e de substância fundamental varia muito de uma região do corpo para outra, dependendo das exigências estruturais locais. Essa variação dá origem a dois tipos de tecidos conjuntivos propriamente ditos: o frouxo e o denso. O tecido conjuntivo frouxo suporta estruturas normalmente sujeitas à pressão e atritos pequenos e é o de maior distribuição no corpo humano. É um tecido encontrado entre grupos de células musculares, células epiteliais, em camadas ao redor dos vasos sanguíneos, na derme, na hipoderme, entre outros locais. As membranas serosas, por exemplo, encontradas no peritônio, na pleura e no pericárdio, são compostas por camadas delgadas de tecido conjuntivo frouxo, revestidas por uma camada de mesotélio. Contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo propriamente dito, sem predominância de nenhum componente. As células mais numerosas são os fibroblastos e os macrófagos. Tem uma consistência delicada, é flexível, bem vascularizado e não é muito resistente a trações. Devido à sua riqueza em vasos sanguíneos, desempenha importante papel na nutrição do tecido epitelial. O tecido conjuntivo denso é resistente e fornece proteção aos demais tecidos. É formado pelos mesmos componentes do tecido frouxo, mas possui predominância de fibras colágenas. É menos flexível e mais resistente à tensão do que o frouxo. Quando as fibras colágenas são organizadas em feixes, sem uma orientação definida, feixes esses dispostos em várias direções, tem-se o tecido conjuntivo denso não modelado (Figura 1a). Um exemplo desse tecido é o encontrado na derme profunda da pele. É um tecido resistente a trações exercidas em qualquer direção. Quando as fibras estão organizadas em feixes de colágeno paralelos uns aos outros e alinhados com os fibroblastos, trata-se do tecido conjuntivo modelado (Figura 1b). Os tendões são exemplos típicos desse tipo de tecido. São formados por feixes densos e paralelos de colágeno, separados por pequena quantidade de substância fundamental. 8

9 a) b) Figura 1 a) Tecido conjuntivo denso não modelado, lembra fibras sendo trançadas para fazer um chapéu de palha; b) Tecido conjuntivo denso modelado, lembra fibras sendo trançadas para fazer uma corda ou pulseira Fontes: Atlas digital de Histologia Básica/ istock/getty Images Tecido Conjuntivo Elástico Trata-se de um tecido conjuntivo com propriedades especiais. Possui cor amarelada e grande elasticidade. A cor amarelada é decorrente da abundância de fibras elásticas na sua composição. Além das fibras elásticas, possui fibras delgadas de colágeno e fibrócitos. Pode aparecer na forma de faixa, ou seja, de grosseiras fibras paralelas, como, por exemplo, nas cordas vocais. O tecido elástico forma camadas nas paredes de órgãos ocos nos quais há variação de pressão de dentro para fora, como nas maiores artérias e em algumas partes do coração. No mais, não é muito frequente no organismo, sendo restrito aos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis. 9 9

10 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Tecido Conjuntivo Reticular É um tecido muito delicado e forma uma rede tridimensional que suporta as células de alguns órgãos como, por exemplo, no fígado e no baço. É constituído por fibras reticulares associadas a fibroblastos especializados e chamados de células reticulares. O aspecto dessas fibras é muito característico: agrupam-se em pequenos feixes de delgadas fibras colágenas em forma de rede, com interstícios ocupados por células livres dispostas ao longo da matriz. As células livres são células reticulares e células do sistema fagocitário mononuclear. Tecido Conjuntivo Mucoso O tecido mucoso tem consistência gelatinosa devido à preponderância de matriz fundamental composta, principalmente, de ácido hialurônico com pouquíssimas fibras. É composto principalmente por fibroblastos, mas também possui alguns macrófagos e células linfoides livres. É o principal componente do cordão umbilical, no qual é conhecido como geleia de Wharton. No adulto, é encontrado na polpa jovem dos dentes. a) 10

11 b) Figura 2 Tecido conjuntivo com propriedades especiais: a) Tecido elástico; b) Tecido reticular; c) Tecido mucoso Fonte: teliga.net c) 11 11

12 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Tecido Adiposo O tecido adiposo é um tecido conjuntivo especial, composto, principalmente, por células adiposas, denominadas também de adipócitos. Os adipócitos podem ser encontrados isolados ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo frouxo como já vimos, ou em grandes agregados, originando o tecido adiposo distribuído por todo o organismo. Em pessoas com o índice de massa corporal normal, o tecido adiposo representa de 15 a 25% do peso corporal de 20 a 25% nos homens e de 15 a 20% nas mulheres. Os adipócitos são células especializadas no armazenamento de triglicerídeos gordura neutra, formados por ácido graxo e glicerol. A quantidade de gordura armazenada variará de acordo com a dieta alimentar. Essa capacidade de armazenamento dos adipócitos faz com que o tecido adiposo seja o maior depósito corporal de energia. As células hepáticas e algumas células musculares também acumulam energia, mas sob a forma de glicogênio. Como esses depósitos são menores, os estoques de triglicerídeos são as principais reservas energéticas do organismo. Além disso, cada grama de triglicerídeo origina cerca de 9,3 kcal, enquanto cada grama de glicogênio origina cerca de 4,1 kcal, apenas. Os depósitos de gordura não são fixos nem estáveis e se renovam constantemente. São continuamente influenciados por estímulos hormonais, nervosos além da dieta. Os triglicerídeos, por exemplo, podem ser obtidos por meio da alimentação ou produzidos nos próprios adipócitos a partir da glicose. Quando necessário, são mobilizados a partir de estímulo de neurotransmissores, principalmente a noradrenalina. Além do estoque de energia, o tecido adiposo tem outras funções. Quando localizado sob a pele, é responsável pelo contorno do organismo, contribuindo para as diferenças do corpo dos homens e das mulheres. É também responsável pela sustentação de órgãos, pois preenche vários espaços no organismo. Nas palmas das mãos e nas plantas dos pés, é responsável pela proteção de impacto a choques. Atua como isolante térmico pois é mal condutor de energia e possui atividade secretora. Na maioria dos mamíferos, há dois tipos de tecido adiposo, que diferem entre si na cor, distribuição, vascularização, atividade metabólica e tipo de células. Um é o tecido adiposo branco, que compreende a maior parte da gordura do corpo. O outro, denominado tecido adiposo pardo, é mais abundante em animais que têm a característica de hibernação. No homem, é encontrado apenas em áreas específicas. O tecido adiposo branco é também conhecido como tecido adiposo comum ou tecido adiposo unilocular. Possui coloração que varia entre o branco e o amarelo escuro, dependendo da dieta, pois tal coloração se dá em função do acúmulo de carotenos dissolvidos na gordura. 12

13 É formado pelos chamados adipócitos uniloculares, que são células volumosas com 50 a 150 μm de diâmetro, com poucas organelas e com o citoplasma repleto por uma gotícula de gordura. Possui núcleo pequeno e deslocado para a periferia da célula. Esse tipo de adipócito armazena gordura para uso por outros tecidos do corpo, servindo como fonte de energia para os processos metabólicos. Possui também receptor para o hormônio do crescimento, para a insulina, para glicocorticoides, para o hormônio da tireoide e para a noradrenalina. Externamente à célula adiposa unilocular, há uma lâmina externa e uma matriz extracelular formada por fibras reticulares. O tecido adiposo comum forma o panículo adiposo. Trata-se de uma camada encontrada sob a pele, de espessura uniforme, que se distribui por todo o corpo do recém-nascido. Com o crescimento, algumas áreas perdem o panículo adiposo e esse é redistribuído. Essa deposição seletiva de tecido é controlada principalmente pelos hormônios sexuais e pelos hormônios produzidos pela glândula adrenal. É um tecido que apresenta septos que contêm nervos e vasos. É altamente vascularizado, quando comparado com outros tipos de tecidos. Dos septos partem fibras reticulares que sustentam as células adiposas. Além do armazenamento de gordura e da função de sustentação, o tecido adiposo unilocular secreta também substâncias, entre as quais a leptina hormônio que participa da regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo e da ingestão de alimentos e a lipase lipoproteica responsável pela hidrólise dos quilomícrons e das lipoproteínas plasmáticas. Por sua vez, o tecido adiposo pardo é conhecido também como tecido adiposo multilocular. Possui cor parda devido à sua abundante vascularização e à grande quantidade de mitocôndrias presentes nas suas células. O adipócito multilocular é menor que o adipócito unilocular, contém núcleo preferencialmente localizado na região central, possui forma poligonal e grande quantidade de mitocôndrias, além de várias gotículas lipídicas dispersas no citoplasma. Figura 3 Tecido adiposo Fonte: Acervo do Conteudista 13 13

14 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo O tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, tendo papel importante nos mamíferos que hibernam como já vimos. Nesses animais, recebe o nome de glândula hibernante. Na espécie humana, a quantidade desse tecido só é significativa no recém-nascido. Como não cresce com o desenvolvimento do ser humano, no adulto esse tecido quase não é encontrado. Em algumas regiões do corpo, particularmente no tecido subcutâneo das costas e dos ombros, ocorre uma mistura de tecido adiposo unilocular e tecido adiposo multilocular. A obesidade, considerada atualmente um grave problema de saúde pública, é uma doença relacionada ao desequilíbrio energético, no qual há acúmulo excessivo de tecido adiposo. Considera-se obeso um indivíduo com 20% ou mais do peso considerado normal para a sua altura. Vários fatores são estudados para esclarecer esse distúrbio, tais como fatores genéticos, ambientais e comportamentais, entre os quais a produção de leptina. A leptina fornece informações a centros hipotalâmicos sobre a quantidade de gordura do corpo, o estado nutricional, regulando o apetite e o balanço energético. Camundongos deficientes na produção desse hormônio são obesos e inférteis e têm essa condição revertida com a administração de doses da própria leptina. Tecido Ósseo O tecido ósseo também é um tipo especializado do tecido conjuntivo. É o componente principal do esqueleto e serve de suporte para os tecidos moles, além de proteger órgãos vitais como os contidos na caixa craniana e na caixa torácica. Aloja e protege a medula óssea, proporciona apoio aos músculos esqueléticos e forma um sistema de alavancas que amplia as forças geradas na contração muscular. Além dessas funções, o tecido ósseo funciona como depósito de cálcio, fosfato e outros íons, armazenando-os e os liberando de maneira controlada, mantendo, dessa forma, uma concentração constante desses íons nos líquidos orgânicos. Armazena, por exemplo, 99% do cálcio presente no corpo. É capaz também de absorver toxinas e metais pesados, diminuindo seus efeitos adversos em outros tecidos. Apesar de ser um dos tecidos mais duros do corpo, é dinâmico, que muda constantemente sua forma em relação ao tipo de estresse mecânico sofrido pelo qual. Algumas pressões aplicadas sobre o tecido ósseo podem levar à reabsorção de sua matriz ou à formação de um novo tecido ósseo. Essa propriedade atualmente é utilizada, por exemplo, pelos ortodontistas na busca do realinhamento dos dentes. O tecido ósseo é formado por células e material extracelular calcificado (Figura 4). As células são os osteócitos, os osteoblastos e os osteoclastos, enquanto a matriz extracelular recebe o nome de matriz óssea. 14

15 Osteoclasto Mesênquima Osteoblasto Osteócito Matriz óssea Matriz neoformada (osteóide) Figura 4 Células do tecido ósseo, mesênquima e matriz óssea Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013) Os osteócitos (Figura 5a) são células achatadas que possuem núcleo com cromatina densa. São essenciais para a manutenção da matriz óssea, pois participam ativamente da síntese de seus elementos. Após a sua morte, sempre ocorre a reabsorção da matriz. São encontrados no interior da matriz óssea, ocupando lacunas das quais partem canalículos. Dentro dos canalículos, são encontrados prolongamentos dos osteócitos que estabelecem contatos entre si através de junções comunicantes. Tais junções permitem a passagem de pequenas moléculas e íons entre os osteócitos. Os osteócitos, na verdade, são osteoblastos inativos confinados no osso mineralizado. São as principais células do osso completamente formado. Os osteoblastos (Figura 5a) encontram-se ativamente engajados com a síntese dos elementos da matriz extracelular. Sintetizam a parte orgânica da matriz óssea. Sintetizam também osteonectina e osteocalcina. A osteonectina facilita a deposição de cálcio nos ossos e a osteocalcina estimula a ação dos próprios osteoblastos. São células cúbicas ou cilíndricas e, quando ativas no processo de síntese, apresentam citoplasma basófilo devido à riqueza de Retículo Endoplasmático Rugoso (RER). Apresentam prolongamentos citoplasmáticos que se intercomunicam com os prolongamentos de osteoblastos vizinhos. Além de sintetizar a parte orgânica da matriz, são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. A matriz recém-produzida fica depositada ao redor dos osteoblastos, aprisionando-os em lacunas e os transformando em osteócitos. Nos locais onde havia os prolongamentos dos osteoblastos, formam-se canalículos. Essa matriz óssea, recém-formada e ainda não mineralizada completamente, recebe o nome de osteoide (Figura 4). Os osteoclastos (Figura 5b) são células móveis, gigantes, multinucleadas e extensamente ramificadas. As ramificações são muito irregulares, possuindo formas e espessuras variáveis. Têm citoplasmas granulosos e algumas vezes com vacúolos

16 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo a) Figura 5 Células do tecido ósseo: a) Osteoblastos e osteócito; b) Osteoclastos Fonte: Acervo do Conteudista Originam-se de células precursoras provenientes da medula óssea. Antigamente, acreditava-se que os osteoclastos tinham origem a partir de uma junção de monócitos. Atualmente, as evidências demonstram que possuem uma célula precursora comum aos monócitos. Dessa forma, compõem o chamado sistema mononuclear fagocitário. Os osteoclastos estão intimamente associados a áreas onde ocorre reabsorção óssea e são frequentemente encontrados em cavidades nas superfícies dos ossos, denominadas lacunas de Howship (Figura 6). b) Núcleo Área de reabsorção óssea Figura 6 Osteoclastos e lacunas de Howship Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013) Osteoclastos Enzimas, H + dissolvem o osso Membrana apical Matriz óssea 16

17 Secretam dois tipos de substâncias: ácidos que dissolvem os sais de cálcio e uma enzima, a colagenase, que degrada o colágeno. Desse modo, colaboram para a desintegração da matriz, aumentando a cavidade interna onde fica localizada a medula e, por outro lado, regulando o equilíbrio do cálcio no organismo. Quando a taxa sanguínea de cálcio diminui, os osteoclastos são ativados por hormônios produzidos pelas glândulas paratireoides, retirando o cálcio dos ossos e o liberando para a corrente. A matriz óssea é formada por uma porção orgânica e uma porção inorgânica. Os componentes orgânicos são representados pelas células, fibras colagenosas e substância fundamental. O colágeno, na maioria do tipo I, representa cerca de 90% do componente orgânico do osso. Organiza-se em forma de feixes espessos com grande quantidade de ligações cruzadas. O colágeno infiltrado por um gel de glicosaminoglicanas é denominado osteoide (Figura 4). Entre as glicosaminoglicanas está a osteocalcitonina, que tem grande afinidade pelo cálcio. A porção inorgânica, que representa cerca de 50% do peso da matriz, é constituída principalmente por cálcio, fósforo e outros componentes minerais, tais como: bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato. Os sais formados pelo cálcio, juntamente com o fósforo chamados de hidroxiapatita, têm a estrutura de cristais. Os íons presentes na superfície dos cristais são hidratados, o que facilita a troca de íons entre o cristal e o líquido intersticial. A associação entre os cristais de hidroxiapatita e as fibras colágenas é responsável pela rigidez e resistência do tecido ósseo. Nas situações em que o cálcio é removido, os ossos mantêm sua estrutura intacta, mas tornam-se tão flexíveis quanto os tendões. Explor A mineralização do osso só acontece quando há íons Ca ++ e PO suficientes. Se o nível sanguíneo do Ca ++ estiver baixo como, por exemplo, no caso de dietas vegetarianas não compensadas, a mineralização torna-se deficiente e os ossos se tornam amolecidos, ficando mais sujeitos a lesões. Essa situação é típica da osteomalácia. Em crianças, provoca raquitismo e deformidades permanentes (STEVENS; LOWE, 2001). Não existe difusão de substâncias através da matriz, mas existem canalículos (Figura 7) que possibilitam a nutrição das células constituintes do tecido, promovendo a troca de substâncias entre os osteócitos e os capilares sanguíneos

18 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Figura 7 Esquema e microfotografia de canalículos, que permitem nutrição e oxigenação dos osteócitos Fontes: Acervo do Conteudista Com exceção das articulações sinoviais, a superfície dos ossos é recoberta por uma camada externa de tecido conjuntivo denso modelado, denominada periósteo (Figura 8). A camada mais externa do periósteo é formada principalmente por fibras colágenas e fibroblastos. As fibras colágenas formam feixes e penetram o tecido ósseo, firmando o periósteo ao osso. Essas fibras são conhecidas como fibras de Sharpey (Figura 8). Em sua camada mais profunda, o periósteo possui células osteoprogenitoras, parecidas com fibroblastos, que se dividem por mitose e se diferenciam em osteoclastos. Os ossos possuem uma cavidade interna central, a cavidade medular, que abriga a medula óssea. Essa cavidade é recoberta pelo endósteo (Figura 8), que também é um tecido conjuntivo especializado assim como o periósteo, mas composto de apenas uma camada formada de células osteoprogenitoras e osteoblastos. 18

19 A principal função, tanto do periósteo quanto do endósteo, é a nutrição do tecido ósseo e o fornecimento de novos osteoblastos para o crescimento e a recuperação dos ossos. Observando-se um osso serrado a olho nu, ou seja, macroscopicamente, verificase que é formado por partes sem cavidades visíveis, bastante densas, chamadas de osso compacto e por partes repletas de cavidades chamadas de osso esponjoso (Figura 8). Apesar de diferentes macroscopicamente, as duas partes possuem a mesma estrutura histológica básica. Endósteo Medula óssea amarela Osso compacto Periósteo Fibras de Sharpey Artérias nutrícias Figura 8 Estruturas ósseas (modificado) Fonte: Acervo do Conteudista Figura 9 Osso compacto e osso esponjoso Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013) Nos ossos longos, as epífises extremidades são formadas pelo osso esponjoso revestido superficialmente por uma delgada camada compacta. A diáfase parte cilíndrica é quase totalmente compacta, possuindo uma pequena quantidade de osso esponjoso na sua parte profunda, delimitando o canal medular. Nos ossos longos, o osso compacto é denominado cortical

20 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Os ossos curtos têm o centro esponjoso e periferia compacta. Nos ossos chatos, existem duas camadas de osso compacto, as tábuas interna e externa, separadas por osso esponjoso denominado díploe. Explor Os ossos longos são aqueles nos quais o comprimento excede a largura e a espessura, como o úmero, rádio e ulna no membro superior; e o fêmur, tíbia e fíbula no membro inferior. Estão incluídos também os metacárpicos, metatársicos e falanges. Observe os diferentes tipos de tecidos que compõem um osso longo. As cavidades encontradas no osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea. No recém-nascido, a medula tem cor vermelha, devido ao alto teor de hemácias. Nessa fase, a medula é chamada de medula óssea hematógena, pois é muito ativa na produção de células sanguíneas. Aos poucos, com a idade, a medula diminui sua atividade hematógena, é infiltrada por tecido adiposo e muda de cor. Passa, então, a ser chamada de medula óssea amarela (Figura 8). Microscopicamente, pode-se verificar que o tecido ósseo pode apresentar duas morfologias distintas, caracterizando, histologicamente, dois tipos de ossos: osso primário ou osso imaturo tecido ósseo primário e osso secundário ou osso lamelar tecido ósseo secundário. O tecido ósseo primário é também chamado de imaturo, pois é o primeiro tecido ósseo a ser formado durante o desenvolvimento fetal e o processo de reparação óssea. É rico em osteócitos e possui vários feixes irregulares de fibra colágena. Seu teor de cálcio é bem menor do que no tecido ósseo secundário. Exceto em algumas áreas tais como nos alvéolos dentários, será substituído durante o desenvolvimento. O tecido ósseo secundário, ou tecido ósseo maduro, é geralmente encontrado no adulto. Possui fibras colágenas organizadas em lamelas de 3 a 7 μm de espessura, dispostas de forma paralela ou concêntrica ao redor de canais com vasos, formando, nesse caso, os chamados sistemas de Havers ou ósteons. A maior parte do tecido ósseo compacto é composta por sistemas de Havers (Figura 10). Os cilindros formados pela organização das fibras colágenas, juntamente com os vasos, recebem o nome de canal de Havers ou canal haversiano. Esse canal é revestido por uma camada de osteoblastos e células progenitoras e abriga um feixe neuromuscular associado ao tecido conjuntivo. Os canais de Havers se comunicam entre si, com a cavidade medular e com a superfície externa do osso através de canais transversais conhecidos como canais de Volkman. Estes, por sua vez, atravessam todas as lamelas ósseas. A principal função dos canais de Havers associados aos canais de Volkman é a condução dos vasos sanguíneos responsáveis pela nutrição das células por toda a estrutura óssea. 20

21 Vaso sanguíneo Trajeto helicoidal das fibras colágenas Sistemas de Havers Lamelas circunferenciais internas Lamelas circunferenciais externas Canal de Volkmann Vaso sanguíneo Periósteo Endósteo Canal de Havers Figura 10 Desenho esquemático de um osso seccionado, mostrando os canais de Havers e de Volkman, responsáveis pela condução dos vasos sanguíneos Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013) O tecido ósseo esponjoso, por sua vez, ao contrário do tecido ósseo compacto, não contém sistemas de Havers verdadeiros. Possui trabéculas que são delgadas lâminas de tecido ósseo lamelar dispostas segundo as direções que correspondem às linhas de força que o osso suporta e que formam pequenas lacunas. Assim como outros tecidos, o tecido ósseo é continuamente renovado durante a vida adulta. Nos jovens, a formação histogênese do osso é maior do que a reabsorção. Isto porque, nessa fase, novos sistemas de Havers são formados em uma velocidade maior do que a de reabsorção dos antigos. Já na vida adulta, após o fechamento dos discos epifisários e o crescimento máximo do osso alcançado, a formação do tecido ósseo entra em equilíbrio com a reabsorção óssea. Nessa fase, o osso é remodelado a partir de forças aplicadas sobre o qual. O remodelamento nada mais é do que a substituição do tecido ósseo envelhecido por um novo, mesmo após um osso ter atingido sua forma e tamanho definido. O remodelamento permite também que o osso funcione como um reservatório de cálcio. O sangue troca cálcio continuamente com o tecido ósseo, removendo-o para suprir a sua necessidade por outros tecidos, pois o cálcio também é necessário para o desempenho da função muscular e nervosa, sendo importante na coagulação do sangue

22 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Explor Diferentemente dos tendões e ligamentos, os ossos, quando rompidos, ou melhor, quando fraturados, sempre se reconstituem, justamente pelo remodelamento que esse tecido possui. De fato, ocorre um intercâmbio contínuo entre o cálcio do plasma sanguíneo e o dos ossos. Quando o cálcio é absorvido da alimentação e tem sua concentração aumentada no sangue, ocorre deposição nos ossos. Quando a concentração sanguínea diminui, ocorre o inverso, como já mencionado. Existem dois mecanismos de mobilização do cálcio depositado nos ossos. O primeiro é a transferência dos íons dos cristais de hidroxiapatita para o líquido intersticial e daí para a corrente sanguínea. Esse processo ocorre principalmente no osso esponjoso. O segundo mecanismo é hormonal. As células da glândula paratireoide são sensíveis aos níveis de cálcio no sangue. Quando cai a concentração sanguínea de cálcio, a paratireoide produz o Paratormônio (PTH). O PHT ativa receptores nos osteoblastos, suprimindo a formação da matriz e iniciando a produção do ligante de osteoprotegerina e do fator estimulante de osteoclastos. Tais substâncias induzem a formação de osteoclastos que levam à reabsorção óssea e à liberação dos íons de cálcio. Além da paratireoide, a tireoide também monitora os níveis sanguíneos de cálcio. Quando a concentração sanguínea do íon se torna elevada, produz a calcitonina, hormônio que também ativa receptores nos osteoclastos, mas impedindo-os de realizarem a reabsorção óssea. Ao mesmo tempo, estimula os osteoclastos a produzir osteoide, aumentando, dessa forma, a deposição óssea do cálcio. Explor Assista ao vídeo intitulado Metabolismo do cálcio e fosfato. Articulações Os ossos se unem uns aos outros para constituir o esqueleto através das articulações que são estruturas formadas por tecido conjuntivo. Dependendo do grau de movimentação, as articulações podem ser classificadas em sinartroses, em que há um mínimo de movimento; e diartroses, com ampla margem de movimento. Existem três tipos de sinartroses, dependendo do tecido que une as peças ósseas: Sinostose: os ossos são unidos por tecido ósseo e totalmente desprovidos de movimento, por exemplo, como ocorre entre os ossos chatos do crânio de idosos; 22

23 Sincondrose: o tecido de união é a cartilagem hialina e há poucos movimentos que são limitados, tal como ocorre na articulação da primeira costela com o esterno; Sindesmose: apresenta também pouco movimento e o tecido de união é o tecido conjuntivo denso. É encontrada unindo os ossos da sínfise pubiana. As diartroses (Figura 11) são aquelas que geralmente unem os ossos longos. Nessas são encontradas cartilagem hialina, revestindo as extremidades dos ossos, e uma cápsula, entre as extremidades, denominada cavidade articular, formada por uma camada fibrosa, contínua com o periósteo, constituída por tecido conjuntivo denso e uma camada celular interna ou membrana sinovial, que recobre as superfícies não articulares. A cavidade articular contém o líquido sinovial, que é um líquido incolor, transparente, viscoso e contém elevado teor de ácido hialurônico, além de lubricina uma glicoproteína, combinados com um filtrado do plasma. O ácido hialurônico, juntamente com a lubricina, age como lubrificante das articulações, facilitando o deslizamento das mesmas. Já os demais componentes do líquido sinovial fornecem nutrientes e oxigênio para os condrócitos da cartilagem hialina que recobrem as articulações, além de fagocitar resíduos presentes. Periósteo Membrana sonovial Camada fibrosa da capsula Cavidade articular Tecido ósseo esponjoso Tecido ósseo compacto Cavidade medular Figura 11 Desenho esquemático de uma diartrose. A cápsula é formada por duas partes: a camada fibrosa externa e a camada sinovial membrana sinovial que reveste a cavidade articular, exceto as áreas de cartilagem Fonte: Adaptado de Junqueira e Carneiro (2013) A membrana sinovial, quando lesada, reage como qualquer outro tecido conjuntivo, formando um tecido de granulação e, após algumas semanas, pode estar completamente regenerada. Essa propriedade ajuda a conferir grande resiliência às diartroses. Por isso, funcionam como eficientes amortecedores de pressões mecânicas. É um mecanismo semelhante ao encontrado entre os discos intervertebrais

24 UNIDADE Tecidos Conjuntivos: Propriamente Dito, Elástico, Reticular, Mucoso, Adiposo e Ósseo Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Sites Tecido Conjuntivo Propriamente Dito Tecido Conjuntivo Vídeos Tecido Conjuntivo Frouxo, Denso e Adiposo Destrinchando a Histologia Assista também ao vídeo ilustrando a síntese proteica em célula eucariótica. Leitura Tecido Conjuntivo Tecido Conjuntivo 24

25 Referências BLOOM, W.; FAWCETT, D. W. Tratado de Histologia. 10. ed. [S.l.]: Interamericana, GITIRANA, L. B. Histologia: conceitos básicos dos tecidos. 2. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia humana. São Paulo: Manole,

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