GERALDO MAGELA COUTO OLIVEIRA EMERGÊNCIA DE SINCRONICIDADE EM UM SISTEMA DE NEURÔNIOS PULSANTES ACOPLADOS

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1 GERALDO MAGELA COUTO OLIVEIRA EMERGÊNCIA DE SINCRONICIDADE EM UM SISTEMA DE NEURÔNIOS PULSANTES ACOPLADOS Belo Horizonte MG Dezembro de 2007

2 GERALDO MAGELA COUTO OLIVEIRA EMERGÊNCIA DE SINCRONICIDADE EM UM SISTEMA DE NEURÔNIOS PULSANTES ACOPLADOS Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado em Modelagem Matemática e Computacional do Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Modelagem Matemática e Computacional. Área de concentração: Sistemas Inteligentes Orientador: Prof. Dr. Henrique Elias Borges CEFET-MG Co-orientador: Prof. Dr. José Luiz Acebal Fernandes CEFET-MG MESTRADO EM MODELAGEM MATEMÁTICA E COMPUTACIONAL CENTRO FEDERAL DE EDUCAÇÃO TECNOLÓGICA DE MINAS GERAIS DIRETORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO Belo Horizonte MG Dezembro de 2007

3 Folha de aprovação da dissertação. Esta folha será fornecida pelo Programa de Pós-Graduação e deverá substituir esta.

4 Dedico este trabalho à DEUS a quem devo tudo o que sou e tudo o que tenho.

5 Agradecimentos À DEUS que me deu entendimento para concluir este trabalho. Aos meus orientadores, Prof. Dr. Henrique Elias Borges e Prof. Dr. José Luiz Acebal pelo apoio e incentivo. Agradeço pela orientação e conselhos dados em momentos difíceis que me deixaram mais tranquilo. Aos meus pais Dirceu e Terezinha que sempre me apoiaram nos meus estudos, permitindo chegar aonde cheguei. Ao amigo Jeferson Chaves com quem estudei em diversos momentos. À minha família que sempre me incentivou e me apoiou. À Fanny pelo apoio e incentivo constante. Aos amigos do LSI que contribuíram com sua amizade e com palavras de incentivo. Ao Laboratório de Sistemas Inteligentes (LSI) pelos recursos disponibilizados para realização deste trabalho. Ao CNPq pelo apoio financeiro ao projeto ARTÍFICE. Ao Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais (CEFET-MG).

6 Ó profundidade da riqueza, tanto da sabedoria como do conhecimento de Deus! Quão insondáveis são os seus juízos, e quão inescrutáveis, os seus caminhos! Quem, pois, conheceu a mente do Senhor? Ou quem foi o seu conselheiro? Ou quem primeiro deu a ele para que lhe venha a ser restituído? Porque dele, e por meio dele, e para ele são todas as coisas. A ele, pois, a glória eternamente. Amém! Romanos 11:33-36

7 Resumo O problema da emergência de oscilações síncronas em um grupo neuronal, i.e., um grupo de neurônios fortemente acoplado entre si e que dispara e oscila em sincronia numa certa freqüência, tem se revelado de fundamental importância para a compreensão dos fenômenos que ocorrem no cérebro humano, em particular aqueles relacionados à integração da atividade cerebral. Daí decorre também sua importância para a construção de organismos artificiais e robôs autônomos bio-inspirados. Assim, este trabalho visa modelar e sintetizar um grupo neuronal que, uma vez estimulado com um pulso de corrente, faça emergir, de modo auto-organizado, uma oscilação síncrona do grupo como um todo, numa certa freqüência. Para tanto, a literatura de neurônios pulsantes foi revisada, buscando identificar quais dentre os diversos modelos de neurônios pulsantes seriam mais adequados para realizar uma simulação computacional. Em decorrência, foi selecionado o modelo de neurônio pulsante de (IZHIKEVICH, 2003), basicamente devido à diversidade de fenômenos que ele modela, bem como à sua facilidade de implementação. Utilizando este modelo, foi constituída uma rede neuronal contendo 100 neurônios pulsantes. Este sistema, assim sintetizado, é descrito por um sistema de 200 equações diferenciais não-lineares acopladas. Face à complexidade de se estudar detalhadamente e em termos analíticos a dinâmica deste sistema, foi realizado um estudo por simulação computacional dos parâmetros que afetam a dinâmica do sistema, em particular, que afetam a emergência de oscilações síncronas no grupo neuronal, numa freqüência bem definida. Como resultado, foi possível mostrar que, mediante uma parametrização adequada da dinâmica dos neurônios individuais, o grupo neuronal se auto-organiza e passa a exibir, como um todo, uma oscilação síncrona cuja freqüência pode variar desde 2 Hz até um valor próximo a 20 Hz. PALAVRAS-CHAVE: Neurônio Pulsante; Grupo Neuronal; Micro-Circuitos Neurais; Auto-Organização em Redes Neuronais; Neurocomputação; Computação Bio- Inspirada.

8 Abstract The problem related to the emergency of synchronous oscillation in a neuronal group, i.e., a set of neurons tightly coupled to one another that fires and oscillates in synchrony, has been recognized as of fundamental importance to the elucidation of the phenomena occurring in the brain, particularly those concerning the integration activities throughout the brain. Hence, it is also relevant to the construction of artificial organisms and bio-inspired autonomous robots. Thus, the present work aims to model and to synthesize a neuronal group that, once stimulated by a current pulse, allows for the emergence, in a self-organized way, of a synchronous oscillation, in a certain frequency, of the group as a whole. In such a way, literature of spiking neurons models was reviewed, in order to identify the most promising models for computational simulation. The model chosen to implement the neuronal group was that due to (IZHIKEVICH, 2003), basically because of its richness, in terms of the phenomena it presents, as well as its simplicity and computability. So, based on this model, a neuronal network consisting of 100 spiking neurons was designed. This synthesized neuronal group is described by a system 200 nonlinearly coupled differential equations. Faced with the impossibility of developing an analytical study of such system, some computational simulations was carried out aiming to study the impact of several parameters in the system dynamics, particularly, those affecting the emergence of synchronicity within the neuronal group. As a result, it was possible to show that, by means of a proper tuning of neurons parameters, the neuronal group develops a self-organized activity from which a synchronous oscillation emerges, in a frequency ranging from 2 Hz to 20 Hz. KEY WORDS: Spiking Neurons; Neuronal Group; Neuronal Micro-Circuits; Self- Organization in Neuronal Networks; Neurocomputation; Bio-Inspired Computation.

9 Lista de Figuras 1 Representação esquemática de um neurônio. Fonte: (GERSTNER; KISTLER, 2002) p Diagrama dos três princípios da Teoria de Seleção dos Grupos Neuronais. Fonte: (EDELMAN; TONONI, 2001) p Grupo neuronal. Fonte: (GOMES; BRAGA; BORGES, 2006) p Plausibilidade Biológica versus Custo Computacional de diversos modelos de neurônios. Fonte (IZHIKEVICH, 2004) p Bifurcação no modelo do Izhikevich. Fonte: (IZHIKEVICH, 2007).... p Simulação do potencial de membrana de um neurônio utilizando o modelo de Izhikevich, com os parâmetros: a = 0.02, b = 0.25, c = -65 mv, d = 6 e I = 14 pa p Grupo neuronal assíncrono p Grupo neuronal síncrono p Influência do número de sinapses na emergência de sincronicidade. Em a (3 sinapses), b (10 sinapses), c (20 sinapses) e d (30 sinapses). p Tensão do neurônio pré-sináptico (figura 10a), que ao atingir um valor igual ou superior a 30 mv transmite uma corrente para o neurônio pós-sináptico que decresce ao longo do tempo (figura 10b) p Influência da constante de tempo τ na emergência de sincronicidade. Em a, τ=1 ms, em b, τ=5 ms e c, τ=30 ms p Grupos com frequências diferentes em função da alteração do parâmetro b. Em (a) b = 0.2 e em (b) b = p Plano de fase para b = 0.2 (esquerda) e b = 0.25 (direita) p Grupos com diferentes frequências em função do parâmetro a. Em a, a = 0.02, em b, a = 0.04 e em c, a = p. 41

10 15 Evolução de u e v do neurônio 70 para a = p Evolução de u e v do neurônio 70 para a = p Grupos com frequências variando de 2 Hz em a, 9 Hz em b e 20 Hz em c, em função dos valores de seus parâmetros p. 43

11 Lista de Abreviaturas e Siglas ARTÍFICE Arquitetura Flexível para a Criação de Agentes de Software Cognitivos Situados ASCS Agente de Software Cognitivo Situado CEFET-MG Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais GPSI Grupo de Pesquisas em Sistemas Inteligentes LSI Laboratório de Sistemas Inteligentes STDP Spiking Time Dependent Plasticity TNGS Teoria de Seleção dos Grupos Neuronais (Theory of Neuronal Group Selection)

12 Sumário 1 INTRODUÇÃO p Relevância do Trabalho p Objetivos p Estrutura da Dissertação p ASPECTOS SELECIONADOS DO SISTEMA NERVOSO p Ciências Cognitivas p Sistema Nervoso p Neurônio Biológico p Grupo Neuronal p MODELAGEM DE SISTEMAS NEURONAIS BIO-INSPIRADOS p Redes Neurais Artificiais p Modelos de Neurônios p Neurônios Pulsantes p DESCRIÇÃO DO MODELO UTILIZADO p Parâmetros do Modelo p Bifurcação p Dinâmica Interneuronal p Sinapses Realizadas p Condutância das Sinapses p Corrente Pós-Sináptica p. 31

13 4.4 Formação de Grupos Neuronais p EXPERIMENTOS REALIZADOS E ANÁLISE DE RESULTADOS p Resolução Numérica do Sistema de Equações Diferenciais do Modelo p Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade p Número de Sinapses Realizadas p Condutância das Sinapses p Transições de Fase no Neurônio p Recuperação do Potencial de Membrana p Considerações Finais p CONCLUSÃO p Considerações Iniciais p Contribuições Apresentadas p Dificuldades Encontradas p Trabalhos Futuros p. 46 Referências p. 47 Anexo A -- CÓDIGOS DO MATLAB p. 49 A.1 Parâmetros Iniciais da Rede p. 49 A.2 Formação de Grupos Neuronais Síncronos p. 51

14 13 1 INTRODUÇÃO Um desafio encontrado hoje na construção de sistemas inteligentes, e.g., organismos artificiais e robôs autônomos bioinspirados, é que estes apresentem capacidade cognitiva e que, por meio desta capacidade, tenham uma melhor adaptabilidade a ambientes dinâmicos. Tradicionalmente, a construção de organismos artificiais baseia-se na independência entre o agente e o ambiente no qual ele é inserido. Nesta abordagem clássica, o agente é dotado de uma representação prévia do mundo. Logo, a atividade cognitiva é vista como um processo onde o agente manipula as informações que possui do ambiente. Neste contexto, o ambiente é visto como um fornecedor de entradas estáticas que devem ser tratadas pelo agente de acordo com as informações que possui desse ambiente. Porém, a abordagem clássica não se mostrou eficiente para modelar e construir agentes dos quais se deseja observar um comportamento inteligente, ou seja, os quais possam interagir de modo a responder às necessidades geradas pelo ambiente no qual estejam inseridos. No paradigma do modelo tradicional, representado pelo cognitivismo e conexionismo, que utiliza principalmente o modelo de neurônio proposto por (MCCULLOCH; PITTS, 1943), as expectativas da comunidade científica com relação ao desenvolvimento de sistemas inteligentes não têm sido alcançadas, como é observado por (CLANCEY, 1997). Uma nova abordagem que é conhecida como cognição situada tem se mostrado eficaz. É inspirada na estrutura e no comportamento dos seres vivos. Nela, a atividade cognitiva emerge da interação entre a dinâmica interna do agente e sua história de relações com o ambiente. Existem vários projetos de construção de sistemas inteligentes seguindo este caminho: ARTIFÍCE (BORGES, 2002), CONEURAL (FLORIAN, 2003) e DARWIN (REEKE, 1990).

15 1.1 Relevância do Trabalho 14 Do ponto de vista da cognição situada, a cognição não pode ser vista como algo realizado pelo cérebro, mas como algo que surge do acoplamento entre o agente e o ambiente. Dessa forma, torna-se interessante compreender os fenômenos que ajudam a alcançar tais objetivos. Algumas características como transições de fase (FREEMAN, 1991), (LEWIS, 2005), formação de grupos neuronais (FLORIAN, 2003), (IZ- HIKEVICH, 2005), STDP (Spiking Time Dependent Plasticity) (SONG; MILLER; ABBOTT, 2000), devem ser levadas em conta quando se deseja trabalhar com sistemas inteligentes. O modelo de (MCCULLOCH; PITTS, 1943) não responde a essas expectativas, surgindo a necessidade de se encontrar um novo modelo. O modelo de neurônio pulsante (spiking neuron) é capaz de reproduzir as características citadas acima, sendo uma boa alternativa para o desenvolvimento de sistemas inteligentes. 1.1 Relevância do Trabalho No âmbito do CEFET-MG o Grupo de Pesquisas em Sistemas Inteligentes (GPSI) está desenvolvendo um agente de software que tenha um comportamento baseado nos fundamentos da cognição situada. Este agente de software é denominado Agente de Software Cognitivo e Situado (ASCS) e já possui sua estrutura implementada a partir dos trabalhos de (SANTOS, 2003), (PIRES, 2005) e (CAMPOS, 2006). A ênfase destes trabalhos foi proporcionar uma estratégia e uma metodologia para acoplar os diversos componentes da estrutura interna do ASCS de modo a possibilitar a emergência de comportamentos inteligentes observáveis, i.e., comportamentos adequados em um certo domínio de interação. Nestas implementações, o modelo computacional que foi utilizado para a criação da estrutura dos componentes do domínio interno dos ASCS foi baseado em autômatos finitos e threads. Estas estratégias tinham o intuito de facilitar a definição dos estados possíveis dos diversos componentes, bem como a definição das correlações entre esses estados, permitindo a geração do comportamento emergente desejado. Uma vez que o ASCS possui sua estrutura implementada por autômatos finitos e threads um próximo passo é sua implementação com redes neurais, aproximando seu modelo do fenômeno biológico.

16 1.2 Objetivos Objetivos Uma vez ressaltadas algumas características desejáveis para a modelagem de sistemas inteligentes, é importante que se discuta como partir para a sua construção. Deste modo, o presente trabalho propõe a implementação de uma grupo neuronal síncrono que poderia ser usado para a criação de estruturas internas baseadas em redes neurais, possibilitando assim uma futura substituição dos autômatos finitos e das threads utilizadas atualmente. Desse modo, a correlação entre os estímulos recebidos e os gerados por cada um dos componentes do ASCS seriam gerados levando-se em consideração o estado e a história de evolução dos parâmetros das estruturas baseadas em redes neurais. O modelo de neurônio pulsante usado para a implementação do grupo neuronal é o modelo proposto por (IZHIKEVICH, 2003), visto que apresenta uma boa relação entre custo computacional e a plausibilidade biológica, além de ser capaz de reproduzir uma ampla gama de fenômenos, e.g., plasticidade neuronal e auto-organização de grupos neuronais "síncronos", (IZHIKEVICH, 2005). Assim, a proposta para este trabalho é apresentar uma metodologia para observar a emergência de sincronicidade em grupos de neurônios pulsantes acoplados, através de um estudo dos parâmetros que afetam a emergência de sincronicidade no grupo neuronal. 1.3 Estrutura da Dissertação Este trabalho se apresenta da seguinte forma: Capítulo 2, apresentação de alguns conceitos relacionados ao estudo do sistema nervoso. Capítulo 3, tipos de redes neurais e alguns modelos de neurônios pulsantes. Capítulo 4, descrição dos parâmetros do modelo utilizado para criação do grupo neuronal. Capítulo 5, resultados das simulações que mostram a emergência de sincronicidade no grupo neuronal. E, no capítulo 6, conclusões e propostas de trabalho futuro.

17 16 2 ASPECTOS SELECIONADOS DO SISTEMA NERVOSO Este capítulo apresenta as bases biológicas de alguns conceitos relacionados com o desenvolvimento de sistemas inteligentes. 2.1 Ciências Cognitivas De acordo com (SANTOS, 2003) as ciências cognitivas ou ciências da cognição envolvem várias áreas do conhecimento tais como: física, linguística, psicologia, filosofia, entre outras. Suas teorias podem ser divididas em dois grupos: 1) o da objetividade (representacionista) e; 2) o da não-objetividade (não-representacionista). 1. Grupo da objetividade: Existe a separação sujeito/mundo onde o saber e conhecer humanos são vistos como uma representação interna de um mundo externo. Neste grupo encontramos duas abordagens: cognitivistas e conexionistas. Na abordagem cognitivista, o conhecimento é representado por um conjunto de símbolos e regras que têm uma correspondência direta com os objetos do mundo real, assim um comportamento é inteligente quando se é capaz de manipular os símbolos e as regras. Um exemplo de sistema baseado na abordagem cognitivista são os sistemas especialistas - sistemas de diagnóstico médico. Já na abordagem conexionista, o conhecimento é representado por estruturas denominadas redes neurais artificiais, um análogo às redes neurais naturais, sendo representada de forma sub-simbólica diferentemente da representação simbólica do cognitivismo. Dessa forma, no conexionismo o aprendizado ou o

18 2.2 Sistema Nervoso 17 comportamento inteligente pode ser visto como o processo de alterar as conexões entre os neurônios da rede neural. O conhecimento é representado de maneira sub-simbólica, ou seja, no peso das ligações sinápticas e na estrutura da rede neural. 2. Grupo da não-objetividade: O sujeito faz parte do mundo e o saber e o conhecer humanos não são vistos como representações internas do mundo feitas pelo sujeito, mas surgem das interações que o sujeito faz com o mundo do qual faz parte. Neste grupo temos as abordagens da Biologia do Conhecer (MATURANA; VARELA, 2004), a da Cognição Situada (CLANCEY, 1997) e a da Enação (TERRA; PIRES; BORGES, 2004). Estas três abordagens têm como princípio que o ser humano constrói o mundo no processo de viver, onde o mundo não é pré-dado, não há uma representação interna de uma realidade externa. Nestas abordagens, um ser vivo para ser considerado inteligente não precisa apresentar raciocínio, mas apresentar conduta em um certo domínio consensual. Neste caso a cognição é vista como mudanças estruturais que mantém o ser vivo em congruência com o seu meio e que ocorre a todo o instante (MATURANA; VARELA, 2004). Pelas abordagens das ciências cognitivas dos dois grupos citados, a inteligência artificial busca projetar e construir mecanismos de software/hardware que apresentam um comportamento dito inteligente. Neste contexto, cada abordagem, através de seu fundamento teórico-conceitual, possibilita o projeto de arquiteturas e a definição de ferramentas de software para a construção de mecanismos inteligentes. 2.2 Sistema Nervoso Baseando-se na estrutura e comportamento dos seres vivos, observa-se que o sistema nervoso tem uma grande importância no processo cognitivo. Ele capacita o organismo para percepção das variações do meio (interno e externo) e para o estabelecimento de modificações adequadas para que seja mantido o equilíbrio interno do corpo (homeostase). O sistema nervoso através das células nervosas, os neurônios, permite o acoplamento entre as diferentes estruturas de um organismo. A comunicação entre as estruturas sensoras e efetoras de um organismo através das células nervosas aumentam a

19 2.2 Sistema Nervoso 18 capacidade de comportamento que um organismo pode desenvolver no ambiente. Ao receber um estímulo, sua estrutura sensora será capaz de levá-lo até uma estrutura efetora que poderá ou não produzir uma resposta. Neste contexto, é de fundamental importância compreender as bases do funcionamento do sistema nervoso que serão apresentadas nas próximas seções Neurônio Biológico As duas principais classes de células do sistema nervoso são as células glias e os neurônios. A célula glial, também chamada de célula neuroglial ou glia, é uma classe de célula não-neural. Elas não são capazes de conduzir impulsos nervosos, mas são importantes para o funcionamento dos neurônios. Já o neurônio é uma célula do sistema nervoso responsável pela recepção e transmissão dos estímulos nervosos. Trata-se de um corpo celular, ou soma, que em grego significa corpo. Além do soma ele possui expansões nervosas conhecidas como dendritos e terminais axônicos que são muito especializados. Os dendritos são responsáveis pela recepção dos estímulos nervosos enquanto que os axônios são encarregados do envio dos estímulos. Os neurônios se ligam a quase todos os tipos de células de um organismo, no entanto o mais comum é que se comuniquem com outros neurônios através de suas expansões nervosas. A comunicação entre os neurônios é feita através da sinapse que ocorre quando as extremidades de dois neurônios se encontram. Porém, não existe um contato físico entre as terminações nervosas, mas sim uma proximidade através da qual é possível a passagem do estímulo nervoso por meio da liberação de neurotransmissores, substâncias químicas que transmitem o sinal. Deste modo, as sinapses permitem ao sistema nervoso a realização de interações entre grupos celulares distantes. Apesar de grande parte dos contatos sinápticos do sistema nervoso ocorrerem entre neurônios, eles podem realizar sinapse com outros tipos de células do organismo. Os dendritos de um neurônio são chamados pós-sinápticos por localizarem-se após a sinapse enquanto os axônios são chamados pré-sinápticos por estarem antes da sinapse. De um modo geral, um neurônio pode ser pré-sináptico ou pós-sináptico. Serão pré-sinápticos quando seus axônios realizarem uma sinapse com outros neurônios e pós-sinápticos quando, através de seus dendritos, receberem conexões de outros neurônios. Na figura 1, temos a representação esquemática de um neurônio que exibe o potencial de ação transmitido do neurônio pré-sináptico para o pós-sináptico.

20 2.2 Sistema Nervoso 19 Figura 1: Representação esquemática de um neurônio. Fonte: (GERSTNER; KISTLER, 2002) Um modelo de como este potencial de ação evolui e é transmitido através de uma sinapse será apresentado mais adiante no capítulo Grupo Neuronal Para explicar as inconsistências em nosso conhecimento acerca do desenvolvimento, anatomia e função fisiológica do sistema nervoso central Gerald M. Edelman formulou a Teoria de Seleção de Grupos Neuronais (TNGS) (EDELMAN, 1987). Segundo Edelman um grupo neuronal é um conjunto de células neurais que disparam na mesma frequência. Em um grupo neuronal as células neurais estão fortemente conectadas sendo as suas sinapses constituídas em sua grande maioria na fase de formação do indivíduo. Também, de acordo com (HEBB, 1949) quando dois neurônios de lados distintos de uma sinapse são ativados sincronicamente, ocorrerá um fortalecimento desta sinapse. Porém, se os neurônios são ativados assincronamente, a sinapse é enfraquecida ou

21 2.2 Sistema Nervoso 20 mesmo eliminada. Portanto, um fator decisivo para a formação de grupos neuronais é a apresentação de sincronismo nas sinapses realizadas pelos neurônios da rede. Um grupo neuronal é constituído de 50 a neurônios sendo que um grupo é especializado em uma determinada função como por exemplo: realizar movimentos com o braço para esquerda, outro para direita, um para visão de cores, outro para visão de movimentos, etc. Esta especialização dos grupos neuronais pode ser usada para a criação das estruturas internas de um agente de software, tais como os sensores e os efetores, responsáveis pela manutenção do acoplamento do agente com o ambiente. A Teoria de Seleção de Grupos Neuronais possui três princípios, apresentados na figura 2. Figura 2: Diagrama dos três princípios da Teoria de Seleção dos Grupos Neuronais. Fonte: (EDELMAN; TONONI, 2001) 1 o Princípio - Seleção no Desenvolvimento: repertório primário. Ocorre na fase inicial de desenvolvimento de um indivíduo. Nesta fase as ligações entre os neurônios estão sendo estabelecidas, onde o fator principal para o estabelecimento das ligações sinápticas entre os neurônios são os padrões elétricos, ou seja, neurônios que disparam juntos tem a tendência de se conectarem. Desta forma a ligação entre os neurônios de um grupo é mais forte que com neurônios de outro grupo.

22 2.2 Sistema Nervoso 21 2 o Princípio - Seleção Experiencial: repertório secundário. Essa fase consiste no reforço de certas ligações sinápticas à medida que o indivíduo passa por processos experienciais de modo a reforçar algumas ligações em detrimento de outras. 3 o Princípio - Reentrância. É o princípio mais importante para o estabelecimento da consciência. Através da reentrância os grupos neuronais de diferentes partes do cérebro que se constituem em mapas locais trocam informações com outros mapas locais, reforçando ou diminuindo a ligação entre si. Essas ligações por sua vez formam mapas globais e acontece de forma bidirecional, mapas podem ser disparados ou disparar outros mapas. Em um grupo neuronal, como o da figura 3, o estado de cada uma das células neurais depende dos estados de todas as células neurais do grupo neuronal com as quais está conectada e vice-versa. O estado de todas as células neurais pertencentes a um grupo neuronal é obtido pela correlação entre todas elas no instante anterior, isto é, dentro de um grupo neuronal os neurônios estão fortemente ligados e disparam e oscilam em conjunto. Figura 3: Grupo neuronal. Fonte: (GOMES; BRAGA; BORGES, 2006)

23 22 3 MODELAGEM DE SISTEMAS NEURONAIS BIO-INSPIRADOS Neste capítulo será feita uma breve introdução às redes neurais, sua história e o desenvolvimento dos modelos de neurônios, partindo do primeiro modelo, o de Mc- Culloch e Pitts até os modelos de neurônios pulsantes, que são base para a rede implementada neste trabalho. 3.1 Redes Neurais Artificiais As Redes Neurais Artificiais são modelos matemático-computacionais inspirados no funcionamento dos neurônios. Existem diferentes tipos de modelos de neurônios destacando-se o modelo tradicional e o modelo de neurônios pulsantes. No modelo tradicional de McCulloch e Pitts um neurônio é utilizado para alterar um conjunto de sinais de entrada em um sinal de saída utilizando uma função de ativação. O sinal de saída é assim transmitido para um outro neurônio. Porém essa representação não condiz com a fenomenologia do neurônio biológico. Já o modelo de neurônio pulsante apresenta como principal portador de informação o potencial de ação (figura 1) e, por ser modelado dessa forma, apresenta uma grande proximidade com o neurônio biológico. 3.2 Modelos de Neurônios Pelo modelo tradicional um neurônio é utilizado para alterar um conjunto de sinais de entrada em um sinal de saída utilizando uma função de ativação. O sinal de saída é transmitido para outro neurônio e pode ser amplificado ou enfraquecido utilizando um peso. A função de ativação é definida de tal maneira que o sinal de entrada como

24 3.3 Neurônios Pulsantes 23 o sinal de saída representam um número. Estes sinais possuem valores que são definidos de forma a permanecer dentro de uma certa faixa, especificada pela função de ativação e não podem ser usados para modelar os neurônios reais uma vez que estes não trabalham com números e não utilizam funções de ativação. Já o modelo de neurônio pulsante apresenta como principal portador de informação o potencial de ação e por ser modelado dessa forma, apresenta uma grande proximidade com o neurônio biológico. No entanto, existem vários modelos de neurônios pulsantes (IZHIKEVICH, 2004), levantando a questão de qual modelo escolher para implementar redes neuronais. O modelo de Hodgkin-Huxley (HODGKIN; HUXLEY, 1952) é um dos modelos mais importantes porém, apresenta um custo computacional muito alto, o que limita a simulação de uma rede com poucos neurônios. Existem vários outros tipos de modelos que podem ser usados para simular uma rede com milhares de neurônios e o mais eficiente é o Integra e Dispara, porém ele não apresenta muitas das características apresentadas por um neurônio biológico (IZHIKEVICH, 2004). 3.3 Neurônios Pulsantes Em 1943, McCulloch e Pitts propuseram o primeiro modelo matemático de um neurônio (MCCULLOCH; PITTS, 1943). Passados mais de 60 anos, sabe-se que esse modelo está longe de retratar o comportamento e as funcionalidades do neurônio biológico. Nesse ínterim, a neurociência avançou sobremaneira e surgiram outros modelos matemáticos que descrevem de modo mais adequado a complexa dinâmica de funcionamento dos neurônios reais. Um modelo que tem tido bastante repercussão e interesse por parte dos pesquisadores é o modelo de neurônio pulsante (GERSTNER; KISTLER, 2002), (FLORIAN, 2003) e (IZHIKEVICH, 2004), existindo, no entanto, vários modelos. Surge, então, uma questão sobre quais características o modelo de neurônio escolhido deve apresentar. Uma das características desejáveis em um modelo é a possibilidade de modelar os neurônios de modo a obter um grupo neuronal, possibilitando a observação de comportamentos desejados, a saber: transições de fase, plasticidade, formação de grupos síncronos. Assim, surge a necessidade de pensar em um modelo no qual se possa trabalhar com grupos de neurônios. Dentre os vários modelos existentes, o modelo que reproduz mais detalhadamente as características de um neurônio real é o modelo de Hodgkin-Huxley. Um estudo

25 3.3 Neurônios Pulsantes 24 deste modelo e de outros pode ser encontrado em (GERSTNER; KISTLER, 2002) e (BER- RÊDO, 2005). O modelo que Hodgkin e Huxley desenvolveram foi baseado em experimentos com o axônio de uma lula. Este é o modelo mais completo, visto que, além de tratar da diferença de potencial, descreve também a dinâmica das correntes iônicas. Porém, ele possui um alto custo computacional, já que é descrito através de quatro equações diferenciais não-lineares acopladas, o que inviabiliza o seu uso em simulações em uma rede com um grande número de neurônios. Existem modelos simplificados baseados no modelo de Hodgkin-Huxley, obtidos a partir de técnicas de redução de ordem do sistema de equações diferenciais, tal como o de Fitzhugh-Nagumo (BERRÊDO, 2005). Porém, apesar de apresentarem as características desejadas, a implementação desses e de outros modelos na simulação de grupos neuronais fica inviável pois persiste o problema do custo computacional (IZHIKEVICH, 2004). Em contrapartida, (IZHIKEVICH, 2003) desenvolveu um modelo de neurônio que tem como principal mérito apresentar várias características de neurônios reais aliado a um baixo custo computacional permitindo a simulação de redes com grande número de neurônios (IZHIKEVICH; GALLY; EDELMAN, 2004) e (IZHIKEVICH, 2005) o que mostra uma concordância com o que se deseja neste trabalho.

26 25 4 DESCRIÇÃO DO MODELO UTILIZADO O modelo de neurônio proposto por Izhikevich (IZHIKEVICH, 2003) é capaz de apresentar várias características de um neurônio real associado a um baixo custo computacional. A figura 4 apresenta um quadro comparativo da plausibilidade biológica versus o custo computacional de diversos modelos de neurônios. Figura 4: Plausibilidade Biológica versus Custo Computacional de diversos modelos de neurônios. Fonte (IZHIKEVICH, 2004) Como o modelo proposto por Izhikevich apresenta um bom compromisso entre custo computacional e plausibilidade biológica (IZHIKEVICH, 2004) e o objetivo deste trabalho é a modelagem de grupos neuronais, este modelo se apresenta como uma boa opção para a realização de simulações em que haja uma grande quantidade de neurônios. Na próxima seção são apresentadas as características e os parâmetros do modelo.

27 4.1 Parâmetros do Modelo Parâmetros do Modelo O modelo é descrito pelas seguintes equações diferenciais: dv dt = 0.04v2 + 5v u + I (4.1) E pela condição auxiliar: du dt = a(bv u) (4.2) se v 30 mv, então v c u u + d (4.3) A variável v representa o potencial de membrana do neurônio. Já u representa uma variável de recuperação do potencial de membrana. Quando o potencial de membrana atinge um valor igual ou superior a 30 mv, isto representa um pulso disparado pelo neurônio. Quando isto ocorre, as variáveis v e u têm os seus valores modificados de acordo com a condição auxiliar. Os parâmetros a, b e d do modelo são adimensionais, porém o parâmetro c tem escala de mv. A expressão 0.04v 2 + 5v u + I foi obtida por ajuste de parâmetros de tal modo que o potencial de membrana v tem escala de mv e o tempo t tenha escala de ms. Esta expressão é também a que melhor se ajusta para a simulação de redes de neurônios pulsantes de larga escala. Porém, caso seja necessário apenas a simulação de um simples neurônio a expressão 0.04v v u + I se apresenta como uma melhor opção. Um valor típico para c é -65 mv e para d um valor típico é 6. Como os parâmetros c e d, estão relacionados apenas com a modificação dos valores de v e u após um pulso ser disparado, seus valores foram mantidos constantes ao longo de toda a simulação apresentada no capítulo 5. I é uma variável que representa uma corrente originada de uma sinapse ou uma perturbação externa recebida pela rede.

28 4.2 Bifurcação Bifurcação Fazendo um estudo dos pontos críticos do modelo, observa-se a possibilidade de bifurcações com a variação dos parâmetros I e b. Figura 5: Bifurcação no modelo do Izhikevich. Fonte: (IZHIKEVICH, 2007) Nos planos de fase da figura 5, pode-se observar que, variando-se os parâmetros I ou b, ocorrem transições de fase, ou seja, o plano de fase muda qualitativamente. Na parte superior da figura, para b = -2, observa-se que um aumento do valor de I provoca um deslocamento vertical na nuliclinal de v (curva onde dv/dt = 0), porém a nuliclinal de u (curva onde du/dt = 0) mantém-se constante. Constata-se que o número de pontos de equilíbrio muda: de dois (antes da bifurcação) para nenhum (depois da bifurcação). Na parte inferior da figura, para b = 0.5, ocorre o mesmo fenômeno. Este mecanismo de bifurcação permite alterar abruptamente a evolução do sistema. Dada uma situação na qual o sistema está evoluindo em direção a um atrator, uma bifurcação que provoque o desaparecimento deste ponto crítico permite que o sistema mude a sua evolução completamente. Essa mudança qualitativa no sistema

29 4.3 Dinâmica Interneuronal 28 - transição de fase - acontecerá devido a estímulos recebidos pelo neurônio por meio da corrente I, uma vez que o parâmetro b pode ser entendido como uma característica fixa de um dado neurônio. 4.3 Dinâmica Interneuronal O modelo apresentado em (4.1), (4.2) e (4.3) pode ser utilizado para a simulação do potencial de membrana de um neurônio, como mostrado na figura 1. O resultado da simulação gerado por essas equações é mostrado na figura 6. Figura 6: Simulação do potencial de membrana de um neurônio utilizando o modelo de Izhikevich, com os parâmetros: a = 0.02, b = 0.25, c = -65 mv, d = 6 e I = 14 pa. Porém o que se deseja é a modelagem de grupos neuronais. Assim faz-se necessário a conexão de neurônios de tal modo que venham a formar um grupo neuronal.

30 4.3 Dinâmica Interneuronal 29 Alguns requisitos que devem ser levados em conta quando se deseja conectar um ou mais neurônios são: Sinapses realizadas; Condutância das sinapses; Corrente pós-sináptica Sinapses Realizadas As sinapses são representadas do seguinte modo. Uma matriz de dimensões N x M é criada, onde N representa o número de neurônios e M a quantidade de sinapses. Neste trabalho o número de sinapses (M) é sempre o mesmo para todos os neurônios do grupo. Com essa matriz é possível então determinar a sinapse realizada por cada neurônio do grupo. As linhas da matriz correspondem ao índice do neurônio présináptico enquanto que as colunas correspondem ao índice do neurônio pós-sináptico. Assim, um grupo com 5 neurônios e 3 sinapses realizadas por cada neurônio seria representado do seguinte modo pela matriz S: S = A matriz S, representa um grupo neuronal onde o neurônio 1 realiza sinapses com os neurônios 2, 3 e 5. O neurônio 2 realiza sinapses com os neurônios 5, 4 e 1. O neurônio 3 realiza sinapses com os neurônios 4, 1 e 2. O neurônio 4 realiza sinapses com os neurônios 1, 3 e 5. E o neurônio 5 realiza sinapses com os neurônios 3, 4 e 2. Desse modo cada neurônio é representado por um sistema de duas equações diferenciais (4.1) e (4.2) e a conexão entre eles pela matriz de conexões S. Além dessa matriz de conexões também é utilizada uma matriz de pesos, responsável por representar a força de conexão entre cada neurônio. Essa matriz tem as mesmas dimensões da matriz de conexão S, pois deve ser atribuído um peso para cada sinapse realizada no grupo. Um exemplo de matriz de pesos é mostrado a seguir.

31 4.3 Dinâmica Interneuronal 30 W = A matriz W acima representa o valor que existe na conexão do neurônio présináptico com cada um dos seus neurônios pós-sinápticos. Assim, o peso sináptico do neurônio 1 com o neurônio 2 é 6, com o neurônio 3 é 10 e com o neurônio 5 é 12. Porém, para a realização das simulações foi utilizada uma matriz W com um valor fixo e igual para todas as conexões Condutância das Sinapses Uma vez definidas a matriz de conexões sinápticas e a matriz de pesos sinápticos, outra matriz se mostra relevante. Do mesmo modo como ocorre no neurônio biológico, a corrente pós-sináptica não ocorre de maneira instantânea, mas permanece sendo transmitida durante um certo tempo. O período no qual a corrente permanece sendo transmitida pode ser representado utilizando a matriz de condutância g que também tem as mesmas dimensões da matriz S, pois a condutância pode variar diferentemente para cada sinapse. Sempre que um neurônio dispara, ou seja, o valor do seu potencial de membrana atinge um valor igual ou superior a 30 mv, o valor da condutância das sinapses realizadas por ele recebe o valor 1. Assim, caso o neurônio 2 dispare e os outros permaneçam em repouso, a matriz g terá o seguintes valores: g = A matriz g acima representa então o valor da condutância entre as ligações sinápticas de cada neurônio, onde o maior valor é definido como sendo 1 e o menor sendo

32 4.3 Dinâmica Interneuronal E quando este valor estiver em 0 indica que a resistência elétrica da conexão sináptica é igual a, ou seja, não há nenhuma transmissão de corrente elétrica entre os neurônios. Assim, sempre que um neurônio dispara a linha que corresponde a esse neurônio recebe o valor 1. Porém, à medida que o tempo passa, o valor da condutância diminui até chegar a 0, fazendo então com que nenhuma corrente seja transmitida para os neurônios pós-sinápticos, que só irão receber corrente caso o seu neurônio pré-sináptico dispare novamente, reiniciando todo o ciclo. Após um certo tempo, caso nenhum neurônio dispare, a matriz g terá o valor 0 em todas a suas posições (como é mostrado na matriz abaixo), indicando que não há nenhuma sinapse sendo realizada entre os neurônios do grupo. O modo como o valor de g decresce ao longo do tempo é apresentado no próximo capítulo. g = Corrente Pós-Sináptica A corrente pós-sináptica I é gerada pela multiplicação ponto a ponto das matrizes W e g, sendo assim o valor da corrente I = W.g. Desse modo quanto maior o valor do peso sináptico e quando a condutância for igual a 1, maior será o valor da corrente gerada na sinapse. Assim, caso o neurônio 3 dispare, ele irá transmitir uma corrente para os neurônios 4, 1 e 2, conforme a matriz de conexões abaixo: S =

33 4.4 Formação de Grupos Neuronais 32 Como somente o neurônio 3 disparou os valores da matriz de condutância g serão: g = Sendo a matriz de pesos W igual a: W = O valores de corrente que os neurônios 4, 1 e 2 receberão da sinapse com o neurônio 3 serão respectivamente, I=14.1=14, I=11.1=11, I=7.1=7. Depois de um certo tempo os elementos da linha 3 da matriz g voltarão a 0 e a corrente transmitida pela sinapse será I= Formação de Grupos Neuronais Outra característica que pode ser destacada é a formação de grupos neuronais. (IZHIKEVICH, 2005) mostra que seu modelo é flexível o bastante para que isso aconteça. Neste estudo, é associado o mecanismo de STPD (Spiking Time Dependent Plasticity) (SONG; MILLER; ABBOTT, 2000) com a formação de grupos policronais. Este modelo permite ainda que, fazendo alterações nos parâmetros (a, b, c e d), diferentes tipos de neurônios sejam modelados, exibindo assim diferentes comportamentos, o que pode permitir uma maior flexibilidade na simulação de grupos neuronais. Essas características serão utilizadas para a realização de uma simulação, que é apresentada no próximo capítulo.

34 33 5 EXPERIMENTOS REALIZADOS E ANÁLISE DE RESULTADOS O experimento realizado tem por objetivo a modelagem e a síntese de um grupo neuronal que terá como estímulos um pulso de corrente gerado por uma perturbação externa e também as correntes geradas pelas sinapses realizadas entre os neurônios do grupo. Uma vez que o grupo é estimulado, é esperado observar a emergência, de um modo auto-organizado, de uma oscilação síncrona do grupo como um todo e em uma certa frequência. O grupo neuronal é formado por uma rede de 100 neurônios pulsantes, baseados no modelo proposto por Izhikevich. O modelo deste neurônio é composto por um sistema com duas equações diferenciais não-lineares acopladas (5.1), (5.2) que são modificações propostas para as equações (4.1) e (4.2). Essas modificações visam permitir o acoplamento dos neurônios via corrente. Assim temos: ( dv dt ) j = αv 2 j + βv j + γ u j + I j (5.1) ( du dt ) j = a j (b j v j u j ) (5.2) onde: α = 0.04, β = 5 e γ = 140. E a equação da corrente I j : N N I j = i jk = g jk (t)w jk (5.3) K=1 K=1 A rede assim sintetizada é descrita por um sistema contendo 200 equações diferenciais não-lineares acopladas. Quando o potencial de membrana de cada neurônio atinge um valor igual ou superior a 30 mv, o que representa um pulso gerado por um neurônio, as variáveis v j e u j têm os seus valores modificados de acordo com a condição mostrada em (5.4).

35 5.1 Resolução Numérica do Sistema de Equações Diferenciais do Modelo 34 se v j 30 mv, então v j c u j u j + d j (5.4) 5.1 Resolução Numérica do Sistema de Equações Diferenciais do Modelo As simulações foram realizadas utilizando o software MatLab versão R2006a. Os códigos utilizados na implementação da simulação encontram-se no Anexo A. O sistema de equações diferenciais é resolvido utilizando-se o método de Euler como é mostrado abaixo: v k+0.5 = v k + 0.5(αvk 2 + βv k + γ u k + I) v k+1 = v k (αvk βv k γ u k + I) u k+1 = u k + a(bv k+1 u k ) 5.2 Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade Para a realização da simulação, alguns parâmetros da rede foram mantidos fixos enquanto que outros tiveram os seus valores modificados. Mediante uma parametrização adequada da dinâmica dos neurônios individuais, o grupo neuronal se autoorganiza e passa a exibir, como um todo, uma pulsação síncrona. Porém, dependendo de alguns parâmetros da rede, tais como, a quantidade de sinapses realizadas por cada neurônio e a condutância entre as sinapses a sincronicidade não emerge no grupo. A figura 7 apresenta um grupo neuronal no qual não há a presença de sincronicidade. Já na figura 8 é apresentado um grupo neuronal no qual se pode observar uma sincronia nos disparos dos neurônios. Devido à complexidade de se estudar detalhadamente e em termos analíticos a dinâmica desse sistema, é apresentado a seguir um estudo dos parâmetros que afetam a sua dinâmica. Nesse estudo será mostrado como os parâmetros dos neurônios e da rede podem contribuir para a emergência de sincronicidade.

36 5.2 Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade 35 Figura 7: Grupo neuronal assíncrono. Figura 8: Grupo neuronal síncrono.

37 5.2 Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade 36 Como observado nas figuras 7 e 8, os neurônios do grupo neuronal podem apresentar disparos assíncronos bem como disparos síncronos. Nesta seção é realizado um estudo dos parâmetros envolvidos na emergência de sincronicidade de um grupo neuronal. Os parâmetros analisados foram: Número de sinapses realizadas. Condutância das sinapses. Transições de fase no neurônio. Recuperação do potencial de membrana Número de Sinapses Realizadas O número de sinapses que cada neurônio realiza influencia a emergência da sincronicidade, pois, sendo este número pequeno, inibe o seu aparecimento, já para um número maior de sinapses, os neurônios disparam continuamente eliminando a sincronicidade do grupo. A figura 9 mostra a influência do número de sinapses na emergência de sincronicidade para: a = 0.04, b = 0.25, c = -65 mv e d = 6. A figura 9a apresenta um grupo onde cada neurônio da rede realiza 3 sinapses, número insuficiente para a emergência da sincronicidade. Já na figura 9b (10 sinapses) e 9c (20 sinapses) observa-se essa emergência, porém em 9b a frequência é maior que em 9c. Já a figura 9d apresenta uma rede onde cada neurônio realiza 30 sinapses, valor que eleva a quantidade de disparos dos neurônios, o que elimina a sincronicidade do grupo.

38 5.2 Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade 37 Figura 9: Influência do número de sinapses na emergência de sincronicidade. Em a (3 sinapses), b (10 sinapses), c (20 sinapses) e d (30 sinapses) Condutância das Sinapses A sinapse foi modelada da mesma maneira como ocorre no neurônio biológico, no qual não ocorre de forma instantânea, ou seja, a corrente transmitida para o neurônio pós-sináptico permanece durante um certo intervalo de tempo, diminuindo até se extinguir. A figura 10 mostra a tensão de um neurônio pré-sináptico que, ao atingir um valor igual ou superior a 30 mv (figura 10a), gera uma corrente para o neurônio póssináptico, que decresce até se extinguir (figura 10b). Portanto, os neurônios receberão estímulos durante um intervalo de tempo maior, contribuindo para a emergência de sincronicidade. A corrente total I j em (5.1) que cada neurônio recebe é a soma de todas as correntes geradas por cada sinapse que o neurônio faz. A corrente i jk, gerada em uma sinapse é modelada da seguinte maneira: i jk = g jk (t)w jk (5.5)

39 5.2 Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade 38 Figura 10: Tensão do neurônio pré-sináptico (figura 10a), que ao atingir um valor igual ou superior a 30 mv transmite uma corrente para o neurônio pós-sináptico que decresce ao longo do tempo (figura 10b). Onde W jk é o peso da sinapse e g jk a condutância instantânea da sinapse. O valor de g diminui ao longo do tempo do seguinte modo: dg dt = g τ, (5.6) onde τ é uma constante de tempo que contribui para a diminuição da condutância e tem escala de ms. A equação (5.6) é resolvida pelo método de Euler: g k+1 = g k g τ (5.7) Assim, quando a tensão de um neurônio atinge um valor igual ou superior a 30 mv (figura 10a), ele transmite uma corrente i jk para todos os seus neurônios póssinápticos. A medida que o tempo passa o valor de g jk diminui, diminuindo o valor da corrente i jk transmitida.

40 5.2 Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade 39 A figura 11 mostra a influência de τ na emergência de sincronicidade para: a = 0.02, b = 0.25, c = -65 mv, d = 6 e 10 sinapses sendo realizadas por cada neurônio. No grupo representado em 11a, τ = 1 ms, a corrente gerada nas sinapses não é suficiente para se observar a emergência de sincronicidade, já em 11b, τ = 5 ms, observa-se esse fenômeno, porém no grupo representado em 11c, τ = 30 ms, as correntes geradas nas sinapses por terem uma duração maior não permitem que os neurônios do grupo apresentem sincronicidade. Figura 11: Influência da constante de tempo τ na emergência de sincronicidade. Em a, τ=1 ms, em b, τ=5 ms e c, τ=30 ms Transições de Fase no Neurônio Com a variação do parâmetro b é possível alterar a frequência de sincronicidade de um grupo, por exemplo, para os valores de b = 0.2 e b = 0.25, observa-se uma variação na frequência, passando de 6 Hz para 9 Hz. A figura 12 mostra a influência de b na emergência de sincronicidade para: a = 0.02, c = -65 mv, d = 6 e 10 sinapses sendo realizadas por cada neurônio. Isso acontece porque, com um valor maior de b, ocorre uma alteração no ponto de interseção da nuliclinal de v com a nuliclinal de u (veja a figura 13) de tal modo

41 5.2 Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade 40 Figura 12: Grupos com frequências diferentes em função da alteração do parâmetro b. Em (a) b = 0.2 e em (b) b = que valor da corrente necessária para o disparo do neurônio é menor. Dessa forma, para uma mesma intensidade de estímulos, os neurônios disparam mais, aumentando a frequência. Figura 13: Plano de fase para b = 0.2 (esquerda) e b = 0.25 (direita).

42 5.2 Parâmetros que Afetam a Emergência de Sincronicidade Recuperação do Potencial de Membrana O parâmetro a é outro parâmetro que influencia na sincronicidade do grupo. Esse parâmetro está relacionado diretamente com a variável u que representa a recuperação do potencial de membrana de um neurônio após o disparo. Assim, o parâmetro a pode ser usado tanto para diminuir ou aumentar a frequência do grupo, pois os neurônios só podem disparar quando o valor de u for suficientemente baixo de modo a permitir que o valor de v aumente, levando o neurônio a disparar. Assim, quanto maior o valor de a, mais rápido um neurônio terá as condições necessárias para disparar, o que aumenta a frequência do grupo. A figura 14 mostra as frequências dos grupos para diferentes valores de a e os parâmetros b = 0.25, c = -65 mv, d = 6 e 10 sinapses sendo realizadas por cada neurônio. Figura 14: Grupos com diferentes frequências em função do parâmetro a. Em a, a = 0.02, em b, a = 0.04 e em c, a = É apresentada na figura 15 a evolução dos parâmetros u e v de um neurônio típico da rede para a = 0.02, b = 0.25, c = -65 mv, d = 6 e 10 sinapses sendo realizadas por cada neurônio. Na figura 16 é mostrada a evolução dos parâmetros u e v de um neurônio típico da rede para a = 0.04, b = 0.25, c = -65 mv, d = 6 e 10 sinapses sendo realizadas por cada neurônio.