6. Os briófitos (Divisão/Filo Bryophyta) (leitura recomendada Raven et. al. Capítulo18)

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1 6. Os briófitos (Divisão/Filo Bryophyta) (leitura recomendada Raven et. al. Capítulo18) O que os caracteriza? Hepáticas, antocerotas e musgos representam um grupo de plantas, vulgarmente designado por briófitos. Compreendem cerca de espécies, na sua maioria terrestres, incluídas em três grupos: hepáticas (6 000 espécies), antocerotas (200 espécies) e musgos (8 000 espécies). Alguns estudos referem-nos como um dos primeiros grupos a colonizar o ambiente terrestre, há cerca de 375 Ma. No âmbar do Báltico foram encontrados fósseis com cerca de 54 Ma semelhantes às espécies actuais. Hepáticas, musgos e antocerotas são tratados como divisões distintas (Hepatophyta, Bryophyta e Anthocerothophyta). São normalmente verdes, de pequenas dimensões e sem estruturas complexas. Não formam flores nem sementes e o transporte interno de água e nutrientes está ausente ou é pouco eficiente. Os briófitos não possuem raízes, mas diferenciam estruturas designadas por rizóides com funções essencialmente de fixação ao substrato. As suas dimensões variam desde alguns milímetros a mais de um metro, podendo crescer na vertical ou na horizontal, desenvolvendo ramificações mais ou menos regulares. O ciclo de vida destas plantas é muito característico; apresenta alternância de duas gerações heteromórficas distintas: a geração gametófita, haplóide e dominante e a geração esporófita, dióica e de curta duração. É nos briófitos que a geração gametófita atinge o seu máximo de desenvolvimento, sendo esta a responsável pela diferenciação dos gametângios femininos (arquegónios) e masculinos (anterídeos). Existem espécies monóicas e dióicas. Embora de pequenas dimensões, estas plantas são cosmopolitas, podendo ser encontradas, desde a Antárctida até às turfeiras do Hemisfério Norte, existindo nos desertos da Austrália até às florestas tropicais como a Amazónia. São plantas muito simples, mas com grande importância ecológica. Pela sua capacidade de se desenvolverem sobre a rocha, cortex de árvores e solo, os briófitos são considerados plantas pioneiras da colonização de habitats, contribuindo, em conjunto com os líquenes, para a formação de solo em locais sem vegetação. São também muito sensíveis à destruição dos habitats, a alterações climáticas e à poluição. Têm ainda um papel fundamental no ciclo da água e na reciclagem de minerais ao reterem grandes quantidades de água e elementos minerais, podendo constituir autênticos reservatórios naturais. Os tapetes de musgos são também o habitat de muitos invertebrados com papel relevante na biologia do solo. Em cerca de um metro quadrado de musgo de um bosque, podem ser encontrados até invertebrados. Mais de 50 aves europeias utilizam musgos para a construção de ninhos. Como se multiplicam? Os esporos resultantes da meiose, são de pequenas dimensões o que lhes permite a dispersão a longas distâncias. Por vezes são capazes de resistir durante muitos anos a condições desfavoráveis, germinando apenas quando as condições são apropriadas. A reprodução assexuada e vegetativa é muito frequente nos briófitos. Neste caso, as novas plantas podem desenvolver-se a partir de fragmentos do talo, filídeos, gemas de diversas formas as quais se diferenciam em estruturas pequenas em forma de taça, ou mesmo pelo crescimento apical das porções jovens do gametófito. As Hepáticas (Hepatophyta): As hepáticas, apresentam dois tipos de morfologias: talosas e folhosas. As hepáticas talosas têm aspecto de lâmina que cresce paralelamente ao substrato, enquanto que as hepáticas folhosas desenvolvem filídeos que se dispõem lateralmente ao longo do eixo. Possuem frequentemente células com corpos oleosos, onde se acumulam compostos resultantes do metabolismo secundário como flavonóides e terpenos. Todas elas possuem em comum simetria bilateral com diferenciação de uma face dorsal distinta da ventral. Os rizóides são sempre unicelulares.

2 A sub-classe Marchantiidae caracteriza-se por englobar formas predominantemente talosas. Como exemplar representativo deste grupo será observado: 1.Conocephalum.- Observação do aspecto macroscópico e microscópico do gametófito. Simetria bilateral, com diferenciação dorso-ventral. Possui na face dorsal do talo poros compostos em que a abertura é rodeada por 3-4 camadas circulares de células, enquanto que o resto da "epiderme" é uniestratificada. Cada poro comunica com uma câmara aerífera onde existem células clorofilinas em forma de garrafa, constituindo um "clorênquima", sob o qual existe um "parênquima" de reserva. Rizóides unicelulares abundantes na face ventral de dois tipos: lisos e rugosos. Os lisos servem de fixadores e como estruturas de absorção enquanto que os rugosos constituem um sistema capilar eficiente para a condução externa de água. Existem escamas na porção apical ventral igualmente importantes na condução de água. 1- Faça um corte transversal do talo de Conocephalum. 2- Identifique os poros, as células clorofilinas, o "parênquima" de reserva, os rizóides e as escamas. 3- Relacione a estrutura da planta com o seu habitat, considerando a diferenciação de câmaras aeríferas. Fig. 1. Corte transversal de uma porção de talo de Conocephalum. Faça a respectiva legenda. 8 mm B A C Fig. 2. Esquema de Marchantia. A) Planta frutificada. B) Porção do talo de Marchantia que evidencia as câmaras aeríferas com poros e filamentos, corpos oleosos e rizóides unicelulares. C) Porção do talo de Lunularia que evidencia as conceptáculos onde se diferenciam as gemas.

3 1- Observe os conceptáculos em forma de meia lua. Observou neles algum tipo de gemas? Qual o papel destas estruturas na propagação das colónias? A sub-classe Jungermanniidae caracteriza-se por englobar formas predominantemente folhosas. Como exemplar representativo deste grupo será observado: 2. Frullania. Observação do aspecto microscópico do gametófito. Folhosa de diferenciação dorso-ventral. Os vários tipos de filídeos representam um sistema capilar que permite manter a humidade e assim evitar a desidratação. O bordo superior de um filídeo sobrepõe-se ao bordo inferior do filídeo adjacente. Filídeos uniestratificados conduplicados, com um lobo dorsal oblongo e um lobo ventral cilíndrico de abertura basal. Anfigastros bilobados ao longo do eixo. O perianto envolve os arquegónios e o esporófito jovem, tem forma tubular terminando num pequeno bico. O esporângio é suportado por uma seda frágil que emerge através da abertura do perianto quando madura. Contém esporos e elatérios. Em Frullania é frequente a produção de flavonóides e terpenos. Entre eles salienta-se o grupo das lactonas sesquiterpénicas com importante actividade biológica relacionada com as suas propriedades antitumorais, antimicrobianas e fungicida, podendo igualmente ser uitilizadas na indústria da perfumaria. Por isso muitas espécies têm elevado valor comercial e científico. c,d,f,j, 0,4 mm e, 35 µm Fig. 3. Frullania dilatata. Aspectos da face dorsal e ventral do gametófito. a, b) Diagramas do gametófito masculino e feminino com localização dos ramos anteridiais e dos periantos. C) Aspecto dorsal de uma porção do eixo principal. D) Aspecto ventral de uma porção do eixo principal com um perianto terminal. E) Células médias do lobo dorsal. F) Aspecto ventral de uma porção do eixo principal de um gametófito masculino com um androceu. J) Perianto. K) Secção de um perianto. 1- Observe o exemplar que lhe foi distribuído e faça a legenda do esquema referente a um segmento da face dorsal e ventral do gametófito. 2- Identifique o lobo dorsal, o lobo ventral e os anfigastros. Observe os corpos oleosos. 3- Relacione a morfologia dos lobos ventrais com a estratégia de vida da planta.

4 Os Musgos (Bryophyta) possuem geralmente uma morfologia folhosa a que corresponde a diferenciação de rizóides pluricelulares, um eixo ou caulóide em torno do qual se dispõem os filídeos. A simetria é radiada. Existe uma grande diversidade de formas as quais se podem repartir por 2 grandes grupos os musgos que crescem na vertical - os acrocárpicos e, os musgos que crescem na horizontal - os pleurocárpicos. Incluem diversas sub-classes. A sub-classe Sphagnidae inclui apenas 1 ordem, Sphagnales, com uma família, Sphagnaceae, com 1 género, Sphagnum e cerca de 150 espécies. Sphagnum encontra-se distribuído em todo o mundo, atingindo maior diversidade e abundância, nas regiões temperadas e frias do hemisfério norte, em que domina a vegetação de turfeiras e prados inundados. Sendo um importante componente das turfeiras, é o musgo comercialmente mais importante. A turfa é um recurso energético muito valioso. 3. Sphagnum Observação do aspecto microscópico do gametófito. Gametófito folhoso, com simetria radiada, filídeos dispostos espiraladamente ao longo do eixo principal, de onde partem fascículos de ramos também com filídeos em espiral. Filídeos constituídos por uma malha de células clorofilinas alongadas, rodeando em número de 5 ou 6, uma única célula hialina grande, porosa e morta. As células hialinas possuem espessamentos anelares. O grande número de células mortas e porosas de Sphagnum, torna-o capaz de absorver água, até 20 vezes o seu peso seco, em algumas espécies. Os gametófitos adultos são desprovidos de rizóides podendo atingir alguns decímetros. O esporófito é suportado por um pequeno segmento gametofítico- pseudopódio, não existindo seda. O esporófito diferencia um opérculo próximo do ápice. À medida que o esporângio amadurece, diminui em diâmetro, e a columela colapsa sendo substituída por um gás, o qual pressiona o opérculo que se abre violentamente, projectando os esporos. A reprodução vegetativa é muito importante para a manutenção das espécies. 1.Observe o exemplar que lhe foi distribuído. Trata-se de um gametófito ou esporófito? Que tipo de simetria apresenta? Como é constituído? 2.Monte um filídeo e observe a sua estrutura. Como são constituídos? 3. Faça a legenda da fig Relacione a estrutura dos filideos com o habitat da planta. 50 µm A C 0,5 cm B 0,5 mm Na sub-classe Bryidae incluem-se mais de 95% dos musgos conhecidos. Está distribuída por todo o mundo, atingindo maior diversidade no hemisfério norte e em latitudes tropicais e subtropicais, especialmente em florestas de zonas temperadas húmidas. Fig. 4. A-C Aspectos do gametófito; D esporófito. D

5 Caracteriza-se por possuir gametófitos geralmente de simetria radiada e filídeos dispostos em espiral. O esporófito está geralmente diferenciado em pé, seda e cápsula. A cápsula possui um opérculo a protegê-la e frequentemente diferencia estomas. A coifa ou caliptra é normalmente lisa, por vezes de superfície ornamentada com pêlos ou papilas. O perístoma é constituído por 1-3 camadas concêntricas de células articuladas e higroscópicas, com papel importante na disseminação dos esporos. 4. Homalothecium sp., Pterogonium sp. Observação do aspecto macroscópico do gametófito e esporófito. Gametófitos de simetria radiada e hábito prostrado, diferenciados em rizóides pluricelulares, caulóide e filídeos dispostos em espiral. Filídeos com nervura e células alongadas de paredes finas. Esporófito com pé imerso no tecido do gametófito, seda e cápsula. A cápsula possui da caliptra, opérculo, perístoma e esporos. 1- Que tipo de simetria e hábito apresenta o gametófito? 2- Como se dispõe o caulóide e os filídeos. 3- Observe os filídeos. Possuem nervura? 4- Observa rizóides? Como são? 5- Observa algum tipo de gametângios? Qual a principal diferença em relação aos gametângios de Fucus. 6- Como se efectua a dispersão dos esporos? Fig. 5. Aspecto geral de alguns musgos acrocárpicos da sub-classe Bryidae. 0,5 cm.

6 Os Antocerotas (Anthocerotophyta ) Possuem gametófito achatado dorsoventralmente formando rosetas. Cada célula contém um único cloroplasto discoidal e um pirenóide. O talo possui cavidades cheias de mucilagem, e ocupadas por colónias de algas azuis - Nostoc spp. A cianófita fixa o azoto atmosférico, e o antocerota fornece os hidratos de carbono à cianófita. O esporófito possui um meristema basal intercalar, e crescimento indeterminado. O esporófito desenvolve-se durante a estação das chuvas, abrindo através de 1 ou 2 linhas longitudinais. Os esporos libertam-se no ápice e vão-se diferenciando novos esporos a partir do meristema intercalar acima do pé. Os esporos estão rodeados de pseudo elatérios pluricelulares de fracos movimentos higroscópicos. O enrolar e desenrolar das paredes do esporófito desempenha igualmente um papel importante na dispersão dos esporos. Inclui uma só ordem, Anthocerotales, uma só família, Anthocerotaceae, e pelo menos 4 géneros. Encontram-se distribuídos especialmente em zonas temperadas e tropicais de todo o mundo. 1,5 cm 150 µm Fig. 6. Aspecto geral de alguns antocerotas: A) Libertação de esporos e elatérios, a columela localiza-se no centro. B) segmento maduro evidenciando esporos e elatérios. C) tecido esporogénico imaturo. D) região do pé, meristema basal, columela e tecido esporogénico em diferenciação.