Padrões e processos evolutivos

Transcrição

1 A linhagem evolutiva reversa do homem ao LUCA Padrões e processos evolutivos Professor Fabrício R Santos [email protected] Departamento de Biologia Geral, UFMG Origem do H. sapiens na África 12 Aparecimento do bipedalismo na linhagem humana 11 Símios sem cauda (Apes) 10 Diversificação dos primatas: visão binocular, arborealidade 9 Mamíferos: mandíbula única, ossos do ouvido médio, leite 8 Amniotas: âmnio, independência da água 7 Tetrápodes: membros 6 Vertebrados: esqueleto ósseo 5 Cordados: notocorda, cordão nervoso dorsal 4 Deuterostômios: blastóforo embrionário desenvolve em ânus 3 Metazoários: cavidade digestiva intestinal, músculos 2 Multicelularidade: diferenciação celular e de tecidos 1 Eucariotos: núcleo O registro fóssil é limitado, mas suficiente para contar em detalhe a história de muitos táxons Mas Evolução é uma história contingencial ao longo do tempo! Evolução é frequentemente gradual Evolução é frequentemente gradual 1

2 Estase e evolução rápida são comuns Muitos clados apresentam radiação evolutiva Abelheiros do Hawai Outros Carduelinos O modelo de evolução gradual do Equilíbrio Pontuado apresenta várias evidências de estase (evolução lenta de espécies) seguida de momentos de especiação muito rápida no registro fóssil, principalmente em fósseis de espécies marinhas (exemplos em Briozoários). A evolução dos caráteres homólogos também pode ser analisada de forma independente da evolução dos táxons A evolução em mosaico é observada nos caráteres mudam em taxas diferentes na linhagem de um organismo e entre táxons: isto reflete frequentemente diferenças de regime seletivo Mudança na forma do caráter está geralmente associada a uma mudança na função Diversidade de formas das mandíbulas de ciclídeos dos grande lagos africanos Cada espécie ocupa nichos tróficos diferentes com adaptações relacionadas à maneira de capturar ou extrair alimentos específicos 2

3 A mudança do caráter pode se dar em diferentes sentidos: dentes de mamíferos exemplificam a perda e aquisição de individualização A contingência histórica ajuda a explicar vários fenômenos evolutivos Cada linhagem ou grupo de táxons tem seu próprio conjunto de variantes e estruturas pré-existentes que são passíveis de mudança por influência da seleção natural. 1. Diferentes adaptações para mesmas condições seletivas 2. Muitas homoplasias e evolução convergente 3. Características e órgãos vestigiais Adaptações ao Deserto Cérebro fresco o ar inalado pelo camelo resfria o sangue (A) que flui para o cérebro, evitando o seu superaquecimento. Adaptações ao Deserto Cérebro fresco a grande área de superfície das orelhas das lebres permite o calor escapar através dos capilares sanguíneos, refrescando o cérebro e o corpo. Adaptações ao Deserto Economia de água os camelos acumulam gordura nas corcovas que pode ser quebrada em água, e eles têm um intestino longo que absorve água rapidamente quando bebem. Adaptações ao Deserto Economia de água os ratos cangurus não bebem água, apenas comem, têm urina concentrada e hibernam durante o dia. : 3

4 Homoplasia é comum em evolução Pode se dar em diferentes níveis: molecular, morfológico, comportamental, ecológico e funcional. Pode se fixar por processos estocásticos (mutação recorrente, simples acaso etc) ou por seleção natural, que neste caso é também chamada de evolução convergente. Pode haver homoplasia em um ou mais caráteres entre táxons. Estruturas modificadas em gavinhas em diferentes grupos de plantas Todas estas estruturas possuem funções análogas, mas são derivadas da modificação de diferentes caráteres Convergência evolutiva é muito comum Quatro grupos de aves com uma forma de bico similar que evoluiu independentemente por se alimentarem de néctar Convergência evolutiva é muito comum Plantas de diferentes famílias com adaptações parecidas Convergência evolutiva é muito comum Formas análogas de olhos são observadas em Vertebrados e Cefalópodes Convergência evolutiva é muito comum Padrões diferentes de coloração baseados em mutações no mesmo gene Mc1r No entanto, os tecidos que formam retina, cristalino, íris e pupila possuem diferentes origens embrionárias, pois apareceram em linhagens com contigências históricas distintas O gene do receptor da Melanocortina 1 (Mc1r) expressa uma proteína de membrana dos melanócitos e está associada à pigmentação em tetrápodes 4

5 Evolução convergente entre ciclídeos Nos diferentes lagos de crateras e fendas da África podem ser encontradas milhares de espécies de ciclídeos. Algumas espécies com formas, cores e adaptações convergentes são encontradas entre lagos diferentes. Algumas limitações físicas, seletivas, genéticas e do desenvolvimento podem restringir a evolução morfológica Isto explica vários limites na evolução de vários táxons: 1. Plantas, fungos e animais possuem desenvolvimento, estrutura anatômica e fisiologia muito diferentes que resultam em grande disparidade morfológica entre estes grupos; 2. Os insetos possuem um sistema respiratório traqueal que restringe o tamanho corporal nestes organismos devido à capacidade limitada de difusão do O 2 até os tecidos; 3. Por causa do acoplamento funcional de vários músculos relacionados à respiração e locomoção em anfíbios e répteis, há muitas restrições ao aparecimento de sistemas de locomoção mais eficientes; 4. A viviparidade apareceu em várias espécies de lagartos e cobras, mas nenhuma tartaruga é vivípara. 5. Etc... Estruturas e funções vestigiais na espécie humana A libélula gigante Meganeura monyi do Carbonífero (300 m.a.a.) tinha 75 cm de envergadura. Seu tamanho (o maior inseto voador registrado) tem sido atribuído ao maior nível de O 2 na época, já que o sistema respiratório traqueal impõe restrições funcionais ao aumento do tamanho corporal. Várias características humanas não têm função atual, mas permanecem na forma de remanescentes vestigiais que eram funcionais em nossos ancestrais. Estruturas vestigiais em cetáceos Interações de organismos podem resultar em coevolução e novidades evolutivas Isto explica vários processos coadaptativos e aparecimento de novidades evolutivas importantes: 1. As células eucarióticas e suas organelas replicantes (mitocôndrias e cloroplastos) parecem ser derivadas de processos de fusões e simbiose entre diferentes organismos; 2. Vários organismos são dependentes de outros, necessitam obrigatoriamente de um simbionte para sua existência: corais com algas eucarióticas ou cianofíceas, alguns vertebrados com seus microrganismos do sistema digestivo; 3. Outros são na verdade organismos compostos por diferentes táxons, com evolução relativamente interdependente: líquens (fungos e algas); 4. A diversificação de vários grupos de insetos polinizadores está diretamente correlacionada com a diversificação das angiospermas; 5. Etc.. 5

6 Origem endossimbiótica das organelas eucarióticas Interações entre espécies estão relacionadas ao aparecimento de várias novidades evolutivas Mitocôndrias são relacionadas com proteobactérias do grupo das Ricketsias Cloroplastos são relacionados com cianobactérias Tendências evolutivas Simulações da diversificação de um táxon Passiva Ativa (direcional) c a r á t e r Acaso Tempo Tendência Tempo Tendências evolutivas estão geralmente relacionadas com processos determinísticos, isto é, são influenciadas pela Seleção Natural favorecendo as mesmas características em longo prazo. Para identificar uma tendência é preciso eliminar o efeito do acaso. As tendências evolutivas podem ser passivas ou ativas. Tendências evolutivas (1) No registro fóssil aparecem algumas tendências (em direção ao tamanho maior, especialização, complexidade etc.); Uma tendência não significa que a evolução seja orientada a uma meta; Nenhum direcionamento intrínseco a um estado específico de caráter é indicado por uma tendência evolutiva. A Seleção Natural contínua está associada com a maior parte das tendências observadas. Tendências evolutivas são evidentes Evolução da cabeça de machos de Zygothrica (Drosophilidae). Relacionada à seleção sexual. 6

7 Tendências Evolutivas Regra de Cope Baleias Origem terrestre ~50 M anos atrás Pequenos mamíferos (2 m) com patas. Adaptação marinha 40 M anos atrás Perderam os membros posteriores Sem ossos pélvicos Até 20 m Uma tendência à especialização ao ambiente aquático é observada em várias linhagens de cetáceos. Tendência ao aumento do tamanho corporal ao longo da evolução Grande parte destas tendências são passivas, já que normalmente os ancestrais são de tamanho pequeno, como no caso da maioria das ordens de mamíferos Uma tendência passiva: regra de Cope na megafauna norte-americana Uma tendência ativa: regra de Cope entre os equídeos A maioria das linhagens de mamíferos apresentou um aumento de tamanho Mas algumas tiveram redução do tamanho Poucas linhagens apresentaram uma diminuição do tamanho corporal Evolução dos equinos Uma tendência ativa é observada em direção ao aumento de tamanho, diminuição do número de dedos, e dentes maiores e adaptados ao pastoreio. Equus é atualmente o único gênero existente de uma árvore evolutiva muito mais diversa. Tendências evolutivas na evolução dos equinos 7

8 Tinanotherios Tendências evolutivas (2) Estas reconstruções estendem espécies de 55 m.a.a. (A) a 35 m.a.a. (D). A causa da tendência de aumento dos cornos não é óbvia. Pode ser um subproduto da seleção relacionada ao aumento do tamanho corporal, e/ou talvez seja resultada da seleção direta relacionadas aos cornos: indivíduos com grandes cornos poderiam ter uma vantagem na disputa pelas fêmeas (seleção sexual). Seleção de Espécies (equilíbrio pontuado) Espécies ou grupos que persistem por mais tempo e que geram o maior número de novas espécies determinam (relativamente) a direção das principais tendências evolutivas; Especiação diferencial pode exercer um papel na macroevolução similar ao papel da reprodução diferencial (seleção natural) na microevolução. Um tendência ativa (direcional) gerada pela seleção no nível de espécies Caramujos volutídeos com larvas não-planctotróficas tendem a uma maior especiação, provavelmente relacionada à sua baixa taxa de dispersão Tendências evolutivas (3) Uma tendência pode cessar ou ser revertida sob condições ambientais oscilantes. Durante o Mesozoico, os grandes répteis eram aparentemente favorecidos, mas no fim desta era, espécies menores prevaleceram. Filogenia de salamandras Plethodontinae Existem tendências globais? Plethodotinae são geralmente terrestres, sem estágio larval aquático, uma plesiomorfia nestas salamandras Estas espécies têm fase larval aquática: uma reversão ao estado ancestral Versatilidade evolutiva? Adaptatividade? Complexidade? Ao que tudo indica, algumas tendências são registradas, mas não podem ser consideradas globais ou observadas ao longo de toda a evolução ou em todos os táxons. Por exemplo: não parece ter havido um aumento em complexidade da vida na Terra nos últimos 300 milhões de anos... e atualmente, há inúmeras espécies unicelulares e multicelulares com planos corporais simples. Entretanto, a grande biomassa terrestre é ainda unicelular. 8

9 Tendência à encefalização Tamanhos de genomas em diferentes táxons Figure 3.26 Genome size variation Algumas tendências evolutivas sugeridas não são tão consistentes entre diferentes linhagens. Por exemplo, muitas linhagens animais independentes (marcadas acima) sofreram a encefalização, que envolve a concentração de neurônios no cérebro em uma extremidade do animal, onde também se concentram órgãos sensoriais. Artrópodes, nematódeos, platelmintos e cordados sofreram uma crescente encefalização, mas muitos outros grupos não apresentaram esta mesma tendência. Parece que há limites para um genoma mínimo e funcional em organismos celulares, mas não há uma tendência universal para o aumento do tamanho do genoma. A expansão de algumas famílias de genes está correlacionada com complexidade funcional A expansão de algumas famílias de genes está correlacionada com complexidade funcional Esta filogenia de genes das a e b globinas em Vertebrados revela a formação de várias proteínas com funções novas após duplicação e divergência dos genes. Nesta filogenia de Cordados está representado de forma esquemática o número de agrupamentos de genes da família do Homeobox (Hox). Estes genes controlam parte do desenvolvimento embrionário e segmentação. Em Vertebrados há evidências de quadruplicação e divergência funcional dos genes Hox. Não há tendência ao maior número de genes proteicos com o aumento da complexidade 9