Os músculos são órgãos constituídos por tecido muscular, tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e fibras nervosas que controlam as contrações.

Os músculos são órgãos constituídos por tecido muscular, tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e fibras nervosas que controlam as contrações. 3

O Sistema Muscular desenvolve-se do mesoderma, exceto a musculatura da íris, que tem origem do Neuroectoderma. Sua diferenciação ocorre pela síntese de proteínas filamentosas, concomitante com o alongamento das células. Chamamos de neurulação o processo em que a placa neural e as pregas neurais são formadas, e o fechamento que forma o tubo neural. Neste processo, o embrião pode ser chamado de nêurula. 4

Ao clicar na em cima figura do estômago, vemos a uma animação. 5

Músculo cardíaco= miocárdio. 6

As fibras musculares esqueléticas estão organizadas em grupos de feixes (ou fascículos), sendo o conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo chamada epimísio, que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos constituem o perimísio. Assi, o perimísio envolve os feixes de fibras. Cada fibra muscular individualmente é envolvida pelo endomísio, que é formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada a fibras reticulares. O endomísio apresenta escassa população celular constituída por algumas células do tecido conjuntivo, principalmente fibroblastos. O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas permitindo que a força de contração gerada porcada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro. Este papel do conjuntivo tem grande significado funcional porque na maioria das vezes as fibras não se estendem de uma extremidade do músculo até a outra. Além disso, a força da contração do músculo pode ser regulada pela variação do número de fibras estimuladas pelos nervos. É ainda por intermédio do tecido conjuntivo que a força de contração do músculo se transmite a outras estruturas como tendões e ossos. Os vasos sanguíneos penetram no músculo através dos septos de tecido conjuntivo e formam extensa rede de capilares que correm as fibras musculares. O tecido conjuntivo do músculo contém ainda vasos linfáticos e nervos. Alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual de músculo para tendão. Nessa região de transição, as fibras de colágeno do tendão se inserem em dobras complexas do sarcolema. 9

Sarcolema: membrana celular da fibra muscular. Consiste em uma membrana plasmática e um revestimento de uma fina camada de material polissacarídico contendo muitas fibrilas colágenas delgadas. Em cada extremidade da fibra muscular, a camada superficial do sarcolema funde-se com uma fibra do tendão, e esta (fibra do tendão), por sua vez, se agrupa em feixes para formar os tendões dos músculos que se inserem nos ossos. Sarcoplasma: nome que se dá ao citoplasma das células musculares. Nele há grande quantidade de glicossoma (grânulos de glicogênio) e quantidades significativas de mioglobina, uma proteína de ligação com oxigênio que atua como reserva de oxigênio nos músculos esquelético e cardíaco. Também estão presentes grande número de mitocôndrias, localizadas paralelamente às miofibrilas. Elas fornecem às miofibrilas que se contraem grande quantidade de energia na forma de ATP. Existe também no sarcoplasma, circundando as miofibrilas, extenso retículo endoplasmático liso que, na fibra muscular, é denominado retículo sarcoplasmático. Esse retículo tem uma organização especial que é extremamente importante para o controle da contração muscular. O citosol contém grandes quantidades de potássio, magnésio, fosfato e enzimas. 10

Um túbulo T ou túbulo transversal é uma invaginação profunda da membrana plasmática (sarcolema) encontrada nas células dos músculos esquelético e cardíaco. Estas invaginações permitem que a despolarização da membrana rapidamente penetre no interior da célula. No músculo esquelético, cada túbulo T está ligado a dois retículos sarcoplasmáticos, formando uma tríade. No músculo cardíaco, cada túbulo T está ligado a um retículo sarcoplasmático, formando uma díade. Os túbulos T facilitam a igual propagação da informação/ordem de despolarização, e consequente abertura dos canais de cálcio da membrana e do retículo sarcoplasmático, ao longo do sarcolema e de suas invaginações, visando a contração ordenada e concomitante das células. 11

Filamentos de actina e miosina dispostos regularmente originam um padrão bem definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras. A luz polarizada é criada pela passagem de luz através de um filtro de polarização. Isso transmite a luz em apenas uma direção. Existem dois filtros de polarização no microscópio de polarização - acima e abaixo da amostra (o polarizador e o analisador). A forma na qual os materiais interagem com a luz polarizada pode fornecer informações sobre sua estrutura e composição. Anisotrópicas: têm propriedades ópticas que variam com a orientação da luz incidente. Isotrópicas: demonstram as mesmas propriedades ópticas em todas as direções. A estriação da miofibrila é devida à repetição de unidades iguais, chamadas sarcômeros. Cada sarcômero, medindo cerca de 2,5 m, é formado pela parte da miofibrila que fica entre duas linhas Z sucessivas e contém uma banda A separando duas semibandas I. Da linha Z, partem os filamentos finos (actina) que vão até o bordo externo da banda H. Os filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero. Como resultado dessa disposição, a banda I é formada somente por filamentos finos, a banda A é formada por filamentos finos e grossos, e a zona H, somente por filamentos grossos. Na região lateral da banda A, os filamentos finos e grossos se interdigitam. Finalmente, dentro da zona de H há uma linha fina central (linha M) formada de elementos de inter-ligação do citoesqueleto. As -actininas (ACTN) são proteínas do citoesqueleto componentes da linha Z, que cruzam os filamentos finos de actina. Elas desempenham uma função de manutenção do arranjo miofibrilar, bem como função regulatória na coordenação da contração fibromuscular. As ACTN-2 e ACTN-3 são as principais constituintes estruturais da linha Z que se ancoram à actina em filamentos finos, além de 12

Animação: http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/anatomy%20&%20physiology/2010/2010 %20Exam%20Reviews/Exam%203%20Review/CH%2009%20Sliding%20Filam ent%20mechanism.htm 18

Os braços móveis permitem que as cabeças sejam estendidas, afastando-se do corpo do filamento de miosina. Já as cabeças móveis participam sucessivamente do processo real da contração. Para completar, o próprio filamento de miosina é retorcido de forma que cada par sucessivo de pontes cruzadas é axialmente deslocado do par anterior por 120 graus. Isto assegura a extensão das pontes cruzadas em todas as direções em torno de um filamento. 19

Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático é conhecido como tríade. 22

Uma junção neuromuscular (ou sinapse neuromuscular) é uma região de sinapse química entre a parte terminal de um axônio motor (terminal axonal ou botão terminal) com uma placa motora, que é a região da membrana plasmática de uma fibra muscular (o sarcolema) onde se dá o contato entre o nervo motor e o músculo, permitindo desencadear a contração muscular. 24

O início e a execução de uma contração muscular ocorre nas seguintes etapas sequenciais: 1- Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares. 2- Em cada terminação, o impulso nervoso desencadeia liberação de acetilcolina do botão sináptico (expansão do terminal axonal) na fenda sináptica. 3- A acetilcolina se liga a receptores específicos na placa motora da junção neuromuscular, abrindo canais de sódio regulados por acetilcolina. 4- A abertura desses canais permite a difusão de grande quantidade de íons sódio para o lado interno da membrana das fibras musculares. Isso desencadeia o potencial de ação na membrana. 5- O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular do mesmo modo como o potencial de ação cursa pela membrana das fibras nervosas. 6- O potencial de ação despolariza a membrana muscular e se propaga pelos túbulos T, fazendo com que o retículo sarcoplasmático libere grande quantidade de íons cálcio para o sarcoplasma. 7- Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de miosina e actina, fazendo com que eles deslizem ao lado um do outro, que é o processo contrátil. 8- Assim que cessa o estímulo, os íons cálcio são bombeados de volta para dentro do retículo sarcoplasmático pela bomba de cálcio presente na sua membrana, permanecendo aí armazenados até que novo potencial de ação muscular se inicie. Essa retirada de íons cálcio das miofibrilas faz com que a contração muscular cesse. Vejam as etapas nos próximos slides. 26

O deslizamento resulta da força gerada pela interação das pontes cruzadas dos filamentos de miosina com os de actina. 33

A contração inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem. 34

Durante o repouso, o ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. Para atacar a molécula de ATP e liberar energia, a miosina necessita da actina, que atua como cofator. No músculo em repouso a miosina não pode associar-se à actina devido à repressão do local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de actina, mais especificamente, pela subunidade TnI da troponina que cobre o sítio ativo da actina, onde ocorre a interação da actina com a miosina. 35

Como resultado, ocorre hidrólise do ATP em ADP+ Pi (fosfato inorgânico) e energia. Ocorre então uma deformação da cabeça e da parte da cauda da miosina, aumentando a curvatura da cabeça. Como a actina está ligada à miosina, o movimento da cabeça da miosina empurra o filamento de actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina. 36

Embora o filamento grosso possua um elevado número de cabeças de miosina, em cada movimento de contração apenas um pequeno número de cabeças alinhase com os locais de combinação com a actina. À medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais de ligação actina-miosina aparecem. As ligações antigas só se desfazem depois que a miosina se une novamente ao ATP, o que determina também a volta da miosina para a sua posição primitiva, preparando-se para novo ciclo. Não existindo ATP, o complexo actina-miosina torna-se estável. Isto explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte (rigor mortis). 37

A atividade contrátil continua até que os íons cálcio sejam removidos e o complexo troponina-tropomiosina cubra novamente o sítio de ligação da actina com a miosina. 38

A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico intenso e descontínuo, necessitando de depósitos de compostos ricos em energia. AenergiaquepodesermobilizadacommaisfacilidadeéaacumuladaemATPe fosfocreatina, ambos compostos ricos em energia nas ligações fosfato e armazenados na célula muscular. Existe também energia nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. 39

De acordo com sua estrutura e composição molecular, as fibras musculares esqueléticas podem ser classificadas como tipo I ou fibras lentas ou tipo II ou fibras rápidas. 40

Os átrios são separados dos ventrículos por tecido fibroso que circunda as aberturas das válvulas atrioventriculares (A-V). Seio coronário: transporta a maior parte do sangue venoso do próprio coração. A sua desembocadura localiza-se entre o óstio da veia cava inferior e o óstio atrioventricular direito, sendo protegida por uma delgada válvula semilunar, denominada válvula do seio coronário, que impede refluxo do sangue para dentro do seio coronário durante a contração atrial. 43

Função das válvulas cardíacas: garantir que o sangue siga uma única direção, sempre dos átrios para os ventrículos. 44

Junções que constituem os discos intercalares: zônulas de aderência (A) situadas na parte transversal do disco prendem ao sarcolema os filamentos de actina dos sarcômeros terminais. Desmossomos (B), encontrados principalmente na parte transversal do disco, unem as células impedindo sua separação durante as contrações. Junções comunicantes (C) localizadas longitudinalmente, onde as trações são menores, permitem a passagem de íons de uma célula para outra, facilitando a propagação da despolarização da membrana, que promove a contração muscular. Junções Gap ou Comunicantes: proteínas especiais denominadas conexinas comunicam as membranas de duas células adjacentes. Canal denominado conexon permite que íons passem diretamente do citoplasma de uma célula para o de outra. Desta forma, o miocárdio forma um sincício de muitas células musculares cardíacas, no qual as células estão tão interconectadas que, quando uma delas é excitada, o potencial de ação se espalha para todas, propagando-se de célula a célula pela treliça de interconexões. Do ponto de vista funcional, os íons se movem com facilidade pelo fluido intracelular ao longo do eixo longitudinal das fibras miocárdicas, com potenciais de ação se propagando facilmente de uma célula muscular cardíaca para outra através dos discos intercalares. 48

Esta divisão em dois sincícios funcionais permite que os átrios se contraiam pouco antes da contração ventricular, o que é importante para a eficiência do bombeamento cardíaco. 49

O miocárdio, assim como os músculos esqueléticos, utiliza energia química para realizar o trabalho de contração. Essa energia deriva, em maior parte, do metabolismo dos ácidos graxos e, em menor proporção, de outros nutrientes, especialmente lactato e glicose. 51

O nódulo sinoatrial está situado na parede lateral superior do átrio direito, próximo à abertura da veia cava superior. Os feixes internodais originam-se do nódulo sinoatrial e estão conectados diretamente às fibras musculares atriais. Desta forma, potenciais de ação originados no nódulo sinoatrial se difundem rapidamente por ambos os átrios e depois, através do feixe atrioventricular (feixe de His ou feixe de fibras de Purkinje), para os ventrículos. O potencial de ação não atravessa a barreira fibrosa que circunda as válvulas cardíacas ou o tecido fibroso que separa os átrios dos ventrículos para atingir diretamente os ventrículos a partir do sincício atrial. Assim, a condução é realizada por meio de um sistema especializado o feixe atrioventricular. Em virtude dessa disposição especial do sistema de condução, ocorre retardo de mais de 0,1 segundo na passagem do impulso cardíaco dos átrios para os ventrículos. Isso permite que os átrios se contraiam antes da contração ventricular, bombeando assim sangue para o interior dos ventrículos antes de começar a forte contração ventricular para bombear o sangue pelo sistema vascular do corpo. 52

O nódulo sinoatrial está situado na parede lateral superior do átrio direito, próximo à abertura da veia cava superior. Os feixes internodais originam-se do nódulo sinoatrial e estão conectados diretamente às fibras musculares atriais. Desta forma, potenciais de ação originados no nódulo sinoatrial se difundem rapidamente por ambos os átrios e depois, através do feixe atrioventricular (feixe de His) para os ventrículos. Em virtude dessa disposição especial do sistema de condução, ocorre retardo de mais de 0,1 segundo na passagem do impulso cardíaco dos átrios para os ventrículos. Isso permite que os átrios se contraiam antes da contração ventricular, bombeando assim sangue para o interior dos ventrículos antes de começar a forte contração ventricular para bombear o sangue pelo sistema vascular do corpo. 53

A força de contração cardíaca depende muito da concentração de íons cálcio no líquido extracelular. A razão para isto é que as aberturas dos túbulos T passam diretamente da membrana da célula miocárdica para o espaço extracelular, permitindo que o líquido extracelular circule pelos próprios túbulos T. Consequentemente, a quantidade de íons cálcio no sistema de túbulos T depende, em grande parte, da concentração de íons cálcio no líquido extracelular. No interior dos túbulos T existe grande quantidade de mucopolissacarídeos com carga negativa que se ligam à grande quantidade de íons cálcio, mantendo-os sempre disponíveis para se difundirem pelo interior das fibras do miocárdio quando ocorre o potencial de ação nos túbulos T. 54

O músculo cardíaco, como todos os tecidos excitáveis, é refratário à reestimulação durante o potencial de ação. Assim, o período refratário do coração é o intervalo de tempo durante o qual o impulso cardíaco normal não pode reexcitar uma área já excitada do miocárdio. 55

A figura mostra os diversos eventos que ocorrem no lado esquerdo do coração durante o ciclo cardíaco. As três curvas superiores mostram as variações da pressão na aorta, no ventrículo esquerdo e no átrio esquerdo, respectivamente. A quarta curva representa as variações do volume ventricular esquerdo; a quinta, o eletrocardiograma; e a sexta, o fonocardiograma, que é o registro dos sons produzidos pelo coração durante o bombeamento, principalmente pelas válvulas cardíacas. 63

Para determinados níveis de pressão de afluxo atrial, a quantidade de sangue bombeada por minuto (débito cardíaco) pode ser aumentada com frequência por até 100% pelo estímulo simpático. Por outro lado, o débito cardíaco pode ser diminuído até zero ou quase zero por estímulo vagal (parassimpático). 65

Sob circunstâncias normais, as fibras nervosas simpáticas têm descarga contínua, mas em baixa frequência, suficiente para manter o bombeamento cerca de 30% acima do que seria sem a presença de estímulo simpático. 69

Durante a gravidez, aumenta muito o número (hiperplasia) e o tamanho (hipertrofia) das fibras musculares do útero. 71

Essas células musculares contêm miosina II, cujas moléculas se conservam enrodilhadas, exceto quando combinadas com fosfato, quando se estiram em filamentos. Nos outros tecidos musculares a miosina é do tipo I e existe permanentemente estirada, constituindo os filamentos grossos. 74

A calmodulina é uma proteína com afinidade para íons cálcio. 75