ESTRESSE CALÓRICO NA REPRODUÇÃO DE FÊMEAS BOVINAS DE CORTE

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE GOIÁS CÂMPUS SÃO LUÍS DE MONTES BELOS, GO PÓS-GRADUAÇÃO EM DESENVOLVIMENTO RURAL SUSTENTÁVEL MESTRADO PROFISSIONAL ODAIR ANTONIO ALVES DE MELO NETO ESTRESSE CALÓRICO NA REPRODUÇÃO DE FÊMEAS BOVINAS DE CORTE São Luís de Montes Belos, GO 2016

2 ODAIR ANTONIO ALVES DE MELO NETO ESTRESSE CALÓRICO NA REPRODUÇÃO DE FÊMEAS BOVINAS DE CORTE Revisão de literatura apresentado junto à disciplina de Seminários Aplicados do Programa de Pós-Graduação em Desenvolvimento Rural Sustentável da Universidade Estadual de Goiás, Câmpus São Luís de Montes Belos. Área de concentração: Desenvolvimento Rural Sustentável Linha de Pesquisa: Produção Animal Orientador: Prof. Dr. Klayto José Gonçalves dos Santos São Luís de Montes Belos, GO 2016

3 RESUMO A reprodução dos bovinos de corte tem como finalidade a produção de bezerros e bezerras, para contribuir com o desempenho e a lucratividade da propriedade, e para que isso aconteça é preciso que o rebanho destinado a reprodução esteja em condições fisiológicas necessárias para obter máxima eficiência reprodutiva. Neste sentido, objetivou-se revisar aspectos do estresse calórico que interferem na eficiência reprodutiva de fêmeas bovinas de corte. Os principais sinais clínicos observados em bovinos que se encontram em estresse calórico são o aumento da ingestão de água, redução do consumo de alimentos, aumento da frequência respiratória, aumento da temperatura retal, sudorese excessiva, alterações das concentrações hormonais, diminuição da taxa metabólica, queda na produção de leite, depressão da expressão do estro, queda da eficiência reprodutiva. A maturação folicular é afetada pela atuação de glicocoticóides, em especial o cortisol, produzido em maior quantidade quando o animal se encontra em estresse calórico, reduzindo a frequência dos pulsos de hormônio luteinizante (LH) pela hipófise, atraso ou bloqueio das ondas pré-ovulatórias de estradiol e hormônio folículo estimulante (FSH), pela diminuição da secreção de hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) pelo o hipotálamo, afetando negativamente a reprodução. As concentrações de estradiol necessárias para dar início ao comportamento do estro não são precisas, sendo impossível afirmar se as vacas com estresse conseguem ou não atingir um limite mínimo de estradiol para manifestação de estro. O uso de inseminação artificial em tempo fixo (IATF) elimina os problemas de detecção de estro causados pelo o estresse calórico, mas não é suficiente para restabelecer as taxas de prenhez a um nível semelhante as encontradas quando o animal não apresenta estresse calórico, devido as severas consequência do estresse pelo o calor sobre o desenvolvimento embrionário. Portanto a implantação de estratégias que possam reduzir os efeitos do estresse calórico na reprodução se faz importante para minimizar possíveis prejuízos, uma vez que os fatores estressantes estão diretamente relacionados com a fertilidade dos animais, afetando diretamente o balanço hormonal reprodutivo da fêmea bovina. Palavras-chave: bem estar. desempenho reprodutivo. efeitos. temperatura retal.

4 LISTA DE ABREVIATURAS ACTH CRH E2 FR FSH GnRH HPA IA IATF ITGU ITU LH P4 PGF2α SNA TR Hormônio Adrenocorticotrófico Hormônio Liberador de Corticotrofinas Estradiol Frequência Respiratória Hormônio Folículo Estimulante Hormônio Liberador de Gonadotrofina Hipotálamo-Pituitária-Adrenal Inseminação Artificial Inseminação Artificial em Tempo Fixo Índice de temperatura e globo úmido Índice de temperatura e Umidade Hormônio Luteinizante Progesterona Prostaglandina Sistema Nervoso Autônomo Temperatura Retal

5 LISTA DE FIGURAS Figura 1 Níveis hormonais durante o ciclo estral... 4 Figura 2 Dinâmica folicular... 5 Figura 3 Efeito térmico do estresse na função reprodutiva... 10

6 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO... 7 2 REVISÃO DA LITERATURA... 8 2.1 Fisiologia reprodutiva... 8 2.1.1Ciclo estral... 8 2.2.2 Foliculogênese... 10 2.2 Eficiência reprodutiva... 11 2.3 Bem estar... 12 2.4 Conforto térmico... 13 2.5 Estresse calórico... 14 2.6 Influências do estresse calórico na fisiologia reprodutiva... 15 3 CONSIDERAÇÕES FINAIS... 18 4 REFERÊNCIAS... 19

7 1 INTRODUÇÃO O sistema de produção de bovinos de corte no Brasil possui um grande desafio, a exploração do máximo potencial genético do animal, tanto no aspecto produtivo quanto reprodutivo. A reprodução é um fator determinante da lucratividade da pecuária de corte, por tanto é preciso buscar o máximo de eficiência. Devido às condições climáticas tropicais de alta temperaturas no Brasil, estes animais estão constantemente susceptíveis ao estresse térmico, uma vez que não são dotados de mecanismos anatômicos e fisiológicos necessários para manter a homeotérmia em situações de estresse calórico, influenciando na zona de conforto térmico, resultando em prejuízos para a produção e reprodução animal (ROCHA et al., 2012). O estresse calórico influencia negativamente uma variedade de parâmetros do sistema de produção dos bovinos, incluindo produção, crescimento e reprodução dos animais, resultando assim em perdas econômicas significativas. A implementação de estratégias que possam reduzir os efeitos do estresse calórico na reprodução se faz importante para minimizar os prejuízos, uma vez que os fatores estressantes estão diretamente relacionados com a fertilidade dos animais (CAMPOS, 2013). A implantação de biotecnologia reprodutiva como a Inseminação Artificial em Tempo Fixo (IATF), pode ser utilizada como estratégia para minimiza os efeitos da expressão e detecção do comportamento do estro, causados pelo estresse calórico, esta ferramenta apresenta como sua principal vantagem a eliminação da necessidade de observação de estro das fêmeas que é necessário na Inseminação Artificial (IA) convencional (THATCHER, 2010). Dessa forma, pode-se considerar que as variáveis ambientais têm sido determinantes no comprometimento da eficiência reprodutiva, então há necessidade de melhor entendimento da influencia térmica na reprodução, para aperfeiçoar os manejos com o intuído de elevar a fertilidade dos rebanhos. Neste sentido, objetivou-se revisar aspectos que relacionam estresse calórico e seus efeitos no desempenho reprodutivo de fêmeas bovinas de corte.

8 2 REVISÃO DA LITERATURA 2.1 Fisiologia reprodutiva 2.1.1Ciclo estral O conhecimento da fisiologia do ciclo estral possibilita a melhoria da eficiência reprodutiva das fêmeas bovinas, por meio de alterações ou modificações no ciclo estral. Onde este conhecimento é indispensável para a compreensão dos processos responsáveis pela produção do oócito e ovulação e pelo comportamento sexual das fêmeas (BINELLI et al., 2006). O ciclo estral é caracterizado por modificações cíclicas e morfológicas em seus órgãos reprodutivos e no comportamento sexual, tendo duração de 18 a 24 dias, com média de 21 dias (NEVES et al., 2010). O ciclo estral é controlado, principalmente, por hormônios produzidos pelo o hipotálamo, como o hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH); pela a hipófise anterior, o hormônio folículo estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH); pelo os ovários, o estradiol (E2) e a progesterona (P4); e pelo o útero, através da produção de prostaglandina (PGF2 α) (NICIURA, 2008). Pode ser dividido em duas fases distintas: a fase folicular ou estrogênica caracterizada pelo pró-estro e estro, onde há o desenvolvimento do folículo, culminando com a ovulação, e a fase luteínica ou progesterônica constituída pelo metaestro e diestro, onde há o desenvolvimento do corpo lúteo, sendo este responsavel pela produção de progesterona, e finalizando-se com a luteólise (MORAES et al., 2002; ALBUQUERQUE et al., 2004). Estro, é o momento da receptividade sexual, onde a fêmea aceita a monta, denominado cio. Ocorre quando a fêmea sob forte estimulação estrogênica aceita a monta, em torno de quatro a seis horas de início ocorre uma onda préovulatória de LH, com duração média de oito horas e cerca de 26 horas antes da ovulação (MARTINS, 2003); Metaestro é o período pós-ovulatório imediato, durante o qual o corpo lúteo inicia seu desenvolvimento. Nesta fase, ocorre redução da concentração de estrógenos e aumento da concentração de progesterona, dura em média de dois a quatro dias (SCALZILLI & MORAES, 2012).

9 Diestro é o período de atividade luteínica madura, que se inicia cerca de 4 dias após ovulação e termina com regressão do corpo lúteo (REECE, 1996). Proestro é considerado como a primeira das fases foliculares do ciclo estral, período que se inicia após a regressão do corpo lúteo e termina no aparecimento do estro, um rápido desenvolvimento folicular precede a ovulação e o surgimento da receptividade sexual. Duração de dois a três dias e se caracteriza pela queda de progesterona, pelo desenvolvimento dos folículos ovarianos e pelo aumento dos níveis de estradiol na circulação (SCALZILLI & MORAES, 2012). Na figura 1 estão representados os níveis hormonais durante as fases do ciclo estral. Figura 1- Níveis hormonais durante o ciclo estral. Fonte: Adaptado de PTASZYNSKA (2008).

10 2.2.2 Foliculogênese A foliculogênese é o evento iniciado na vida pré-natal na maioria das espécies, pode ser definida como o processo de formação, crescimento e maturação folicular, iniciando-se com a formação do folículo primários, secundários, terciários, pré ovulatorios e finaliza com a ovulação de um oócito maduro. O folículo ovariano é a unidade estrutural básica e funcional dos ovários, que promove o crescimento e a maturação do oócito. Dessa forma, os folículos podem ser classificados, de acordo com o grau de evolução, em folículos préantrais (primordiais, primários e secundários) e antrais (terciários e préovulatórios) (SARAIVA et al., 2010; ADONA et al., 2013). Nos bovinos e em outras espécies, as ondas foliculares são precedidas ou acompanhadas de um aumento nas concentrações de FSH. Todos os folículos que crescem em grupo contém receptores específicos para FSH e dependem dessa gonadotrofina para seu crescimento (PTASZYNSKA, 2008). O E2, através do feedback positivo, estimula os picos do hormônio GnRH e consequentemente de LH, levando o folículo à ovulação, como mostra a figura 2 (GINTHER et al., 2001). Figura 2. Dinâmica folicular. Fonte: Adaptado de PTASZYNSKA (2008).

11 Caso não ocorra fecundação a PGF2α é liberada pelo útero levando à luteólise e um novo ciclo se iniciará. Ocorrendo a fecundação, o embrião sintetiza e secreta interferon, entre os dias 15 a 26, que impedem a liberação de PGF2α pelo endométrio, mantendo o corpo lúteo e a produção de progesterona (CUNNINGHAM, 1999). 2.2 Eficiência reprodutiva A reprodução animal representa num dos fatores de grande importância que afeta diretamente a eficiência e a rentabilidade dos sistemas produtivos (NEVES et al., 2010). Segundo SÁ FILHO et al., (2013), os índices reprodutivos dos rebanhos, é uma característica importante para avaliar o desempenho produtivo de bovinos de corte, sendo a medida que mais contribui para o aumento da produtividade. Para que a fêmea bovina fique prenhe após o parto, é preciso atingir uma serie de objetivos, tais como retornar a ciclicidade logo após a involução uterina, manter os ciclos estrais regulares, manifestar estro, ovular um ovócito viável e em seguida manter um ambiente propicio ao desenvolvimento do embrião em formação (MANN, 2011). A eficiência reprodutiva é influenciada mais pelo o ambiente do que pela genética, pois as características reprodutivas são de baixa herdabilidade. Deve ser associada a diversas formas de manejo como uma estação de monta de curta duração, a fim de que o período de maior requerimento nutricional, que é a lactação, coincida com o de maior oferta de alimentos onde as exigências nutritivas dos animais são maiores, sendo a alimentação um fator muito importante no aumento da eficiência reprodutiva do rebanho de cria (VANZIN, 2016). No entanto, a eficiência reprodutiva dos rebanhos de corte deixa a desejar, como exemplo, entende-se que o intervalo ideal de partos em uma fêmea bovina é de 12 meses, mas tem sido encontrado uma variação de 14 a 21 comprometendo assim a rentabilidade dos sistemas produtivos. Levando em consideração que os índices reprodutivos não dependem unicamente do

12 conhecimento científico, mas sim de outras questões como nutricionais, climáticas e mercadológicas (NEVES et al., 2010). Com o objetivo de aumentar os índices de eficiência reprodutiva, aprimorar a bovinocultura de corte, melhorar a qualidade genética dos bovinos e obter maior rentabilidade com a atividade, fazem-se necessário o uso de biotécnicas reprodutivas como a IA e IATF (BATISTA et al., 2012). 2.3 Bem estar A reprodução é um dos processos biológicos mais susceptíveis aos efeitos do comprometimento do bem-estar animal, no entanto há uma enorme dificuldade de identificar o quanto ela é comprometida, pois esse efeito é sutil, de forma geral leva a problemas de subfertilidade e somente em situações muito grave a infertilidade (COSTA-E-SILVA et al., 2010). Segundo SOUSA (2005), bem-estar animal é definido como o estado de harmonia entre o animal e o ambiente em que vive, caracterizado por condições físicas e fisiológicas ótimas e alta qualidade dos animais. De acordo com a definição de bem-estar animal, as cinco liberdades de grande importância para os animais são, liberdade fisiológica livre de fome e sede, liberdade ambiental livre de desconforto, liberdade sanitária livre de dor, ferimento e doença, liberdade comportamental livre para expressar comportamentos normais e liberdade psicológica livre de medo e angustia (ANDRADE et al., 2008). A relação do animal com o ambiente ocorre no sentido de suprir, através dos recursos disponibilizados, suas necessidade. O animal conseguirá alcançar sua homeostase se estes estiverem disponíveis, em quantidade e qualidade, em todos os momentos de necessidade, suprindo o animal em suas exigências de alimento e água, disponibilizando recursos que minimizam os efeitos da temperatura ambiente sobre o animal, estabelecendo o bem estar (COSTA-E- SILVA et al., 2010).

13 2.4 Conforto térmico Os ruminantes são animais homeotérmicos, ou seja, possuem mecanismos metabólicos para manter a temperatura corporal constante, a partir do calor produzido pelo o metabolismo e o recebido do ambiente. O calor interno dos animais provém do metabolismo de carboidratos, lipídeos e proteínas, fermentação do rúmen, atividade muscular e também da radiação solar e do calor do meio ambiente (FERREIRA, 2005). No estado de conforto térmico o animal encontra-se em equilíbrio térmico com o ambiente, sendo o intervalo de temperatura em que não há mínimo esforço dos sistemas termorreguladores do animal para manter a homeotermia (FERRO et al., 2010). Para PEREIRA (2005) a zona de conforto térmico dos taurinos, é de 0ºC a 16ºC; FERREIRA (2005) relata que para animais de raças zebuínas varia de 10 a 27ºC, sendo a temperatura critica inferior de 0ºC e a superior de 30ºC, por serem mais adaptados a regiões tropicais. A faixa de temperatura pode variar de acordo com outros fatores ambientais, principalmente com a umidade relativa, vento e radiação solar. Para avaliar os efeitos do ambiente sobre o animal os índices mais utilizados são: índice de temperatura e umidade (ITU), que associa a temperatura de bulbo seco com temperatura de bulbo úmido; e o índice de temperatura e globo úmido (ITGU), que considera em um único valor os efeitos da temperatura de bulbo seco da umidade do ar, do nível de radiação e da movimentação do ar. (SILVA, 2008; GUIDA, 2011). Conforme HAHN (1985), o valor de ITU para condições de conforto térmico é igual ou abaixo de 70, entre 71 e 78 faixa critica, de 79 a 83 ambiente perigoso. No entanto para ZIMBELMAN et al. (2009), considera que ITU com índice acima de 68 caracteriza como situação de estresse calórico. Para valores de ITGU segundo FERNANDES (2005), em seu estudo, os índices maiores que 81, caracterizam estresse calórico, o ideal para conforto térmico seria um índice de 65.

14 2.5 Estresse calórico O estresse calórico é caracterizado quando qualquer combinação de condições ambientais que tornem a temperatura do ambiente mais elevada que a faixa de temperatura da zona de conforto térmico do animal (THATCHER et al., 2010). Os principais sinais clínicos observados em bovinos que se encontram em estresse calórico são o aumento da ingestão de água, redução do consumo de alimentos, aumento da frequência respiratória, aumento da temperatura retal, sudorese excessiva, alterações das concentrações hormonais, diminuição da taxa metabólica, queda na produção de leite, queda da eficiência reprodutiva (PIRES, 2006). O Quadro 1 mostra uma relação entre as variações de temperatura retal (TR) e a frequência respiratória (FR) com os níveis de estresse térmico. FR TR Níveis de estresse 23/min 38,3ºC Não há estresse nenhum. 45 a 65/min 38,4 a 38,6ºC 70 a 75/min 39,1ºC O estresse em controle, apetite, reprodução e a produção estão normais. Inicio do estresse térmico; menor apetite, mas a reprodução e a produção estáveis. 90/min 40,1ºC Estresse acentuado; cai o apetite, a produção diminui, os sinais de cio diminuem. 100 a 120/min 40,9ºC >120/min 41ºC Estresse sério; grandes perdas na produção, a ingestão diminui 50% e a fertilidade pode cair para 12%. Estresse mortal; animais expõem a língua e babam muito, não consegue beber água e se alimentar. Quadro 1- Variáveis fisiológicas e níveis de estresse. Fonte: Adaptado de PIRES & CAMPOS (2004).

15 A vasodilatação é o primeiro mecanismo acionado para a perda de calor, seguido pela sudorese e por fim da respiração, sendo o aumento da frequência respiratória o primeiro sinal visível (CRUZ et al., 2011). Estudos realizados por FERGUSON e WARNER (2008) descrevem que, em situações de estresse os animais podem ter também taquicardia, redistribuição sanguínea de vísceras a músculos esqueléticos e cérebro, respostas comportamentais como estados de alerta, imobilização, agressões e fuga são evidentes. 2.6 Influências do estresse calórico na fisiologia reprodutiva O estresse por calor interfere em vários momentos do processo reprodutivo, inclusive na depressão da expressão do estro, proporcionando um decréscimo na eficiência reprodutiva. As concentrações de estradiol no sangue necessárias para dar início ao comportamento do estro não são precisas, desta forma é impossível afirmar se as vacas com estresse conseguem ou não atingir um limite mínimo de estradiol para manifestação de estro (FERRO, 2011; SAKATANI et al., 2013). Temperaturas elevadas diminuem a duração do estro de 14 a 18 horas, para oito a dez horas nos períodos quentes. Além disso, as fêmeas bovinas, em menor proporção, tendem a diminuir a manifestação do estro nas horas mais quentes do dia (SARTORI & BARROS, 2011). O uso de protocolos de IATF elimina os problemas de detecção de estro causados pelo o estresse calórico, mas não é suficiente para restabelecer as taxas de prenhez a um nível semelhante as encontradas quando o animal não apresenta estresse calórico, devido as severas consequência do estresse pelo o calor sobre o desenvolvimento embrionário (HANSEN & ARECHIGA, 1999). A resposta neuroendócrina ao estresse é a ativação pelo o eixo hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA) e pelo sistema nervoso autônomo (SNA), iniciando com a liberação do hormônio liberador de corticotrofinas (CRH) pelo hipotálamo, e posteriormente liberação do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) pela glândula pituitária, para resultar na secreção dos hormônios glicocorticóides da glândula adrenal (Figura 3) (ROSA, 2003).

16 Figura 3. Efeito do estresse calórico na função reprodutiva. Fonte: Adaptado de LEITE (2002). A maturação folicular é afetada pela atuação de glicocoticóides, em especial o cortisol, produzido em maior quantidade quando o animal se encontra em estresse calórico, reduzindo a frequência dos pulsos de LH pela hipófise, atraso ou bloqueio das ondas pré-ovulatórias de estradiol e FSH, pela diminuição da secreção de hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) pelo o hipotálamo, afetando negativamente a reprodução (BREEN et al., 2005; FERRO, 2011). Esta alteração no balanço hormonal, afeta a fertilização, o desenvolvimento embrionário, desenvolvimento fetal e redução na atividade sexual do animal (SHEHAB-EL-DEEN et al., 2010). HANSEN (2005) relatou que são múltiplas as causas responsáveis por fertilidades insatisfatórias durante o estresse calórico. Uma dessas causas é a

17 desorganização da função do folículo que é responsável pelo desenvolvimento do oócito, tornando o mesmo com capacidade reduzida para tornar-se fertilizado. O estresse age diretamente no oócito, comprometendo sua qualidade e promovendo alterações na dinâmica folicular. O aumento da temperatura uterina pode interferir na taxa de concepção, de acordo com estudos realizados por THATCHER et al., (2010), quando a temperatura do útero no dia seguinte a inseminação encontra-se 0,5ºC acima de 38,3ºC a taxa de concepção cai cerca de 6,9%. Segundo FERREIRA (2005), há uma redução de 12,8% na taxa de concepção com o aumento de 0,5ºC na temperatura uterina, e o aumento de 1ºC na temperatura retal, dentro de 12 horas após a inseminação artificial, ocasiona uma redução na taxa de gestação de 61% para 45%, onde a temperatura normal encontrasse entre 37,5 a 39ºC. Deste modo, fêmea submetida a estresse calórico no dia após a concepção pode impedir o desenvolvimento de embriões neste período até sete dias pósconcepção levando a uma menor taxa de sobrevivência embrionária, devido a aspectos fisiológicos e celulares de função reprodutiva que são interrompidos por aumento na temperatura corporal causado por estresse calórico (HANSEN, 2005).

18 3 CONSIDERAÇÕES FINAIS A eficiência reprodutiva de um rebanho é afetada pelos os efeitos adversos do estresse térmico causado pelo o ambiente sobre os animais. Alterando o balanço hormonal, afetando a fertilização, o desenvolvimento embrionário e reduzindo a atividade sexual da vaca. Por tanto animais fora de sua zona de conforto térmico tem a sua reprodução influenciada negativamente. O conhecimento das respostas fisiológicas estabelecidas em respostas ao estresse térmico é necessário para que sejam fornecidas condições de manejo, em que os animais possam responder com o máximo de eficiência reprodutiva.

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