NÚCLEO E DIVISÃO CELULAR 1. NÚCLEO CELULAR-ESTRUTURA A remoção do núcleo de uma ameba, utilizando-se uma microagulha, faz com que essa célula permaneça viva e se movimentando. No entanto, cessam as atividades anabólicas e ela morre em poucos dias. Esse experimento faz concluir que o núcleo celular é a estrutura responsável pelo controle das atividades celulares essenciais para os processos metabólicos, especialmente os que envolvem a síntese de ácidos nucléicos e proteínas, que mantêm o crescimento e a reprodução celulares. Estrutura do Núcleo Interfásico de Células Eucariontes Componentes: Carioteca. Nucleoplasma. Nucléolos. Cromatina. Nucléolo Poros da carioteca BIOLOGIA CITOLOGIA Cromatina e Cromossomos O material genético é formado por proteínas básicas (histonas) associadas à molécula de DNA. O termo cromatina refere-se ao material genético descondensado, encontrado no núcleo interfásico. Os filamentos de cromatina são os cromonemas e apresentam regiões que, durante a intérfase, podem apresentar-se espiraladas e não-espiraladas, denominadas, respectivamente, heterocromatina e eucromatina. Cada cromonema, durante a divisão celular, sofre condensação e se transforma em cromossomo. Número Cromossômico Cada tipo de organismo apresenta um número cromossômico comum a cada uma das células constituintes. Uma célula que apresenta duas séries completas de cromossomos é chamada diplóide (2n). Espermatozóides e óvulos, que têm somente uma série de cromossomos, são ditos haplóides (n). O número cromossômico haplóide presente nos gametas é fundamental para o restabelecimento da diploidia que ocorre na fecundação. Observe a tabela abaixo: Organismo Células somáticas(2n) Gametas (N) Mosca da banana 8 4 Homem 46 23 Feijão 22 11 Pato 80 40 Cromatina Núcleo celular interfásico Carioteca Carioteca Nas células eucariontes, o núcleo é delimitado pela membrana nuclear ou carioteca, que, ao microscópio eletrônico, apresenta-se formada por dois folhetos e intercalada por poros. A carioteca, tal como ocorre com a membrana plasmática, é lipoprotéica e pode apresentar ribossomos aderidos à sua face voltada para o hialoplasma. Nucleoplasma O interior do núcleo é formado por uma substância semilíquida, um gel protéico, denominado carioplasma ou nucleoplasma, que apresenta composição química semelhante a do hialoplasma. Em uma célula somática, os cromossomos organizam-se aos pares, os chamados cromossomos homólogos. Esses cromossomos apresentam correspondência gênica, pois os genes alelos ocupam posições correspondentes. Cada posição ocupada por um gene é denominada locus. Cariótipo Exame das características cromossomiais de um conjunto cromossômico de determinada espécie. A técnica resume-se em coletar células do indivíduo e fotografá-las quando estiverem em divisão celular, com alto grau de condensação. Através desse exame, é possível diagnosticar anomalias cromossômicas. Os indivíduos com síndrome de Down, por exemplo, manifestam um cariótipo formado por 47 cromossomos, pois há um cromossomo 21 a mais. Essa anomalia é também chamada de trissomia do 21. Editora Exato 16
Cariótipo humano 2. O CICLO CELULAR A renovação de todos os constituintes celulares seguida de divisão celular é chamada de ciclo celular e pode ser dividida em duas etapas distintas: a intérfase e a divisão celular. 3. INTÉRFASE A intérfase é a fase mais longa do ciclo celular. Caracteriza-se pela intensa atividade metabólica da célula e é dividida em três subfases: G1, S e G2. Nos períodos G1 e G2, há produção de RNA e proteínas, e no período S ocorre a síntese DNA. É importante considerar que a intérfase é fundamental para a divisão celular, pois possibilita a duplicação do material genético, antes de cada divisão celular, fator importante na transferência da carga gênica de uma célulamãe para as células-filhas. Observe o gráfico a seguir: como o câncer somente são possíveis devido à ocorrência de mitose. A produção de espermatozóides e óvulos depende da ocorrência de meiose. Fica claro, portanto, que o objetivo da meiose é a produção de células haplóides que, devido aos mecanismos de recombinação gênica, deve contribuir para o aumento da diversidade das espécies. 5. MITOSE Processo de divisão celular em que as células filhas apresentam o mesmo patrimônio genético que a matriz. Para que uma célula se disponha a realizar sua divisão, a fim de originar duas outras, é preciso que tenha atingido um certo grau de desenvolvimento. Característica: processo de divisão celular em que as células filhas apresentam o mesmo patrimônio genético que a matriz. Observe o esquema que representa a mitose: n célula-mãe células filhas n n 2n 2n 2n 2C C Quantidade de DNA por núcleo G1 S G2 Etapas da mitose Prófase Metáfase Anáfase Telófase. Descrição e visualização das etapas: Tempo Intérfase Mitose Intérfase Variação da quantidade DNA ao longo do ciclo celular Na Intérfase temos: - Material genético (DNA) na forma de cromatina. - Intensa atividade metabólica em nível celular (ex.: síntese do RNA-r). - Duplicação do DNA. - Duplicação dos centríolos. - Síntese de RNA e Proteínas. 4. DIVISÃO CELULAR As células de um organismo podem-se dividir por dois processos, a mitose e a meiose. Na mitose, uma célula-mãe produz duas células-filhas com o mesmo número cromossômico e as mesmas características genéticas, enquanto que, na meiose, são formadas quatro células com a metade do número cromossômico. Processos como cicatrização, regeneração, crescimento por aumento do número de células, reposição de células perdidas e, mesmo, doenças Prófase É, de modo geral, a fase mais longa da mitose. Durante a prófase, ocorrem mudanças no núcleo e no citoplasma. O núcleo é sede de grandes transformações. No seu interior, os filamentos da cromatina enrolamse, tornando-se cada vez mais grossos, curtos, espessos e coráveis, sendo possível observar que cada Editora Exato 17
cromossomo é constituído por duas cromátides. As cromátides de um cromossomo estão unidas pelo centrômero. Os dois pares de centríolos começam a afastar-se em sentidos opostos, formando-se entre eles o fuso acromático ou mitótico, constituído por um sistema de microtúbulos protéicos, que se agregam para formar fibrilas. Estas podem ter uma disposição radical ao nível dos pólos da célula e vão constituir o áster. No fim da prófase, de um e de outro lado de cada centrômero, formam-se duas zonas específicas sobre as quais se fixam as fibras protéicas. Quando os centríolos atingem os pólos, a membrana nuclear fragmenta-se e os nucléolos desaparecem, terminando assim esta fase. Metáfase Os cromossomos atingem o seu máximo encurtamento devido a uma forte condensação dos cromátides. Os pares de centríolos estão agora nos pólos da célula. O fuso acromático completa o seu desenvolvimento, notando-se que algumas das suas fibrilas se ligam aos cromossomos, fibrilas cromossômicas, enquanto outras vão de pólo a pólo. Os cromossomos dispõem-se com os centrômeros no plano equatorial (plano eqüidistante entre os dois pólos), voltados para o centro desse plano e os braços para fora. Os cromossomos assim imobilizados originam uma figura tradicionalmente chamada placa equatorial e estão prontos para serem divididos. Anáfase Telófase Na telófase, a membrana nuclear reorganiza-se à volta dos cromossomos de cada célula-filha. Os nucléolos reaparecem, dissolve-se o fuso mitótico, e os cromossomos, devido à sua descondensação, alongam-se, tornando-se menos visíveis. A célula fica constituída por dois núcleos, terminando assim a mitose. Mitose e Câncer O câncer é uma doença relacionada com a mutação de genes celulares que controlam o crescimento e a mitose das células. Essas mutações podem ser causadas por diversos fatores como: Exposição à radiação ionizante, como raios x, raios gama e luz ultravioleta. Exposição a certas substâncias químicas denominadas carcinógenos. Os carcinógenos encontrados no cigarro são responsáveis por 25% de todas as mortes causadas por câncer. Tendência hereditária familiar. As células cancerosas não respeitam os limites habituais de crescimento e tendem a se espalhar pela corrente sangüínea, ou linfa, formando novos focos de câncer, denominados metástases. Os aglomerados de células cancerosas são denominados tumores. O câncer, se não diagnosticado e tratado precocemente, pode ser uma doença letal, isso se deve ao fato de os tecidos cancerosos competirem com os tecidos normais por nutrientes. Os tumores benignos não apresentam as características invasivas e nem emitem metástases como os tumores malignos. A gravidade desses tumores está mais relacionada com sua localização no organismo. 6. MEIOSE No início da anáfase, dá-se a clivagem de cada um dos centrômeros, separando-os dos cromátides que passam a constituir dois cromossomos independentes. As fibrilas ligadas a eles encurtam-se e estes cromossomos começam a afastar-se, migrando para pólos opostos. A anáfase é caracterizada pela migração dos cromossomos-filhos. No final da anáfase, os dois pólos da célula têm coleções completas e equivalentes de cromossomos e, portanto, de DNA. Divisão Reducional Ocorrência: células gaméticas (germinativas), produção de esporos. A meiose mantém constante o número de cromossomos das espécies de reprodução sexuada; ocorrem duas divisões nucleares com redução de 2n cromossomos para n cromossomos. Editora Exato 18
Meiose 1ª divisão (reducional) 2ª divisão (equacional) n 2n Célula mãe n n n n n 4 células haplóides - filhas Meiose é o processo pelo qual células diplóides formam células haplóides, com recombinação gênica, o que ocorre, na maior parte das vezes, na formação de gametas, e, em casos menos comuns, na formação de esporos, e que consiste em duas divisões celulares sucessivas: primeiramente, uma divisão reducional, e, logo a seguir, uma divisão comum, ou equacional. Etapas: na meiose, temos duas divisões Divisão I (R!) leptóteno zigóteno PrófaseI paquíteno diplóteno Metáfase I Anáfase I Telófase I diacinese Intercinese: período entre as divisões I e II Divisão II (E!) Prófase II Metáfase II Anáfase II Telófase II Divisão I da Meiose Prófase I A prófase I da meiose é relativamente longa e bem mais complexa que a prófase da mitose. Ela compreende diversas subfases, a saber: LEPTÓTENO - (do gr. Leptos, finos ; tainos, fita ). É o início do processo e, portanto, é aqui que ocorre o aparecimento dos cromossomos, em função da espiralização dos cromossomos (já duplicados durante a intérfase). ZIGÓTENO - (do gr. Zigos, par ). Os cromossomos homólogos se juntam, formando pares. Esse fenômeno é conhecido como pareamento, ou sinapse cromossômica. PAQUÍTENO - (do gr. Pakhis, grosso ). Cada cromossomo torna-se mais espesso, pois as suas cromátides se dispõem paralelas, presas apenas pelo centrômero. Os cromossomos homólogos entrelaçam as suas cromátides em pontos bem definidos, porém totalmente aleatórios. E esse entrelaçamento, que é chamado crossingover (sobrecruzamento), só ocorre entre uma cromátide de um cromossomo homólogo. Nunca se faz entre as duas cromátides do mesmo cromossomo. Por isso, dizemos que o crossing ocorre entre cromátides homólogas, porém, não irmãs. DIPLÓTENO - (do gr. Diplos, duplos ). Os centrômeros dos cromossomos vão se afastando reciprocamente. E, então, os pontos de entrelaçamento das cromátides se tornam mais visíveis. Esses pontos constituem os quiasmas. Os quiasmas vão deslizando para as extremidades dos cromossomos à proporção que eles se afastam. Mas a essa altura, as cromátides já trocaram segmentos com genes. Houve uma permuta gênica entre elas. DIACINESE - (do gr. Dia, através de ; kinesis, movimento ) Nessa fase, os cromossomos homólogos se separam completamente. Suas cromátides já contêm genes permutados. A cariomembrana desaparece. O material nuclear se mistura com o material citoplasmático e os cromossomos se dispõem desordenadamente entre as fibrilas do fuso mitótico. Leptóteno Os fenômenos que ocorrem na prófase I tornam-se longos, podendo, em alguns casos, durar semanas, meses ou anos. A prófase I ocupa cerca de 90% do tempo global da meiose. Os cromossomos, inicialmente finos e longos, condensam-se, tornando-se mais visíveis. Cada cromossomo é constituído por dois cromátides, embora ainda não se distingam. Editora Exato 19
Zigóteno Os dois cromossomos homólogos de cada par emparelham, constituindo esse conjunto bivalente, ou díade cromossômica. Este processo designa-se sinapse e consiste numa justaposição, gene a gene, entre dois cromossomos homólogos. Diacinese Os cromossomos homólogos de cada bivalente atingem o máximo de condensação. Estes cromossomos afastam-se um do outro, ficando somente unidos por alguns pontos de quiasma. Durante os acontecimentos descritos, os nucléolos desagregam-se, e vai-se formando o fuso acromático. No final da prófase I, o invólucro nuclear desaparece completamente. Metáfase I Paquíteno Em cada bivalente, existem quatro cromatídios, designando-se cada um destes conjuntos por tétrade. Os cromossomos homólogos emparelham intimamente em toda a sua extensão, continuam a condensar-se, experimentando conseqüentemente um encurtamento e um espessamento. Em cada cromossomo tornam-se visíveis os dois cromátides unidos pelo centrômero. Durante a sinapse, podem observar-se, nos cromossomos emparelhados, vários pontos de cruzamento, que são nódulos de recombinação ou pontos de quiasma entre dois cromátides dos dois cromossomos homólogos. Nesse nível, pode haver quebra de cromátides, ocorrendo trocas recíprocas de segmentos entre cromátides de cromossomos homólogos. Estas trocas são designadas por crossing-over. Os bivalentes ligam-se aos microtúbulos do fuso acromático por zonas específicas dos centrômeros, com os pontos de quiasma no plano equatorial e os centrômeros dos cromossomos homólogos voltados para pólos opostos. A orientação de cada par de homólogos, em relação aos pólos da célula, realiza-se ao acaso, independentemente da sua origem materna ou paterna. Anáfase I Verifica-se a segregação, ou seja, a separação dos cromossomos homólogos de cada bivalente e a migração de cada um dos cromossomos para pólos opostos migração polar. Cada um desses cromossomos é constituído por duas cromátides. Editora Exato 20
O modo como se realiza a migração é puramente aleatório, podendo ocorrer vários tipos de recombinação de cromossomos maternos e paternos. Telófase I Telófase II Inicia-se quando os cromossomos atingem os pólos do fuso acromático. Nesta fase, verifica-se a descondensação dos cromossomos, o aparecimento do nucléolo e do invólucro nuclear. Os dois núcleos formados têm, cada um deles, metade do número de cromossomos do núcleo inicial. A citocinese pode ocorrer ao longo dos dois últimos estágios, determinando a formação de duas células haplóides. Divisão II da meiose Metáfase II Inicia-se quando os cromossomos atingem os pólos dos fusos acromáticos. Ocorre então descondensação dos cromossomos, originando-se os núcleos resultantes, com constituição dos invólucros nucleares e dos nucléolos. A citocinese determina a formação de quatro células-filhas haplóides. 1 O que é carioteca? 2 O que é ciclo celular? ESTUDO DIRIGIDO 3 Explique a telófase (última etapa da mitose). 4 Caracterize meiose. Os cromossomos, cada um com dois cromátides, dispõem-se na zona equatorial de cada fuso a- cromático, com os centrômeros nos respectivos planos equatoriais. Anáfase II EXERCÍCIOS 1 (UFV-MG) Todos os nomes relacionados a seguir correspondem a estruturas ou a constituintes nucleares, exceto: a) envolório nuclear. b) cromatina. c) centríolo. d) nucléolo. e) cromossomos. Os centrômeros dividem-se e cada cromossomo com uma só cromátide migra para o pólo respectivo. Estes cromossomos podem ser geneticamente diferentes, devido aos fenômenos de crossing-over verificados na prófase I. 2 (UNIUBE-MG) Um núcleo eucarionte diferencia-se do procarionte: a) pelo número de cromossomos. b) pelo número de mitocôndrias. c) pela membrana nuclear. d) pela membrana celular. e) pelo número de núcleos. Editora Exato 21
3 (FCC-BA) Nas células em intérfase, o material genético aparece na forma de: a) carioteca. b) fuso acromático. c) nucléolo. d) cromatina. e) cariolinfa. 4 (PUC-RJ) Entre as estruturas intracelulares e- numeradas abaixo, marque a única que não é organela citoplasmática: a) retículo endoplasmático. b) aparelho de Golgi. c) nucléolo. d) lisossomo. e) mitocôndria. 5 (PUC-SP) Na célula, com núcleo diferenciado, o DNA é encontrado: a) só no interior do núcleo, no suco nuclear. b) só no interior do núcleo, nos cromossomos. c) no núcleo e nos cromossomos. d) no núcleo, nos plastos e no complexo de Golgi. e) no núcleo, nos plastos e nas mitocôndrias. 6 Analise os seguintes enunciados: I A mitose é um processo de divisão celular no qual a célula se divide produzindo duas células-filhas iguais. II A duplicação do DNA, nas células que irão sofrer mitose, ocorre na intérfase. III A mitose pode ser realizada para o crescimento e desenvolvimento do organismo e reposição de células mortas. Assinale a alternativa CORRETA: a) Apenas a afirmação I está errada. b) Todas as afirmações estão erradas. c) Apenas uma afirmação está correta. d) Todas as afirmações estão corretas. Estudo Dirigido GABARITO 1 É um tipo de membrana plasmática composta por duas membranas lipoprotéicas. Essa membrana possui vários poros em sua superfície. 2 A renovação de todos os constituintes celulares, seguida de divisão celular, é chamada de ciclo celular e pode ser dividida em duas etapas distintas: a intérfase e a divisão celular. 3 Na telófase, a membrana nuclear reorganiza-se à volta dos cromossomos de cada célula-filha. Os nucléolos reaparecem, dissolve-se o fuso mitótico e os cromossomos, devido à sua descondensação, alongam-se, tornando-se menos visíveis. 4 É o processo pelo qual células diplóides formam células haplóides, com recombinação gênica. Exercícios 1 C 2 C 3 D 4 C 5 E 6 D 7 A 7 O processo de regeneração dos tecidos lesionados é feito pelo processo mitótico. Então, podemos dividir a mitose em quatro fases: a) Prófase, Metáfase, Anáfase e Telofáse. b) Telófase, Prófase, Procariose e Meteorose c) Prófase, Metáfase, Prófase II, e Metáfase II d) Prófase, Simbiose, Metáfase e G 2 Editora Exato 22