1 TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO INDICAÇÃO DE LEITURA GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Cap. 06, p.113-132. JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Cap. 05, p.89-118. ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2012. Cap. 06, p.164-203. Devido a sua grande diversidade, o tecido conjuntivo é um tecido de difícil classificação e assim diferentes autores sugerem formas distintas de classificação. Nós utilizaremos a classificação mostrada no quadro abaixo. Tecido Conjuntivo Embrionário Tecido Conjuntivo de Propriedades Especiais Tecido Conjuntivo Propriamente Dito - Mesênquima - Tecido adiposo - Tecido conjuntivo frouxo - Tecido mucoso - Tecido cartilaginoso - Tecido conjuntivo denso não modelado - Tecido ósseo - Tecido conjuntivo denso modelado - Tecido sanguíneo - Tecido conjuntivo elástico - Tecido conjuntivo reticular (hematopoiético ou linfoide) O tecido conjuntivo é o mais abundante e o de distribuição mais ampla do corpo humano. Diferentemente dos epitélios, os tecidos conjuntivos são geralmente muito vascularizados. Uma exceção é o tecido cartilaginoso que é avascular. Igualmente aos epitélios, os tecidos conjuntivos são bastante inervados e, nesse caso, a exceção também inclui o tecido cartilaginoso. Portanto, o tecido cartilaginoso é um tecido conjuntivo que não é vascularizado e nem inervado. O tecido conjuntivo propriamente dito consiste em dois elementos básicos: a matriz extracelular e as células. A matriz é constituída pela substância fundamental e pelas fibras. A substância fundamental contém moléculas que são associações de polissacarídeos e proteínas. Os três tipos principais de fibras são as fibras colágenas, elásticas e reticulares. As principais células são os fibroblastos, no entanto, em alguns tipos de tecido conjuntivo são encontradas células de defesa como macrófagos, plasmócitos e mastócitos. SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL A substância fundamental é um gel hidratado e transparente que preenche o espaço por entre as células e as fibras, formada por glicosaminoglicanas (GAGs), proteoglicanas e glicoproteínas adesivas. As GAGs são polissacarídeos formados por várias unidades de dissacarídeos ligados em sequência sendo muito eficientes para resistir às forças de compressão. Uma GAG importante é o ácido hialurônico, uma substância viscosa e escorregadia que lubrifica as articulações sendo encontrada no líquido sinovial e em quase todos os tipos de tecido conjuntivo. Outras GAGs estabelecem ligações covalentes com um eixo central proteico formando uma molécula conhecida como proteoglicana. Uma molécula de proteoglicana parece uma escova de lavar frascos, com uma parte central proteica e as GAGs como se fossem as cerdas da escova. A figura a seguir representa esquematicamente uma molécula de proteoglicana com o eixo central proteico e as cerdas em azul representando as moléculas de GAGs. As proteoglicanas são responsáveis pelo estado gel da matriz extracelular e, igualmente às GAGs, oferecem ao tecido conjunto resistência às forças de compressão. Outra função importante das proteoglicanas é a de limitar o movimento de microrganismos no tecido conjuntivo. Essa função é possível devido à forma da molécula de proteoglicana ser semelhante a uma escova que faz com bactérias que penetrem no tecido conjuntivo se aprisionem por entre suas cerdas, facilitando, depois disso, o ataque de células de defesa presentes no tecido conjuntivo.
As moléculas de glicoproteínas adesivas também contêm uma parte proteica que se associa aos carboidratos. Porém, ao contrário das proteoglicanas, há uma predominância da parte proteica. As glicoproteínas adesivas possuem regiões que aderem às células e regiões que aderem a todos os componentes da matriz incluindo as moléculas da substância fundamental e as fibras, promovendo a ligação entre estes componentes e oferecendo maior consistência ao tecido conjuntivo. AS FIBRAS Os três tipos principais de fibras encontradas nos diferentes tipos de tecido conjuntivo propriamente dito são as fibras colágenas, elásticas e reticulares. As fibras são responsáveis por certas propriedades do tecido conjuntivo como, por exemplo, o tecido elástico, variedade de conjuntivo dotada de grande elasticidade por ser rico em fibras elásticas. FIBRAS COLÁGENAS Sabemos que a capacidade do tecido conjuntivo de resistir às forças de compressão é devida à presença de GAGs e de proteoglicanas na substância fundamental. No entanto, a capacidade do tecido conjuntivo de resistir às forças de tração ocorre graças às fibras colágenas. A fibra colágena é uma fibra flexível e inelástica cuja resistência é maior do que a do aço de mesmo diâmetro. 2 As fibras colágenas são formadas por proteínas conhecidas genericamente por colágeno. Esta família de proteínas é muito abundante, constituindo cerca de 30% de todas as proteínas do corpo. Embora existam pelo menos quinze tipos diferentes de colágeno, somente três tipos serão destacados aqui: o colágeno tipo I, o tipo II e o tipo III. O colágeno tipo I é o mais comum e forma fibras grossas sendo encontrado no tecido conjuntivo propriamente dito, ossos e dentes. No estado fresco são brancas, conferindo essa cor aos tecidos nos quais predominam. A cor branca dos tendões deve-se à riqueza em fibras colágenas formadas por colágeno tipo I. O colágeno tipo II forma fibras bem mais finas e é encontrado quase exclusivamente na matriz da cartilagem hialina e elástica. O colágeno tipo III, conhecido, também como fibra reticular, forma fibras muito finas, sendo encontrado na membrana basal e em órgãos moles como, por exemplo, na medula óssea. Cada fibra colágena é formada por um conjunto de fibrilas. Cada fibrila, por sua vez, é formada por um conjunto de moléculas de tropocolágeno que se agregam espontaneamente na matriz extracelular formando longos filamentos. O tendão, por exemplo, é constituído por vários feixes sendo que cada feixe é formado por um conjunto de fibras colágenas. Observe a figura anterior. FIBRAS ELÁSTICAS As fibras elásticas distinguem-se facilmente das colágenas por serem mais finas e por se apresentarem ramificadas, ligando umas às outras, formando uma trama irregular. Estas fibras são formadas por moléculas da proteína chamada elastina, circundadas por moléculas da glicoproteína chamada fibrilina, essencial para a estabilidade da fibra elástica. Devido à estrutura molecular das fibras elásticas, elas podem ser distendidas em até 150% do seu comprimento relaxado, sem serem rompidas. Igualmente importante, as fibras elásticas têm a capacidade de
retornar à sua forma original, após serem estiradas, propriedade chamada elasticidade. As fibras elásticas são abundantes na pele, nas paredes das grandes artérias e no tecido pulmonar. FIBRAS RETICULARES As fibras reticulares são muito delicadas e formam uma rede extensa em certos órgãos, geralmente apoiando suas células. As fibras reticulares são formadas por colágeno tipo III e constituem o arcabouço de sustentação dos órgãos formadores de células como o baço, linfonodos, medula óssea e fígado. O pequeno diâmetro destas fibras e sua disposição em rede criam um suporte para as células que são formadas no interior desses órgãos. Estas fibras também participam da formação da membrana basal. AS CÉLULAS As células típicas do tecido conjuntivo propriamente dito são os fibroblastos originados de células mesenquimais. Macrófagos, plasmócitos, mastócitos, neutrófilos e eosinófilos são células que se originam na medula óssea, caem na corrente sanguínea e atravessam a parede dos vasos sanguíneos penetrando no tecido conjuntivo, processo denominado diapedese ou emigração. As células adiposas, igualmente aos fibroblastos são originadas de células mesenquimais. FIBROBLASTOS São células achatadas presentes em todos os tecidos conjuntivos sendo as células mais abundantes. Os fibroblastos sintetizam todos os tipos de fibras e todas as moléculas da substância fundamental. MACRÓFAGOS Os macrófagos são células com capacidade de realizar fagocitose e se desenvolvem a partir de um glóbulo branco do sangue denominado monócito. PLASMÓCITOS Os plasmócitos, que são células que secretam anticorpos, se desenvolvem a partir de um tipo de glóbulo branco do sangue chamado linfócito B. MASTÓCITOS Os mastócitos são células grandes, com núcleo esférico e central e com citoplasma carregado de grânulos que contêm mediadores químicos responsáveis pela reação inflamatória e alérgica. O mastócito tem função semelhante à do basófilo, um outro tipo de glóbulo branco do sangue, e por isso, se acreditou durante muito tempo, serem células de origem comum. No entanto, evidências experimentais mostraram que os precursores dessas células na medula óssea são diferentes. Os basófilos já saem maduros da medula óssea enquanto que os mastócitos circulam no sangue na forma imatura e só amadurecem após penetrarem no tecido conjuntivo. NEUTRÓFILOS E EOSINÓFILOS Os glóbulos brancos neutrófilos e eosinófilos são constituintes normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue por diapedese que aumenta muito nos locais de invasões de microrganismos. 3 CÉLULAS ADIPOSAS Também chamados células de gordura, são as células do tecido conjuntivo que armazenam energia sob a forma de triglicerídeos (gordura), no entanto, se encontram isoladas e não juntas como ocorrem no tecido adiposo. FUNÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO Uma das funções importantes do tecido conjuntivo é proporcionar sustentação estrutural. Os ossos, as cartilagens e os ligamentos bem como os tendões que ligam os músculos ao osso, atuam nesta função. Da mesma forma, os tecidos conjuntivos que formam as cápsulas que envolvem os órgãos internos, têm também função de sustentação. O tecido conjuntivo serve como local de atuação de muitas células de defesa do organismo como as células fagocitárias, as células que produzem anticorpos e as células que iniciam as respostas inflamatórias e alérgicas. Assim, o tecido conjuntivo contribui também para a proteção do organismo formando uma barreira física contra a invasão e a disseminação de microrganismos. O tecido conjuntivo atua também como um meio de troca entre o sangue e as células do corpo. Os nutrientes que abandonam os vasos sanguíneos para penetrarem nas células do corpo, antes devem se difundir pelo líquido intersticial, o líquido que banha as células do tecido conjuntivo. Isso acontece também com as escórias que tomam sentido inverso. O tecido conjuntivo, que geralmente é muito vascularizado e inervado, não apenas envolve nossos órgãos externamente como também penetra neles, dividindo os órgãos
em compartimentos denominados lóbulos e consequentemente levando vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos para as células mais profundas. É comum em textos de histologia aparecerem os termos parênquima e estroma. Parênquima se refere às células responsáveis pela função típica do órgão formando a sua parte funcional específica do órgão. Já o estroma se refere ao tecido de sustentação geralmente formado por tecido conjuntivo. Os únicos órgãos que não tem tecido conjuntivo como estroma são o cérebro e a medula espinhal que, nesse caso, é formado elas células da neuroglia. OS DIFERENTES TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO Descreveremos agora as principais características e os principais locais de ocorrência dos diferentes tipos de tecido conjuntivo, incluindo os tecidos conjuntivos embrionários e os tecidos conjuntivos propriamente ditos. Os tecidos conjuntivos de propriedades especiais serão abordados separadamente em momento adequado. MESÊNQUIMA O mesênquima é encontrado no embrião e é altamente vascularizado contendo algumas fibras reticulares esparsas. É um tecido conjuntivo que possui a capacidade de originar todos os diferentes tipos de tecido conjuntivo. Durante o desenvolvimento embrionário, as células mesenquimais, dão origem às células dos diferentes tipos de tecido conjuntivo como os condroblastos (células da cartilagem), adipócitos (células do tecido adiposo), fibroblastos (células do tecido conjuntivo propriamente dito) e os osteoblastos (células do osso). Observe a figura a seguir. 4 TECIDO MUCOSO O tecido mucoso é de consistência gelatinosa e apresenta predomínio da substância fundamental. Contém poucas fibras colágenas e raras fibras elásticas e reticulares. As células encontradas são os fibroblastos. O tecido mucoso é o principal componente do cordão umbilical, onde é chamado de gelatina de Wharton, sendo encontrado também na polpa dental jovem. TECIDO CONJUNTIVO FROUXO O tecido conjuntivo frouxo contém todos os elementos estruturais típicos do conjuntivo propriamente dito. As células mais comuns são os fibroblastos, macrófagos e mastócitos, mas todos os outros tipos descritos estão presentes. Não há predomínio acentuado de nenhum tipo de fibra, ou seja, fibras colágenas, elásticas e reticulares estão presentes em quantidades equivalentes. Esse tecido preenche espaços entre as fibras musculares, serve de apoio para os epitélios das membranas mucosas e serosas, forma uma camada em torno dos vasos sanguíneos e linfáticos e é encontrado na derme superficial. TECIDO CONJUNTIVO DENSO NÃO MODELADO O tecido conjuntivo denso não modelado possui grande quantidade de fibras colágenas dispostas sem orientação fixa, o que confere certa resistência às trações exercidas em qualquer direção. O conjuntivo denso não modelado é encontrado, por exemplo, na derme profunda da pele, nas cápsulas articulares, nas cápsulas
que envolvem vários órgãos internos como o coração, os rins, o fígado, os testículos e os linfonodos, nas válvulas cardíacas e revestindo ossos e cartilagens. TECIDO CONJUNTIVO DENSO MODELADO O tecido conjuntivo denso modelado possui predominância acentuada de fibras colágenas dispostas paralelamente e por isso trata-se de um tecido muito resistente às forças de tração. Os tendões, ligamentos e aponeuroses representam exemplos típicos de tecido denso modelado. TECIDO CONJUNTIVO ELÁSTICO O tecido elástico é formado por feixes paralelos de fibras elásticas. O espaço entre estas fibras é ocupado por fibras colágenas e fibroblasto. A riqueza em fibras elásticas confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e uma grande elasticidade. O tecido elástico é pouco frequente, sendo encontrado, por exemplo, nos pulmões e nas grandes artérias. TECIDO CONJUNTIVO RETICULAR O tecido reticular, também denominado tecido hematopoiético ou linfoide, é constituído por fibras reticulares e é encontrado nos órgãos formadores de células como a medula óssea e os órgãos e tecidos linfoides, constituindo um arcabouço que sustenta as células. 5 CORRELAÇÃO CLÍNICA INFLAMAÇÃO E ALERGIA SÍNDROME DE EHLERS-DANLOS TIPO IV SÍNDROME DE MARFAN