Filogenia dos grandes grupos de eucariontes fotossintetizantes Linhagem dos Cromoalveolados: Algas Pardas - Filogenia dos grandes grupos de eucariontes fotossintetizantes. -- Linhagem dos Cromoalveolados ---Algas Pardas Filogenia dos organismos fotossintetizantes com clorofila a Filogenia dos grandes grupos de eucariontes fotossintetizantes Filogenia dos grupos de algas e significado taxonômico do termo alga Ambientes de ocorrência das algas marés e zonação Linhagem dos Cromoalveolados e algas pardas Características das algas pardas: pigmentos, reserva, parede celular, tipo de flagelos, estrutura dos cloroplastos, estrutura vegetativa, crescimento, tipos de gametas e esporos, órgãos de reprodução, histórico de vida. Importância econômica e ecológica das algas pardas. 1
As linhagens das algas (domínios) Woese (1983) Origem e evolução das algas Chromalveolados Heterokontes ou Stramenopiles Unicontes Excavados Baldauf, 2008: árvore filogenética de eucariotos baseada em dados moleculares e ultra-estruturais. + Keeling 2004 2
Linhagens das algas? Origem e evolução das algas Chromalveolados Heterokontes ou Stramenopiles Unicontes Excavados Baldauf, 2008: árvore filogenética de eucariotos baseada em dados moleculares e ultra-estruturais. + Keeling 2004 3
O termo alga tem significado taxonômico? Algas Organismos normalmente fotossintetizantes Normalmente aquáticos ou de ambientes úmidos. Órgãos de reprodução normalmente não protegidos por células estéreis. Normalmente sem elementos de condução. Na prática grupo de organismos extremamente diverso e com origens muito distintas! 4
Linhagens de algas que serão estudas neste curso Grupo Parede Pigmentos Reserva Flagelo Plastos (invólucros) Org. tilacóides Histórico vida cianobactérias Clorofila a, ficocianina, ficoeritrina, carotenóides Amido das cinofíceas - - - - Vermelhas Clorofila a, ficocianina, ficoeritrina, carotenóides Amido das florídeas 2 Livres T, h D, h Pardas Clorofila a, c carotenóides (fucoxantina) X 4 3 D, h H, d Verdes Clorofila a, b carotenóides Amido X 2 2-6 ou granum D, i H, d H, h Principais ambientes Ambientes : marinho ou de água doce (ou terrestres úmidos) Ambiente marinho: bentos ou plâncton Ambiente bentônico: supra-litoral médio-litoral (zona de marés) infra-litoral 5
ZONAÇÃO SUPRA MÉDIO MARÉ INFRA Perfil diagrama 6
Marés 7
Cenozóico Mesozóico 75 mi 225 mi Pré-cambriano Paleozóico 600 mi Ochrophyta - 570 mi anos Chlorophyta -0,8 bi anos Rhodophyta -1,2 bi anos Cyanophyta Linhagem dos Chromoalveolados Chromalveolados Heterokontes ou Stramenopiles Unicontes Excavados Baldauf, 2008: árvore filogenética de eucariotos baseada em dados moleculares e ultra-estruturais. + Keeling 2004 8
Algas com fucoxantina e clorofila c -Phaeophyta -Bacillariophyta - Dinophyta -Phaeophyta -Bacillariophyta - Dinophyta Archibald & Keeling, 2002 9
Origem e evolução dos eucariotos Chromalveolados Heterokontes ou Stramenopiles Unicontes Excavados Baldauf, 2008: árvore filogenética de eucariotos baseada em dados moleculares e ultra-estruturais. + Keeling 2004 Cloroplastos: ultra-estrutura Envelope: quatro membranas 10
Flagelos (gametas e zoósporos) - 2 flagelos: 1 longo e plumoso 1 curto e liso - geralmente inseridos lateralmente. HETEROCONTES Em síntese: As algas - em 4 das 5 linhagens (Keeling 2004): grupo não monofilético. Ocorrência - grande diversidade de ambientes. Ambientes marinhos marés determinantes na distribuição (supralitoral, médiolitoral e infralitoral). Principais características morfológicas e bioquímicas distintivas: pigmentos fotossintetizantes, reserva, flagelo, invólucro dos cloplastos, organização dos tilacóides, ciclo de vida. Posicionamento das algas pardas: Eucaria, Cromoalveolados, Stramenopila 11
Algas pardas: diversidade específica e ecológica Importância Classificação Lee, 1989 Phaeophyta Divisão = Filo: phyta Classe: ceae van den Hoek, 1995 Heterokontophyta Phaeophyceae Bacillariophyceae Chrysophyceae Bold & Wynne, 1985 Phaeophyta Phaeophyceae Chrysophyta Bacillariophyceae Graham & Wilcox, 2000 Ochrophyta Phaeophyceae Bacillariophyceae 12
Filo Ochrophyta Classe Phaeophyceae (Algas Pardas) Ochre = Pardo PHYTON = Planta Ocorrência e diversidade: ~265 gêneros, 1500-2000 sp. principalmente em águas frias 4-5 gêneros de água doce, o restante é marinho Foto: Jaime Ojeda Foto: Jaime Ojeda 13
Características gerais Eucarióticas Formas: Multicelulares Pigmentos: - Clorofila a, c, - Xantofilas (fucoxantina) - Carotenos (ß-caroteno) Parede cel.: celulose, ác. algínico e fucoidina algumas c/ CaCO 3 (em pouca quantidade ex. Padina). Reserva: laminarina, manitol e compostos fenólicos (vesículas de fucosana) Flagelos: gametas e/ou esporos 14
Cloroplastos: - 1 a muitos por célula - forma variada. - Lamelas arranjadas em grupos de 3. - envolvido por 4 membranas. - Pirenóide - está presente nas ordens mais primitivas Cloroplasto de Fucus sp. Morfologia: apenas formas multicelulares (gametas e esporos são unicelulares) formas microscópicas até algas com 60 m (ex. Macrocystis) filamentosa, pseudoparenquimatosa ou parenquimatosa Dictyota Macrocystis 15
Talo filamentoso: porção prostrada + filamentos eretos (ramificados ou não) Unisseriados Plurisseriados Talo pseudoparenquimatoso: filamentos justapostos - Aspecto cilíndrico achatado Desmarestia Porção apical Corte transversal - Aspecto crostoso Ralfsia Corte transversal 16
Talo parenquimatoso: células podem se dividir em vários planos formando um tecido verdadeiro surgiu várias vezes no grupo cilíndrico ou achatado com diferenciação de medula e córtex Talo parenquimatoso pode atingir grande complexidade, com células ~ a tubos crivados que fazem o transporte de produtos da fotossíntese. 17
Crescimento: Intercalar ou difuso: maioria das células é capaz de se dividir. Ex. Ectocarpales Tricotálico: divisões das células na base dos filamentos. Ex. Desmarestiales Apical: uma ou um grupo de células apicais. Ex. Fucales Meristema intercalar: zona meristemática na base da lâmina. Ex. Laminariales Meristoderme: meristema superficial que acrescenta células de forma centrípeta ao córtex permitindo o aumento no número de camadas e da superfície do talo. Reprodução: vegetativa, espórica e gamética Gametas: HETEROGAMIA ISOGAMIA ANISOGAMIA OOGAMIA + (morfologicamente Idênticos) 18
Estruturas de reprodução Estrutura plurilocular: produz células móveis derivadas de mitose. Ocorre no gametófito (gametângio) e no esporófito (esporângio) Estrutura unilocular: apenas no esporófito, formado por uma célula grande e esférica que corresponde ao centro da meiose. Ectocarpales Ciclo de vida: haplobionte diplonte ou diplobionte (isomórfico ou heteromórfico). singamia Zigoto 2n E! Haplobionte diplonte (meiose gamética) gametas (n) R! talo (2n) Diplobionte (meiose espórica) gametas zigoto 2n E! singamia talo (n) R! Esporos E! talo (2n) 19
Estrutura Plurilocular 2n Estrutura Unilocular n Estrutura Plurilocular Diplobionte isomórfico Histórico de vida de Ectocarpus siliculosus Ordem Ectocarpales -Unisseriadas -Diplobiontes isomórficas -Colonizadores primários -oportunistas Ectocarpus 20
Diplobionte heteromórfico (meiose espórica) meiose n Esporófito Gametófito 2n Laminaria KELPS Ordem Laminariales - as macroalgas mais abundantes em substrato rochoso no infralitoral de zonas temperadas e frias. Nereocystis Durvillea Laminaria- BR diferenciação de tecidos (córtex e medula) diferentes órgãos (apressório, estipe e lâmina). células especializadas para transporte. 21
2n Haplobionte diplonte (meiose gamética) meiose Sargassum sp. Sargassum Ordem Fucales -Talo diferenciado (flutuadores, ramos em forma de folha, receptáculos, eixo principal cilíndrico, apressório) -Haplobiontes diplontes -Estágios avançados da sucessão ecológica -Anuais ou perenes 22
Em síntese: Divisão Parede Pigmentos Reserva Flagelo Plastos (invólucros) Org. tilacóides Histórico vida Cyanophyta Clorofila a, ficocianina, aloficocianina,ficoeritrina, carotenóides Amido das cinofíceas - - - - Rhodophyta Clorofila a, ficocianina, ficoeritrina, carotenóides Amido das florídeas 2 Livres T, h D, h Bacillariophyta Clorofila a, c carotenóides Crisolamin arina, óleos X 4 3 H, d Ochrophyta (Classe Phaeophyceae) Celulose + Ácido algínico Clorofila a, c carotenóides (fucoxantina) Laminarin, manitol, Hetero 4 3 D, h H, d Chlorophyta Clorofila a, b carotenóides Amido X 2 2-6 ou granum D, i H, d H, h Euglenophyta Clorofila a, b carotenóides Paramilo (grãos) X 3 3 - Diversidade nas escalas de comunidade e ecossistema Divisão Ochrophyta Classe Phaeophyceae (segundo Graham & Wilcox, 2000) colonizadores primários Ectocarpus topo da sucessão ecológica Sargassum estruturadores de habitat em diferentes escalas no ecossistemas marinhos 23
Foto: Jaime Ojeda Foto: F. Berchez 24
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Importância econômica das algas pardas Divisão Ochrophyta Classe Phaeophyceae (segundo Graham & Wilcox, 2000) alimento para consumo humano devido ao seu alto valor nutricional (sais minerais e vitaminas) consumo direto/indireto. alginatos: propriedades geleificante, de viscosidade, emulsificante, formação de filmes (tintas, vernizes, papéis), imobilização de moléculas. possuem importantes produtos naturais com elevada atividade biológica antioxidantes, surfactantes, antimicrobianos, anticancerígenos, etc. diversos usos industriais, para ração de animais, fertilizantes, fármacos (ex. para combater o bócio - I). 26
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Importância Divisão Ochrophyta Classe Phaeophyceae (segundo Graham & Wilcox, 2000) VITAMINAS (100 g) A (iu) B1 (mg) B2 (mg) B6 (mg) B12 (µg) C (mg) Niacina (mg) Ácido fólico (µg) Laminaria (kombu) 430 0,08 0,32 0,27 0,3 11 1,8 Hizikia fusiforme 150 0,01 0,02 0,57 0 4 21,8 (hijiki) Undaria pinnatifida (wakame) 140 0,11 0,14 15 10 Tomate 200 0,08 0,03 0,11 0 20 0,3 28 Espinafre 2.600 0,12 0,3 0,18 0 100 1 140 Maça 5 0,02 0,03 0,03 0 5 0,2 5 Couve 10 0,05 0,05 0,16 0 44 0,2 90 (modificado de Arasaki & Arasaki, 1983) Importância SAIS MINERAIS (mg %) Cálcio Ferro Iodo Laminaria sp. (kombu) 800 15 193 471 Undaria pinnatifida 1.300 (wakame) Hizikia fusiforme (hijiki) 1.400 29 Eisenia bicyclis 98 564 Sargassum confusum 300 Espinafre 98 3,3 Gergelim 1.100 16 Sardinha seca 330 10 Soja 190 7 Leite 100 Bife 3,6 Moluscos 0,29 Crustáceos 0,15 Peixe 0,07 (modificado de Arasaki & Arasaki, 1983) Divisão Ochrophyta Classe Phaeophyceae (segundo Graham & Wilcox, 2000) 28
AULA PRÁTICA Divisão Ochrophyta Classe Phaeophyceae: Sargassum (parenquimatoso) Representante Ectocarpaceae (filamentoso) trazer material: pinças, estilete, papel sulfite ou caderno, lâmina de barbear, lâmina e lamínula, lenço de papel. Bancadas equipes fixas LIVROS: - Joly (1976) - Joly (1965). Flora marinha do litoral norte do estado de SP... - Raven et al. (2007) - Graham & Wilcox (2000) - Bold & Wynne (1985)...outros ALGAS PARDAS 29
AULA PRÁTICA Localize o balde com o material coletado por sua dupla na excursão e separe apenas as amostras de algas pardas. Com o auxílio de uma peneira lave delicadamente as algas em água de torneira para retirar o excesso de formol (cuidado para não perder algas muito pequenas!). Acondicione cada espécie em placas de Petri. Enxague com água da torneira cada um dos sacos plásticos e reúna-os em um único saco antes de colocá-los no lixo. Estude a organização vegetativa e reprodutiva das algas coletadas seguindo o roteiro abaixo para cada espécie. A observação de todos os materiais deve sempre partir de seu aspecto macroscópico (a olho nu e/ou no estereomiscroscópio), indo depois para o microscópico (montagem em lâmina, corte transversal, etc.). Obrigado!!! 30