3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação Hamilton Haddad Junior Maria Aparecida Visconti 3.1 Introdução 3.2 Composição do ar atmosférico 3.3 Principais estruturas do aparelho respiratório 3.4 Mecânica da ventilação 3.5 Complacência e elasticidade pulmonar 3.6 Conclusão Referências Licenciatura em Ciências USP/ Univesp
Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 191 3.1 Introdução A descoberta do oxigênio e sua participação na combustão provocaram uma revolução na ciência do século XVIII, marcando o início da química moderna. Um dos maiores expoentes desse período foi o francês Antoine Lavoisier (1743-1794). A relação entre o processo de combustão e a respiração animal foi proposta por Lavoisier e pelos fisiologistas da época, que perceberam que os seres vivos absorvem oxigênio e liberam gás carbônico, do mesmo modo que uma substância em combustão; ambos os processos também produzem calor. Portanto, a respiração deveria ser um lento processo de combustão a ocorrer dentro do organismo (Figura 3.1). Figura 3.1: Investigações sobre a respiração realizadas no laboratório de Lavoisier. Aparentemente, aqui está sendo realizada uma espirometria. Enquanto seu marido realizava os experimentos, podemos observar Madame Lavoisier tomando notas. Este desenho é atribuído a ela. / Fonte: modificado de Hankins, 1985. Como a maioria dos seres vivos do planeta, os humanos dependem de oxigênio para viver. A combustão interna a que Lavoisier se referia é o processo que hoje denominamos respiração celular, processo no qual o material orgânico é convertido na presença de oxigênio em gás carbônico e água, produzindo ATP e calor. Para que isso ocorra, grandes quantidades de oxigênio têm de ser constantemente absorvidas e distribuídas pelo organismo. Do mesmo modo, o gás carbônico produzido deve ser expulso do corpo. Para que isso ocorra, há troca desses gases entre o ar e o sangue nos pulmões e troca desses gases também entre o sangue e os tecidos. Estudaremos aqui o processo de renovação do ar pulmonar, necessário para a troca gasosa nesse órgão. As demais trocas serão estudadas na próxima aula.
192 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 3.2 Composição do ar atmosférico A pressão que um fluido (líquido ou gás) exerce nas paredes do recipiente que o contém depende das colisões das moléculas que constituem esse fluido com a parede do recipiente e das colisões dessas moléculas entre si (Figura 3.2). Lembre-se de que as moléculas que compõem um fluido têm energia cinética, e estão sempre em movimento aleatório. Um corpo que eventualmente esteja imerso nesse fluido também será afetado por essa pressão. Figura 3.2: A pressão de um fluido (líquido ou gás) pode ser definida pela força excedida pelos choques das moléculas por unidade de área. Em destaque está a pressão exercida pelo fluido nas paredes do recipiente. Um corpo imerso nesse sistema também será afetado por essa pressão. O ar atmosférico é constituído de uma mistura de gases. Segundo a lei de Dalton: numa mistura gasosa, a pressão de cada componente é independente da pressão dos demais; a pressão total é igual à soma das pressões parciais dos componentes. A ideia de pressão parcial de um gás (P gás ) é muito importante na fisiologia respiratória: ela é a contribuição isolada desse gás para a pressão total da mistura (Figura 3.3). O principal componente do ar atmosférico é o nitrogênio (em torno de 78%), um gás com o qual normalmente não interagimos. Já o oxigênio gás mais importante para os seres vivos constitui aproximadamente 21% do ar. Para calcular a pressão parcial de um gás, devemos apenas multiplicar a pressão total pela porcentagem desse gás na mistura (Tabela 3.1). 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação
Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 193 Figura 3.3: Acima: a expressão matemática da lei de Dalton. Abaixo: um modelo hipotético composto pela mistura de dois gases. Nesse caso, a pressão total da mistura (painel à direita) é determinada pela pressão parcial do gás A + a pressão parcial do gás B (que são as mesmas que eles exerceriam se estivessem sozinhos, como representado nos painéis à esquerda). Tabela 3.1: Composição do ar atmosférico e as respectivas pressões parciais dos seus principais gases. Está sendo considerada a pressão atmosférica ao nível do mar (760 mm/hg). Composição do ar Oxigênio: 21%, 160 mmhg Nitrogênio: 78%, 593 mmhg outros gases: 1%, 7 mmhg Os valores das pressões parciais dos gases do ar atmosférico podem variar um pouco em função da quantidade de vapor d água presente no ar. Já a pressão atmosférica total e, consequentemente, as pressões parciais dos gases que a determinam varia em função da altitude. Isso acontece porque o campo gravitacional da Terra atrai as partículas dos gases que constituem o ar, de maneira que a densidade dessas moléculas é maior ao nível do mar, diminuindo gradativamente em função do aumento da altitude (Figura 3.4). Como a pressão é exercida pelo choque dessas moléculas, quanto maior a densidade, maior a pressão. Ao nível do mar a pressão atmosférica é de 760 mm/hg. A pressão de um gás depende também do tamanho do recipiente em que ele está contido, ou seja, do volume. Se o volume diminui, a pressão aumenta; se Figura 3.4: Variação da pressão atmosférica em função o volume aumenta, a pressão diminui (Figura 3.5). da altitude (H).
194 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 Essa relação é conhecida como lei de Boyle, que literalmente afirma que: sob temperatura constante, o produto da pressão e do volume de uma massa gasosa é constante, sendo, portanto, inversamente proporcionais. A lei de Boyle, como veremos, fornece a base para entendermos a origem do fluxo de ar ao longo do trato respiratório, uma vez que esse fluxo é provocado por gradientes (diferenças) de pressão. O ar se desloca sempre de regiões de maior pressão para regiões de menor pressão. O processo de troca de ar entre os pulmões e a atmosfera processo denominado ventilação é baseado em expansões (aumentos de volume) e retrações (diminuições de volume) da caixa torácica, resultado de trabalho muscular. Essas expansões e retrações causam seguindo a lei de Boyle gradientes de pressão que, por sua vez, geram fluxo de ar. Figura 3.5: Acima: a expressão matemática da lei de Boyle. Abaixo: Quanto menor o volume (à direita) maior a pressão, e vice-versa (à esquerda). / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010. 3.3 Principais estruturas do aparelho respiratório Podemos dividir o sistema respiratório em uma porção condutora e uma porção de trocas. O sistema condutor é constituído pelas vias aéreas, que, por sua vez, podem ser divididas em vias 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação
Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 195 aéreas superiores e vias aéreas inferiores. O sistema de trocas é formado pelo conjunto dos alvéolos minúsculos sacos envoltos por uma extensa rede de capilares, onde ocorre a troca de O 2 e CO 2 entre o sangue e o ar (Figura 3.8). Estudaremos o sistema de trocas futuramente. Fazem parte das vias aéreas superiores (Figura 3.6): boca; cavidade nasal; faringe; laringe. Fazem parte das vias aéreas inferiores (Figura 3.6): traqueia; brônquios; bronquíolos. Durante a inspiração, o ar entra nas vias aéreas através da boca e do nariz, seguindo para a faringe, que comunica a cavidade nasal e a boca, e por onde passam também os alimentos. Em seguida, o ar passa pela laringe, local onde estão situadas as pregas (ou cordas) vocais. A laringe comunica-se com a traqueia, um tubo de mais de 10 cm de comprimento, formado por anéis de cartilagem, músculo liso e tecido conjuntivo. Localizada à frente do esôfago (canal por onde passam os alimentos), a traqueia adentra o tórax, e termina dividindo-se em dois brônquios principais, numa região conhecida como carina. Os brônquios principais entram nos pulmões, onde vão se subdividindo progressivamente em brônquios cada / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010. Figura 3.6: Principais estruturas do aparelho respiratório. vez menores, até que se formam os bronquíolos (Figura 3.7). Esse conjunto formado pelos brônquios e suas ramificações recebe o nome de árvore brônquica, devido ao seu formato. Os bronquíolos continuam se ramificando em bronquíolos respiratórios, que desembocam nos sacos alveolares, formados pela união de vários alvéolos (Figura 3.8).
196 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 Figura 3.7: Vias aéreas inferiores. Note a localização dos pulmões acima do músculo diafragma. / Fonte: modificado de Tortora; Grabowski, 2002. Figura 3.8: Porção de trocas. Podemos observar os bronquíolos respiratórios e os sacos alveolares. / Fonte: modificado de Fox, 2003. 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação
Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 197 Ao passar por esse sistema de condução da cavidade nasal até os bronquíolos o ar é aquecido e umidificado. Além disso, o epitélio da traqueia e dos brônquios possui células ciliadas e células produtoras de muco (chamadas células caliciformes) (Figura 3.9). O muco pegajoso retém grande parte das partículas em suspensão e de microrganismos presentes no ar. O movimento dos cílios provoca o constante deslocamento do muco em Figura 3.9: Epitélio da traqueia e brônquios. / Fonte: modificado de Junqueira, 2004. direção à faringe, onde ele pode ser deglutido ou expelido. A constituição das vias aéreas vai se modificando desde a traqueia até os bronquíolos. À medida que vão se dividindo em ramos cada vez menores, os brônquios vão perdendo cartilagem e ganhando músculo liso. A contração e o relaxamento dessa camada de músculo liso são responsáveis por modificações no diâmetro dos brônquios e bronquíolos. Essas alterações de diâmetro modificam a resistência à passagem do ar. Dessa maneira, a broncoconstrição causada pela contração dessa musculatura lisa diminui a luz dos brônquios, aumentando a resistência e diminuindo o fluxo de ar. Isso acontece, por exemplo, durante uma crise de asma. Já o relaxamento dessa musculatura provoca o aumento da luz do brônquio, diminuindo a resistência e aumentando o fluxo de ar. Observamos isso durante o exercício físico, em que grandes quantidades de ar precisam ser renovadas. Essa camada de músculo liso está sob controle do sistema nervoso autônomo: enquanto a divisão simpática promove a broncodilatação (relaxando essa musculatura), a divisão parassimpática provoca a broncoconstrição. As estruturas descritas nos parágrafos anteriores localizam-se dentro dos pulmões, órgãos situados no interior da caixa torácica (Figura 3.10). A base pulmonar parte inferior localiza-se acima do músculo diafragma. O ápice parte superior situa-se na região das clavículas. De constituição esponjosa, os pulmões têm um formato relativamente cônico e são divididos em lobos (Figura 3.11). Enquanto o pulmão direito possui três lobos (inferior, médio e superior), o esquerdo tem apenas dois (superior e inferior). Os pulmões são envolvidos por duas membranas denominadas pleuras (Figura 3.7 e Figura 3.11). A pleura visceral está em contato direto com cada pulmão, sendo que a pleura parietal está em contato com a parede da caixa torácica.
198 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 Entre essas pleuras existe uma delgada camada de líquido, chamado líquido pleural. Esse líquido apresenta pressões muito baixas (subatmosféricas); com isso, ele mantém as duas pleuras unidas e os pulmões aderidos às paredes da caixa torácica. Não obstante, o líquido pleural permite o deslizamento de uma pleura sobre a outra, diminuindo, assim, o atrito durante os movimentos respiratórios. Figura 3.10: Radiografia do tórax, evidenciando a localização dos pulmões no interior da caixa torácica. À esquerda: pulmões antes da inspiração. À direita: pulmões expandidos após a inspiração (para podermos comparar, em pontilhado está delimitado o espaço ocupado por eles antes da inspiração). / Fonte: modificado de Fox, 2003. Figura 3.11: À esquerda: vista anterior dos pulmões. À direita: corte transversal evidenciando as duas pleuras e o espaço preenchido pelo líquido pleural. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010. 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação
Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 199 3.4 Mecânica da ventilação A ventilação pulmonar é realizada por meio dos movimentos de inspiração (respiração para dentro) e expiração (respiração para fora) do ar. Esses movimentos são realizados pelo trabalho do músculo diafragma e de músculos acessórios todos músculos estriados esqueléticos. Esses músculos funcionam como uma bomba (por vezes chamada de bomba respiratória) que cria gradientes de pressão e gera fluxo de ar (Figura 3.12). A ventilação depende também das propriedades elásticas dos tecidos pulmonares e da caixa torácica. Figura 3.12: À esquerda e à direita: o diafragma está relaxado. No meio: a contração do diafragma aumenta o volume da caixa torácica, diminuindo sua pressão e promovendo a entrada de ar durante a inspiração. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010. Antes do início da inspiração, as pressões entre o ar no interior dos pulmões e o ar atmosférico são iguais. Portanto, nesse momento não há fluxo. O movimento de inspiração depende principalmente da contração do diafragma. Esse músculo forma o assoalho da caixa torácica e, durante sua contração, desce alguns poucos centímetros. Isso é suficiente para aumentar o volume da caixa torácica e, consequentemente, o volume pulmonar (Figura 3.10). De acordo com a lei de Boyle, essa expansão dos pulmões diminui a pressão do ar no interior dos alvéolos (Figura 3.12). Esse gradiente de pressão criado entre o ar atmosférico e o ar no interior dos pulmões irá causar a entrada de ar no sistema (lembre-se, o fluxo de ar vai sempre de regiões
200 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 de maior pressão para regiões de menor pressão!). Outros músculos auxiliam o diafragma durante a inspiração, sendo que a participação desses músculos se torna cada vez mais relevante à medida que a inspiração passa de normal ou espontânea para forçada durante uma atividade física, por exemplo. Esses músculos são os esternocleidomatóideos, os escalenos e os intercostais externos. Estes últimos puxam as costelas para cima, aumentando ainda mais o volume da caixa torácica (Figura 3.13 e Figura 3.13). O processo de expiração normal é passivo. Ele ocorre devido ao relaxamento dos músculos inspiratórios e às propriedades elásticas do pulmão e da caixa torácica. Essa elasticidade faz com que ambos retornem passivamente à posição de repouso. Isso diminui o volume pulmonar e aumenta a pressão do ar dentro dos pulmões, provocando o fluxo para fora. Durante a expiração forçada, ocorre a participação dos músculos intercostais internos e abdominais, que puxam as costelas para baixo e para dentro, diminuindo ainda mais o volume da caixa torácica (Figura 3.13 e Figura 3.14). a b Figura 3.13: Músculos envolvidos na inspiração e na expiração. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010. Figura 3.14: a. a elevação das costelas pelos músculos escalenos e intercostais externos durante a inspiração termina por afastar o externo da coluna vertebral, num movimento de alavanca que aumenta o volume da caixa torácica no sentido anteroposterior. b. a elevação das costelas também aumenta lateralmente o volume da caixa torácica, num movimento semelhante ao da alça de um balde. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010. 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação
Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 201 3.5 Complacência e elasticidade pulmonar O trabalho realizado pelos músculos envolvidos na ventilação depende de duas propriedades do pulmão: a complacência e a elasticidade. Durante a inspiração, os músculos precisam vencer a resistência dos pulmões ao estiramento e à expansão. Essa resistência existe devido às forças elásticas do tecido pulmonar. Mesmo assim, durante a inspiração os pulmões cedem e se expandem devido à sua complacência ou capacidade de ceder (tecnicamente, a complacência é determinada pela variação do volume por unidade de pressão). Quanto menor a resistência ao estiramento, maior a complacência e menor o trabalho realizado durante a inspiração. Algumas doenças respiratórias caracterizam-se pela redução da complacência, o que aumenta muito o trabalho respiratório. Isso pode ser observado, por exemplo, na fibrose pulmonar, em que os pulmões se tornam mais rígidos e resistentes à expansão. A elasticidade pulmonar refere-se à capacidade do tecido pulmonar de retornar ao seu formato inicial de repouso após uma inspiração. Ela é garantida pela própria constituição do tecido pulmonar, que possui fibras de elastina entre outras fibras de função semelhante que funcionam com elásticos que ajudam os pulmões a se retrair durante a expiração. A diminuição da elasticidade pulmonar afeta, dessa forma, os movimentos de expulsão do ar pulmonar. A complacência e a elasticidade pulmonar dependem também da tensão superficial desenvolvida na superfície do líquido que recobre os alvéolos. Quando há uma interface ar-líquido, as moléculas da camada de líquido que estão em contato com o ar desenvolvem uma força de coesão entre si maior do que a existente entre as moléculas do interior do líquido. É devido à tensão superficial que pequenos insetos são capazes de caminhar sobre a superfície da água. A tensão superficial dos líquidos que recobrem os alvéolos e os bronquíolos acaba gerando uma força perpendicular na direção Figura 3.15: A tensão superficial do líquido que recobre os alvéolos (em da luz dessas estruturas, que tendem, assim, ao colabamento (colapso verde) contribui para a elasticidade pulmonar, agindo de maneira a - Figura 3.15). A somatória da tensão superficial desenvolvida em contribuir para o colabamento dos alvéolos (em vermelho). todos os alvéolos contribui muito para a elasticidade pulmonar. O colabamento alveolar não ocorre devido à produção de uma substância capaz de reduzir a tensão superficial do líquido alveolar, denominada surfactante. Composto basicamente de
202 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 fosfolipídios e proteínas (Tabela 3.2), o surfactante é produzido por células alveolares especializadas a partir da 25ª quinta semana do desenvolvimento fetal, atingindo níveis adequados em torno da 34ª semana, conforme já estudamos. Por reduzir a tensão superficial, o surfactante diminui as forças de resistência dos pulmões à expansão, aumentando sua complacência reduzindo, portanto, o trabalho respiratório durante a ventilação. Tabela 3.2: Constituição do surfactante pulmonar. / Fonte: modificado de Berne; Levi; Koeppen; Stanton, 2004. Composição do surfactante maduro Porcentagem do peso total Lipídios 85-90 Proteínas 10-15 Porcentagem de lipídios Fosfolipídios 85-90 Lipídios neutros 5 Glicolipídios 5-10 Porcentagem do total de lipídios Fosfatidicolina 70-80 Dipalmitoil fosfatidicolina 45-50 Fosfatidilglicerol 7-10 Fosfatidiletanolamina 3-5 3.6 Conclusão Nesta aula, apresentamos os processos básicos envolvidos na mecânica da ventilação. Primeiramente, analisamos a composição do ar atmosférico e os conceitos de pressão parcial de um gás. Em seguida, apresentamos as principais estruturas do aparelho respiratório, ressaltando a participação dos grupos musculares na inspiração e na expiração. Foram brevemente descritas as leis físicas que regem a ventilação, e foram então introduzidos os conceitos de complacência e elasticidade pulmonar. Finalmente, foi discutida a participação de substâncias surfactantes no processo de ventilação pulmonar. Agora é a sua vez... Agora que você concluiu a leitura do texto, continue explorando os recursos disponíveis no ambiente virtual de aprendizagem e realize as Atividades Online Fibrose cística e Músculos inspiratórios e expiratórios. 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação
Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 203 Referências Aires, M. M. (org.). Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. Guyton, A. C.; Hall, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. Marzzocco, A.; Torres, B. B. Bioquímica Básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. Powers, S. K.; Howley, E. T. Fisiologia do Exercício: Teoria e Aplicação ao Condicionamento e ao Desempenho. 6. ed. São Paulo: Manole, 2009. Silverthorn, D. U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. Tortora, G. J.; Grabowski, S. R. Princípios de Anatomia e Fisiologia. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. Glossário ATP: Adenosina Trifosfato.