Ácidos Nucléicos DNA e RNA Profª Ana Luisa Miranda Vilela OS ÁCIDOS NUCLÉICOS Constituintes: Nucleotídeos formados por três diferentes tipos de moléculas: um açúcar (pentose) desoxirribose no DNA e ribose no RNA. um grupo fosfato. uma base nitrogenada. Nucleotídeo de DNA Nucleotídeo de RNA OBS.: A molécula sem o grupo fosfato é chamada nucleosídeo. 1
RNA versus DNA PENTOSES 5 HOH 2 C 4 H H O OH H H 3 2 OH OH Ribose (RNA) 1 5 HOH 2 C 4 H H O OH H H 1 3 2 OH H Desoxirribose (DNA) 2
Compostos heterocíclicos Entendem-se por compostos heterocíclicos, aqueles compostos orgânicos cíclicos estáveis, que contem no seu anel um ou mais átomos diferentes do carbono. 4
5
O prefixo ribo também é aceitável para os ribonucleosídeos e ribonucleotídeos; porém a nomenclatura mais curta é a mais usada. Timina é uma exceção: o nome ribotimina é usado para descrever sua ocorrência não usual no RNA. 6
LIGAÇÃO GLICOSÍDICA Ligação covalente estabelecida entre o carbono 1 da pentose e o N1 das pirimidinas ou o N9 das purinas. Pentose + base nitrogenada = nucleosídeo. Figura representativa de nucleosídeos de DNA NUCLEOTÍDEOS DE DNA 1
NUCLEOTÍDEOS DE RNA 2
É necessário que a hidroxila da posição 3 de um nucleotídeo esteja livre para que a DNA polimerase possa catalisar o ataque nucleofílico ao fosfato (alfa) ligado ao carbono 5 do desoxinucleosídeo 5 trifosfato seguinte, promovendo liberação de pirofosfato inorgânico e de energia suficiente para que ocorra a ligação fosfodiéster. 10
11
Por definição, a extremidade 5 não possui nucleotídeo ligado na posição 5, e a extremidade 3 não o possui na posição 3. Outros grupos (na maioria das vezes um ou mais fosfatos) podem estar presentes em uma ou em ambas as extremidades. 12
DNA - REGRA DE CHARGAFF Erwin Chargaff (1950) técnica para medir a quantidade de cada tipo de base no DNA de diferentes espécies. Seus dados mostraram que: quantidade relativa de um dado nucleotídeo pode ser diferente entre as espécies, mas sempre A = T e G = C. razão 1:1 entre bases púricas e pirimídicas em todos os organismos estudados : A+G=T+C. quantidade relativa de cada par AT ou GC pode variar bastante de organismo para organismo razão A+T/G+C é característica da espécie analisada. 1
Por definição, a extremidade 5 não possui nucleotídeo ligado na posição 5, e a extremidade 3 não o possui na posição 3. Outros grupos (na maioria das vezes um ou mais fosfatos) podem estar presentes em uma ou em ambas as extremidades. 14
DNA - PAREAMENTO DE BASES Bases são complementares. Pontes de hidrogênio entre os grupamentos amino e carbonil de duas bases ocorrem em função da configuração eletrônica e da configuração espacial da molécula: A = T 2 pontes de hidrogênio G C 3 pontes de hidrogênio G C É MAIS ESTÁVEL DNA - PAREAMENTO DAS FITAS Complementares. Anti-paralelas. 1
DNA - MOLÉCULA Grupo fosfato e desoxirribose (parte hidrofílica) localizados na parte externa da molécula. Bases nitrogenadas (parte hidrofóbica) empilhadas dentro da dupla hélice, com suas estruturas hidrofóbicas de anéis quase planos muito próximos e perpendiculares ao eixo da hélice. DNA - MOLÉCULA Pareamento das bases cria dois sulcos na superfície da dupla fita : sulco maior (principal): 22Å. sulco menor (secundário): 12Å. Hélice dextrógera: uma volta completa 36 (10,5 pares de bases empilhadas); diâmetro: 20Å. 2
DUPLA HÉLICE DE DNA DNA TOPOLOGIAS ALTERNATIVAS Ocorrem em função do estado fisiológico. FORMA B FORMA A FORMA Z Diâmetro ~20 Å ~26 Å ~18Å Base/volta 10,5 11,0 12,0 Inclinação das bases Onde acontece Sentido da hélice 6 20 7 fisiológica [H 2 O] Regiões C/G ( * ) dextrógera dextrógera levógera ( * ) promotor de gene eucariótico. 3
PROPRIEDADES FÍSICAS E QUÍMICAS DO DNA Soluções de DNA, em ph = 7,0 e temperatura ambiente, são altamente viscosas. Em altas temperaturas ou ph extremos o DNA sofre desnaturação ruptura das pontes de hidrogênio diminui a viscosidade da solução de DNA. Durante a desnaturação nenhuma ligação covalente é desfeita, ficando portanto as duas fitas de DNA separadas. Quando o ph e a temperatura voltam ao normal, as duas fitas de DNA espontaneamente se enrolam formando novamente o DNA dupla fita. DNA - FUNÇÕES Contém os genes, responsáveis pelo comando da atividade celular e pelas características hereditárias. Cada molécula de DNA contém vários genes dispostos linearmente ao longo da molécula. Cada gene, quando em atividade, é transcrito em moléculas de RNA. 4
RNA - MOLÉCULA TIPOS DE RNA RNA mrnas (RNAs mensageiros) rrnas (RNAs ribossômicos) FUNÇÃO Informacional: codificam cadeias polipeptídicas (veículo pelo qual a informação genética é transferida do DNA aos ribossomos para a síntese de cadeias polipeptídicas). Estrutural: componentes estruturais dos ribossomos. Catalítica: catalisa a tradução de um mrna em uma cadeia polipeptídica (ribossomo). 5 mrna 3 Ribossomo (rrna + proteínas) 5
RNA trnas (RNA transportador ou de transferência) TIPOS DE RNA FUNÇÃO Transferência de informação: moléculas adaptadoras que traduzem a informação presente no mrna em uma seqüência específica de aminoácidos. Aminoacil-tRNA Sintetase Faz o reconhecimento e a ligação do aminoácido correto aos seus trna apropriados. 6
TIPOS DE RNA RNA snrnas (pequenos RNA nucleares do inglês small nuclear RNA) scrnas (pequenos RNA citoplasmáticos do inglês small cytoplasmic RNA) RNA SL (spliced leader RNA ou RNA-líder) SnoRNAs (pequenos RNAs encontrados nos nucléolos) RNA I (RNA iniciador ou primer) FUNÇÃO Partículas ribonucleoprotéicas envolvidas no processamento do mrna (splicing). Envolvido no processamento do mrna em diversas espécies de tripanossomos e no nematódeo Caernohabditis elegans. Envolvidos no processamento do rrna. Fornece uma extremidade 3 -OH livre para a DNA polimerase iniciar a adição de nucleotídeos durante a replicação do DNA. 7
A ribonuclease P (RNAse P) é uma endonuclease que processa trna de E.coli e pode ser dissociada em dois componentes: um RNA de 375 bases e um polipeptídeo de 20 kd. Sua atividade catalítica reside no RNA, mas o componente protéico é responsável por um grande aumento na velocidade da reação. Os pequenos RNAs de vegetais são moléculas de RNA infecciosas que funcionam como endonucleases em reações de autoclivagem. Os viróides funcionam independentemente, sem necessidade de um capsídeo protéico, enquanto os virusóides (chamados RNAs satélites) são incluídos em capsídeos protéicos juntamente com o genoma viral. 28
RNA fita dupla: ex.: reovírus. DNA fita simples: ex.: fagos, FX174, S13, M13, parvovírus. 29
30
Experimento de Meselson e Stahl: células de E. coli foram cultivadas em meio nutritivo contendo somente N 15 (nitrogênio pesado) durante várias gerações (a). Essas células foram transferidas para outro meio nutritivo contendo apenas N 14 (nitrogênio leve): após um único ciclo de replicação (b moléculas híbridas N 15 /N 14 padrão de sedimentação intermediário) e após um segundo ciclo de replicação (c padrão de sedimentação: ½ híbrida e ½ N 14 apenas). 31
Enzimas especializadas chamadas iniciases sintetizam os iniciadores quando e onde eles forem requeridos. 32
REPLICAÇÃO DO DNA REPLISSOMO OU SISTEMA DA DNA REPLICASE: 1- Desenovelar dupla hélice e separar as duas fitas: helicase reconhece a origem de replicação, corta e separa as duas fitas. 2- Manter o DNA desenovelado: proteína de estabilização de DNA fita simples (SSB Single-Strand Binding protein) em procariotos e RPA (Replication Protein A) em eucariotos. 3- Superenovelamento para anular a tensão criada pela abertura da dupla hélice necessidade de mais uma atividade enzimática que reduz a tensão da molécula topoisomerase. 1
A topoisomerase ou DNA topoisomerase é uma enzima que desempenha importante papel nos processo de replicação e empacotamento de DNA. Seria uma nuclease reversível. Ela catalisa uma quebra nas moléculas de DNA, mas usa ligações covalentes para segurar as moléculas de DNA que foram quebradas. Existem dois tipos de topoisomerases: 1) Topoisomerase I: Produz quebras em uma fita do DNA e permite o giro da fita quebrada sobre a fita intacta. A topoisomerase I conserva a energia do rompimento da ligação fosfodiéster, estocando-a na forma de ligação covalente que ocorre entre ela e os grupamentos fosfatos, no ponto de clivagem. Depois ela utiliza essa energia para restaurar a ligação fosfodiéster e selar a quebra. Algumas topoisomerases I podem relaxar superespiralamentos positivos e negativos no DNA. 2) Topoisomerase II Produz quebras nas duas fitas do DNA. Ela quebra as duas fitas de DNA ao mesmo tempo e pode introduzir ou retirar superespiras, duas de cada vez, em um mecanismo que é dependente de ATP. Ela corta as duas fitas de DNA, prendem-se às extremidades através de ligações covalentes, passa a dupla fita através do corte e sela a quebra. 35
36
Fita descontínua: vários iniciadores consecutivos, cada um responsável pela polimerização de um fragmento de DNA. Em bactérias, os fragmentos de Okazaki possuem comprimento de aproximadamente 1.000 a 2.000 nucleotídeos. Nas células eucarióticas, eles possuem de 150 a 200 nucleotídeos de comprimento. 37
REPARO Revisão de leitura e correção: DNA polimerase correção de leitura no sentido contrário ao de polimerização 3 5. Sistema de reparo: pareamentos errados são instáveis e provocam dobras na molécula (alteração espacial) percebidos e corrigidos. REPLICAÇÃO EM PROCARIOTOS Alças de replicação se iniciam sempre em um único ponto chamado origem. Ambas as fitas são replicadas ao mesmo tempo bidirecional extremidades das alças possuem forquilhas de replicação ativas uma no sentido horário e outra no sentido anti-horário. 1
PRINCIPAIS DNA POLIMERASES DE BACTÉRIAS DNA POLIMERASE I II III FUNÇÃO PRINCIPAL Principal enzima de reparo do DNA. Reparo do DNA Principal enzima de replicação do DNA. REPLICAÇÃO EM EUCARIOTOS Características essenciais ~ procariotos. Variações: Várias origens da replicação (replicadores) ao longo de uma única molécula seqüências de replicação autônomas (ARS autonomously replicating sequences) para cada origem, duas forquilhas bidirecionais. Iniciação da replicação requer uma proteína com muitas subunidades complexo de reconhecimento da origem (ORC origin recognition complex) que se liga a várias seqüências dentro do replicador interage e é regulada por várias outras proteínas envolvidas no controle do ciclo celular. 2
Os telômeros são complexos DNA-proteína encontrados nas extremidades dos cromossomos lineares, que os protegem da degradação, da recombinação e da fusão, estabilizando-os. Devido à observação de que seu tamanho regride ao longo das duplicações celulares até um tamanho mínimo que interrompe a proliferação celular, criou-se a hipótese de que o telômero funcionaria como um relógio celular e seria um dos fatores responsáveis pela senescência. Na maioria dos organismos, os telômeros são formados por repetições em tandem (agrupadas) de DNA com uma seqüência simples. 42
PRINCIPAIS DNA POLIMERASES DE MAMÍFEROS DNA POLIMERASE (alfa) FUNÇÃO PRINCIPAL LOCALIZAÇÃO Replicação da fita contínua. núcleo (épsilon) Reparo do DNA. núcleo (delta) Replicação da fita descontínua. núcleo (beta) Reparo do DNA. núcleo (gama) Síntese de novo do DNA (sem necessidade de molde pré-existente). mitocôndria TRANSCRIÇÃO GÊNICA Denominação dada à síntese de uma cadeia de RNA a partir de uma das fitas de um duplex de DNA. Fita de RNA é complementar à fita molde do DNA utilizada para a sua síntese. RNA sintetizado possui seqüência idêntica à da outra fita do DNA (não utilizada para a sua síntese), que é chamada fita codificadora. 1
TRANSCRIÇÃO GÊNICA A síntese de RNA é catalisada pela enzima RNApolimerase. Começa quando a RNA-polimerase liga-se a uma região especial, o promotor, no início de um gene inclui o primeiro par de bases transcrito no RNA sítio de início. RNA-polimerase move-se ao longo do molde a partir do sítio de início, até que encontre a seqüência do terminador esta ação define uma unidade de transcrição. TRANSCRIÇÃO GÊNICA Primeiro estágio da expressão gênica e principal etapa na qual é controlada. Proteínas regulatórias definem se um determinado gene está ou não disponível para ser transcrito pela RNA-polimerase etapa inicial (e às vezes a única) é a decisão de transcrever ou não um gene. Fases: reconhecimento, iniciação, alongamento e terminação. 2
TRANSCRIÇÃO FASES TRANSCRIÇÃO GÊNICA Seqüências anteriores ao sítio de início estãoamontante ( upstream ) dele. Seqüências localizadas depois do sítio de início (na própria seqüência transcrita) estãoajusante ( downstream ) dele. Convenção: seqüências escritas representam a transcrição progredindo da esquerda (montante) para a direita (jusante) 5 3. seqüência do DNA representada apenas pela região codificadora posições das bases numeradas em ambas as direções a partir do sítio de início recebe valor +1 números aumentam a jusante; base anterior ao sítio de início numerada como 1 números negativos progridem a montante. 3
TIPOS DE RNA-POLIMERASES RNA-polimerase I: localização: nucléolo; função: transcreve rrna. RNA-polimerase II: localização: nucleoplasma; função: transcreve mrna. RNA-polimerase III: localização: nucleoplasma; função: transcreve trna. As RNApolimerases eucarióticas consistem de muitas subunidades. PROMOTORES Promotores para as RNA-polimerases I e II geralmente a montante do sítio de início da transcrição. Alguns promotores para a RNA-polimerase III situam-se a jusante do sítio de início da transcrição. RNA-polimerases I e III reconhecem um conjunto relativamente restrito de promotores e contam com um pequeno n de fatores acessórios. 4
PROMOTORES E REFORÇADORES DA RNA-POLIMERASE II Um gene transcrito pela RNA-polimerase II possui um promotor que se estende a montante do sítio de início da transcrição: contém vários elementos de seqüência curtos (< 10 pb), aos quais se ligam os fatores de transcrição, espalhados por > 200 pb geralmente a montante do sítio de início da transcrição. Um reforçador (enhancer) contém um arranjo de elementos mais compactamente organizado, ao qual também se ligam fatores de transcrição: outro tipo de sítio envolvido na iniciação; seqüências que estimulam a iniciação, mas que estão localizadas a uma distância considerável do sítio de início podem estar localizados a vários Kb de distância; são freqüentemente alvos para a regulação tecido-específica ou temporal. PROMOTORES E REFORÇADORES DA RNA-POLIMERASE II 5
APARATO BASAL DA TRANSCRIÇÃO DA RNA-POLIMERASE II RNA polimerase II não é capaz de iniciar a transcrição sozinha dependente de fatores de transcrição auxiliares. Aparato basal = enzima RNA-polimerase II + fatores de transcrição auxiliares: proteínas acessórias requeridas pela polimerase II para iniciar qualquer transcrição. Sítio de início da transcrição: sem extensa homologia de seqüência; tendência da primeira base do mrna ser uma A, flanqueada de ambos os lados por pirimidinas iniciador (Inr) contido entre as posições 3 e +5 forma mais simples que pode ser reconhecida pela RNA-polimerase II. INICIAÇÃO DA TRANSCRIÇÃO Requer que os fatores de transcrição atuem em ordem definida construir um complexo ao qual se junta a RNA-polimerase. Cada série de eventos aumento do tamanho do complexo protéico associado ao DNA. À medida que cada fator une-se ao complexo, uma extensão maior do DNA é coberta a RNApolimerase é incorporada no último estágio. 6
INICIAÇÃO DA TRANSCRIÇÃO FATORES DE INICIAÇÃO DA RNA-POLIMERASE II fatores a montante (upstream factors) proteínas que se ligam ao DNA e reconhecem elementos consensuais curtos e específicos: localizados a montante do sítio de transcrição; atividade não é regulada; atuam sobre qualquer promotor que tenha o sítio de ligação ao DNA apropriado; aumentam a eficiência da iniciação e são necessários para o funcionamento de um promotor em um nível adequado. 7
FATORES DE INICIAÇÃO DA RNA-POLIMERASE II fatores induzíveis: funcionam da mesma maneira geral que os fatores a montante, mas possuem um papel regulador; são sintetizados ou ativados em momentos ou em tecidos específicos responsáveis pelo controle dos padrões de transcrição; seqüências a que eles se ligam são chamadas elementos de resposta. TATA BOX Possui localização relativamente fixa em relação ao sítio de início da transcrição ~25 pb a montante do sítio de início da transcrição. Encontrada em todos os eucariotos. Seqüência de consenso de 8 pb constitui inteiramente de pares de bases A-T em duas posições a orientação é variável. Tende a ser circundado por seqüências ricas em CG podem ser um fator importante para o seu funcionamento. 8
TRANSCRIÇÃO GÊNICA Ocorre pelo processo de pareamento de bases complementares catalisado e supervisionado pela enzima RNApolimerase. Acontece em uma bolha de transcrição DNA é transitoriamente separado em fitas simples e uma das fitas é utilizada como molde. Bolha de transcrição move-se à medida que a RNA-polimerase move-se ao longo do DNA cadeia de RNA aumenta de tamanho. TRANSCRIÇÃO GÊNICA À medida que a RNA-polimerase move-se ao longo do molde de DNA, ela desenrola o duplex na frente da bolha e enrola o DNA atrás de si sítio de enrolamento. Extensão da bolha de transcrição varia com a fase de alongamento entre 12 e 20 pb extensão da região híbrida de DNA-RNA é mais curta. 9
RNA-POLIMERASE À medida que a enzima se move, o duplex de DNA é reformado permite a formação de uma ligação fosfodiéster apenas quando um nucleotídeo complementar pareia com a base do molde nucleotídeo é expulso se não formar um par apropriado. Funções: desenrolar e enrolar o DNA; manter as fitas de DNA separadas e segurar o produto de RNA; catalisar a adição de ribonucleotídeos à cadeia de RNA nascente; ajustar-se às dificuldades na progressão clivando o RNA e reiniciando a sua síntese (com a assistência de alguns fatores acessórios). TRANSCRIÇÃO GÊNICA Produto de transcrição transcrito primário RNA que se estende do promotor ao terminador possui as extremidades 5 e 3 originais. Transcrito primário quase sempre instável: Procariotos: rapidamente degradado ou clivado para dar origem a produtos maduros rrna e trna. Eucariotos: modificado nas suas extremidades e/ou clivado para dar origem a produtos maduros todos os RNAs. 10
PROCESSAMENTO DE UM mrna EUCARIÓTICO Extremidade 5 do RNA modificada pela adição de uma estrutura chamada cap : consiste na adição de um nucleotídeo extra na terminação 5, na adição de um grupo metil à base do nucleotídeo recém adicionado e na adição de um grupo OH no açúcar de um ou mais nucleotídeos selar a extremidade 5. Extremidade 3 modificada pela adição de uma série de nucleotídeos de ácido adenílico (ácido poliadenílico ou poli(a). RNAs derivados de genes interrompidos requerem remoção dos íntrons por splicing (processamento) gera um mrna menor contendo uma seqüência codificadora intacta. Somente depois da conclusão de todos os eventos de modificação e processamento que o mrna pode ser exportado do núcleo para o citoplasma ~20 minutos. GENE Seqüência codante ATG Promotor E1 I1 E2 I2 E3 Terminador Interruptor do gene Fatores transcricionais RNA polimerase Seqüência não-codante Splicing 11
O pré-mrna é modificado na terminação 5 pela adição de uma estrutura chamada cap5. Consiste na adição de um nucleotídeo extra na terminação 5, da metilação pela adição de um grupo metil à base do nucleotídeo recém adicionado e a adição de um grupo OH no açúcar de um ou mais nucleotídeos. Proteínas reconhecem o cap5 e se ligam; um ribossomo liga-se a proteína e se move ao longo do RNA até que o start Codon é atingido e a transcrição se inicia. A presença do cap5 também aumenta a estabilidade do mrna e influencia a remoção dos Introns. O RNA maduro contém entre 50 a 250 adeninas na porção 3, esta estrutura é chamada cauda poli A. Estes nucleotídeos não são codificados no DNA, mas são adicionados após a transcrição em um processo chamado poliadenilação. A cauda poli A confere estabilidade ao RNA, aumentando o tempo pelo qual o mrna permanece intacto e disponível para a tradução antes da degradação. 65
TRANSCRIÇÃO GÊNICA Sítio de poliadenilação Promotor E1 I1 E2 I2 E3 PoliA 3 5 5 3 mrna SPLICING DEFINIÇÃO Processo em que são removidos os íntrons do RNA mensageiro, tornando-o maduro. 1
Intron removido Spliceosomo AAAAAAAAAAAAAA AAAAAAAAAAAAAA mrna maduro Seqüências terminais 2
UTR(untranslated region) representa uma região não traduzida que é parte de uma unidade transcricional. O mrna possui três regiões primárias: 5 não traduzida - (5 UTR), uma seqüência de nucleotídeos que não codifica aminoácidos; região codificadora da proteína, que compreende os Codons que especificam a seqüência de aminoácidos, inicia com com um códon de início e termina com um códon de parada; e 3 não traduzida (3 UTR), que afeta a estabilidade do mrna e a tradução da seqüência codificadora da proteína. 69
SPLICING DIFERENCIAL OU ALTERNATIVO SPLICING ALTERNATIVO Legenda: www.bioloja.com 1
Tradução Nome que se dá ao processo de síntese de polipeptídeos. Tradução Participação dos três tipos de RNA: rrna ocorre associado a proteínas, formando os ribossomos. mrna formado por um filamento simples que contém várias seqüências de três bases nitrogenadas códons seqüência determina a seqüência de aminoácidos da proteína. 1
Tradução trna em uma das extremidades livres de sua molécula associa-se ao aminoácido; em outra região, há uma seqüência de três bases nitrogenadas anticódon complementar ao códon do mrna reconhece a posição do aminoácido no mrna e une-se ao códon do mrna. Código genético: Tradução A leitura do mrna é linear. Existem 20 diferentes aminoácidos naturais cada códon codifica apenas um aminoácido. O código genético é degenerado um aminoácido pode ter mais de um códon sinônimo. O código genético é universal. 2
Tradução Etapas da Tradução A tradução ocorre em três etapas sucessivas: Iniciação Alongamento Terminação Iniciação: Porção menor do ribossomo associa-se ao trna da metionina 3
Etapas da Tradução Juntos passam a percorrer a molécula de mrna até encontrarem o códon de iniciação Quando o encontram, a subunidade maior do ribossomo une-se à subunidade menor Etapas da Tradução OBS.: existem no ribossomo dois sítios: sítio A onde ocorre a entrada do aminoácido; sítio P onde fica o polipeptídeo em formação RNA da metionina fica associado ao sítio P metionina é o primeiro aminoácido da cadeia polipeptídica. 4
Alongamento: Etapas da Tradução Um segundo trna, transportando um aminoácido correspondente ao códon seguinte penetra no sítio A estabelece-se a ligação peptídica. Etapas da Tradução O trna da metionina é liberado O ribossomo deslocase no mrna e o peptídeo em formação passa para o sítio P, deixando o sítio A vazio 5
Etapas da Tradução Esse processo se repete, e o polipeptídeo vai sendo formado Etapas da Tradução Terminação: O sítio A é ocupado por proteínas citoplasmáticas que se ligam diretamente ao códon de terminação do mrna Liberação do polipeptídeo e dissociação das subunidades maior e menor do ribossomo. 6
Etapas da Tradução OBSERVAÇÕES: A metioniona do início da cadeia pode ser removida ou fazer parte do polipeptídeo; A síntese leva de 20 a 60 segundos e o mesmo mrna pode ser traduzido por vários ribossomos. Para ver uma animação sobre o tema, acesse: http://biosonialopes.editorasaraiva.com.br/navitaco ntent_/userfiles/flash/sonialopes_esquemas_ani mados/sintese_proteica.swf 7