FITOSSOCIOLOGIA DE UMA ÁREA DE PRESERVAÇÃO PERMANENTE NO LESTE DA AMAZÔNIA: INDICAÇÃO DE ESPÉCIES PARA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS ALTERADAS

FITOSSOCIOLOGIA DE UMA ÁREA DE PRESERVAÇÃO PERMANENTE NO LESTE DA AMAZÔNIA: INDICAÇÃO DE ESPÉCIES PARA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS ALTERADAS Klewton Adriano Oliveira Pinheiro*, João Olegário Pereira de Carvalho**, Beatriz Quanz***, Luciana Maria de Barros Francez***, Gustavo Schwartz**** * Eng. Florestal, M.Sc., Embrapa Amazônia Oriental - klewton.pinheiro@gmail.com ** Eng. Florestal, Ph.D., Embrapa Amazônia Oriental - olegario.carvalho@gmail.com *** Eng a. Florestal, M.Sc. - biaquanz@yahoo.com.br - lucianafrancez@yahoo.com.br **** Biólogo, M.Sc., Embrapa Amazônia Oriental - gustavo@cpatu.embrapa.br Recebido para publicação: 16/05/2006 Aceito para publicação: 25/01/2007 Resumo Neste artigo é apresentada a fitossociologia de um fragmento de Floresta Ombrófila Densa de 84 ha no nordeste do estado do Pará, com árvores de DAP 20 cm. As espécies foram classificadas em grupos ecológicos em função das exigências de luz e quanto ao uso comercial. Os dados foram coletados em 12 parcelas de 1 ha aleatorizadas e subdivididas em 100 subparcelas de 10 10 m. Foram registrados 2.326 indivíduos distribuídos em 158 espécies, 107 gêneros e 43 famílias. As famílias Fabaceae e Lecythidaceae tiveram a maior riqueza e densidade na composição florística da área. A primeira apresentou o maior número de espécies (41), a segunda, o maior número de indivíduos (609), e ambas apresentaram alta dominância e freqüência. Quanto aos grupos ecológicos, as espécies tolerantes foram maioria (63,29 %); quando considerada a classificação quanto ao uso econômico, as espécies comerciais predominaram (41,15 %). Sugere-se que espécies com alta importância ecológica e interesse comercial sejam utilizadas para a recuperação de áreas alteradas. Entres as espécies encontradas, destacaram-se Pouteria heterosepala, Eschweilera amazonica, Eschweilera blanchetiana, Protium apiculatum, Guatteria poeppigiana, Sterculia pilosa, Inga brevialata e Licania heteromorpha. Entretanto, antes de qualquer ação empreendedora, devemse obter informações seguras sobre a ecologia e a silvicultura dessas espécies. Palavras-chave: Composição florística; estrutura de floresta; grupos ecológicos; riqueza de espécies; mata ciliar. Abstract Phytosociology of a permanent preservation area in east of Amazon: indication of species for recovering altered areas. This paper presents the phytosociology of a fragment of a dense ombrophilic forest with 84ha in Northeastern Pará state in trees with DBH 20cm. The species were classified in ecological groups in function of light demand and commercial use. The sampling was composed by 12 random 1ha plots and divided in 100 subplots of 10m 10m. It was recorded 2,326 individuals in 158 species, 107 genera and, 43 families. The families Fabaceae and Lecythidaceae had the highest richness and density in the floristic composition of the area. The first family presents the highest number of species (41) and the second, the highest number of individuals (609), and both of them present high dominance and frequency. As regards to the ecological groups, the species shade tolerant were majority (63.29 %) while in the economic use, the commercial species predominated (41.15 %). It suggests that species with high ecological importance and commercial interest be used for altered area recovering. Around sampled species, some of them are most important such as Pouteria heterosepala, Eschweilera amazonica, Eschweilera blanchetiana, Protium apiculatum, Guatteria poeppigiana, Sterculia pilosa, Inga brevialata and Licania heteromorpha. However, before any kind of investment it must get safe informations about ecology and silviculture of these species. Keywords: Floristic composition; forest structure; ecological groups; species richness; riparian forest. INTRODUÇÃO A planície amazônica é coberta por um maciço florestal composto por várias formações vegetais em diferentes fisionomias intercaladas por rios, igarapés e lagos. Nesses ecossistemas, os processos ecológicos são complexos e dinâmicos, sendo que quaisquer intervenções para fins econômicos necessitam de prévio conhecimento sobre sua funcionalidade, a fim de alcançar-se um manejo sustentável 175

(BENTES-GAMA, 2000; SANDEL; CARVALHO, 2000). O conhecimento dos processos ecológicos torna-se imperativo para o sucesso de um manejo sustentável em florestas tropicais (KAO; IIDA, 2006). Entre as informações ecológicas relevantes para um manejo adequado, estão os padrões ecológicos em que se distribuem as espécies florestais (SWAINE; WHITMORE, 1988), especialmente com relação às exigências de luz (DENSLOW; HARTSHORN, 1994; MYERS et al., 2000). O desconhecimento de padrões ecológicos aliado a sistemáticas intervenções em florestas tropicais, especialmente na Amazônia brasileira, tem gerado grandes impactos ambientais. As suas conseqüências, em algumas regiões, requerem ações conservacionistas imediatas. Frente a essa problemática, torna-se necessário assegurar a conservação de remanescentes representativos dos diferentes ecossistemas (SANTANA et al., 2000). Os problemas ecológicos originados a partir dessas formas irracionais de exploração têm merecido crescentes discussões sobre a necessidade de planejamento e ordenamento das reservas vitais de água, solo, fauna e flora (MAGALHÃES; FERREIRA, 2000). Um dos grandes desafios para a sustentabilidade ambiental é a concentração de esforços e recursos para a conservação e recuperação de áreas naturais, consideradas estratégicas. Dentre elas, destacam-se as Áreas de Preservação Permanente (APP s), com papel vital para a manutenção das microbacias e imprescindíveis para a existência dos ecossistemas ali existentes (MAGALHÃES; FERREIRA, 2000). No Brasil, as APP s foram criadas pelo Código Florestal Brasileiro CFB (Lei nº 4771/1965), que determina que os direitos de propriedade são exercidos, porém com limitações (MEDAUAR, 2002). Uma APP consiste em uma faixa de preservação estabelecida em razão do relevo, geralmente localizada ao longo de cursos d água, nascentes, topos e encostas de morros. Uma APP destina-se à manutenção da qualidade do solo, das águas e como corredor de biodiversidade (MILARÉ, 2000). No CFB, outros artigos reafirmam a necessidade de proteção para florestas em nascentes de rios, estabelecendo a obrigatoriedade de reflorestamento com espécies nativas em áreas alteradas. Somente com um conhecimento mais detalhado da composição florística natural de determinada área (RODRIGUES; NAVE, 2001), bem como das características ecológicas das espécies será possível o sucesso em ações mitigadoras de danos ambientais. O objetivo deste estudo foi conhecer a composição florística e a estrutura horizontal de um fragmento de floresta ombrófila densa em área de preservação permanente no leste da Amazônia. Para cada espécie encontrada, definiu-se o modo de resposta de crescimento com relação à luz (grupo ecológico) e a classificação quanto ao interesse comercial. Com esses resultados, espera-se contribuir com informações para planos de manejo de florestas com composição florística e estrutura semelhantes, assim como na recuperação de áreas que, mesmo sendo de preservação permanente, sofreram danos antrópicos. MATERIAL E MÉTODOS Caracterização da área de estudo O estudo foi desenvolvido em uma área de Floresta Ombrófila Densa na fazenda Rio Capim (03º30 03º45 S e 48º30 48º45 W), pertencente à empresa florestal Cikel Brasil Verde S/A, no município de Paragominas, nordeste do estado do Pará (Figura 1), na microrregião homogênea Guajarina (WATRIN; ROCHA, 1991). Na região, segundo a classificação de Köeppen, o clima é do tipo Am, com precipitação pluviométrica em torno de 2.600 mm anuais. O período chuvoso ocorre entre novembro e abril, com temperaturas médias anuais entre 24 e 26 C, e a umidade relativa do ar em torno de 80 a 85 % (SUDAM, 1993). O terreno mostra uma topografia variável, de plana a suavemente ondulada, com locais bastante acidentados. Os principais solos são Latossolos Amarelos, Argissolos Amarelos e Gleissolos (SILVA, 1997), com baixa fertilidade e boas propriedades físicas, como profundidade e drenagem (MORAIS-CRUIA et al., 1999). Segundo Veloso et al. (1991), na área compreendida pela fazenda Rio Capim existem dois ambientes fitoecológicos (Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila Densa Aluvial), com mananciais de água pertencentes às bacias dos rios Capim, Surubijú e Gurupi (WATRIN; ROCHA, 1991). Amostragem A área onde foi realizada a amostragem (84 ha) corresponde à Unidade de Trabalho (UT) 16 da Unidade de Produção Anual (UPA) 06 do Plano de Manejo Florestal da fazenda Rio Capim. Nela foi realizado um inventário de prospecção (100 %) com o objetivo de conduzir a exploração madeireira. Após o 176

microzoneamento, conforme o CFB, constatou-se que mais de 80 % da UT era de preservação permanente, devido à existência de pequenos cursos d água, grotas secas e terrenos com declividade acentuada. Figura 1. Localização da fazenda Rio Capim no oeste do município de Paragominas, estado do Pará, Brasil. Figure 1. Location of Rio Capim farm in Western Paragominas municipality, Pará state, Brazil. Os dados foram coletados segundo o método de Silva e Lopes (1984) e Silva et al. (2005), com algumas adaptações. Foram estabelecidas ao acaso 12 parcelas permanentes de 1 ha, divididas em 100 subparcelas de 10 10 m, totalizando 1.200 subparcelas, marcadas com piquetes de 1,5 m de altura. Nessas subparcelas foram medidas as árvores com DAP (diâmetro a 1,30 m do solo) 20 cm de todas as espécies, exceto as das famílias Arecaceae e Cecropiaceae. Essas famílias não apresentam interesse comercial pelo setor madeireiro da região e, em geral, não são incluídas em inventários de prospecção. Cada árvore foi medida com fita diamétrica e numerada com uma plaqueta de alumínio, fixada com prego a uma altura de 1,5 m do solo e marcada com tinta vermelha. Os indivíduos mais comuns foram identificados no campo com o auxílio de um parataxônomo. Quando a identificação em campo foi impossível, amostras de material fértil ou vegetativo foram levadas para a identificação no Herbário IAN, no Laboratório de Botânica da Embrapa Amazônia Oriental. Para a identificação das espécies, adotou-se o sistema de classificação do Angiosperm Phylogeny Group (APG) atualizado em APG II (2003). Análises Para as análises dos dados, foram considerados, conforme Souza (1973), sete parâmetros. Densidade absoluta (DA), como sendo a relação do total de indivíduos de uma determinada espécie por unidade de área. Densidade relativa (DR), representando a participação de uma determinada espécie em relação à abundância total (todas as árvores), em porcentagem. Freqüência (Fr), como sendo a distribuição de cada espécie, em termos percentuais, na área. Freqüência absoluta (FA), obtida da percentagem de subparcelas em que ocorreu uma determinada espécie. Freqüência relativa (FR), obtida da percentagem de freqüência absoluta das espécies na área em relação ao total de freqüência absoluta (todas as espécies). Dominância absoluta (DoA), medida da projeção total do corpo da planta no solo, determinada através da área basal, ou seja, a soma das áreas transversais das plantas de uma determinada espécie (FÖRSTER, 1973). Dominância relativa (DoR), considerada como sendo a percentagem de área basal de cada espécie em relação à área basal total. Segundo Souza (1973), o valor de importância é determinado pela combinação em uma expressão de densidade com dominância e freqüência, em termos relativos, representado na equação a seguir: VI = DR + DoR + FR Sendo: VI = valor de importância; DR = densidade relativa; DoR = dominância relativa; FR = freqüência relativa. 177

Para a análise dos dados e o cálculo dos parâmetros fitossociológicos, foram utilizados os programas SFC e FITOPAC 1 (SHEPHERD, 1994; YARED et al., 2000). Grupos ecológicos As espécies foram classificadas em grupos ecológicos, de acordo com Whitmore (1989a, 1989b) e Carvalho (1992), em espécies tolerantes à sombra e espécies demandantes de luz (ou intolerantes à sombra). A classificação das espécies em usos comerciais foi feita com base em características tecnológicas da madeira e seu mercado (nacional e internacional), de acordo com Brasil (1988), Brasil- Sudam (1981), Silva e Rosa (1989) e Souza et al. (1997). RESULTADOS Composição florística A amostragem incluiu 2.326 indivíduos com DAP 20 cm, distribuídos em 158 espécies, 107 gêneros e 43 famílias. Das 158 espécies amostradas, cinco foram identificadas em nível de gênero e uma não pôde ser identificada, nem mesmo em nível de família. As doze famílias com maior riqueza de espécies foram Fabaceae, Moraceae, Sapotaceae, Lecythidaceae, Lauraceae, Annonaceae, Meliaceae, Burseraceae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Rubiaceae e Euphorbiaceae, que, juntas, somaram 106 espécies ou 67,09 % da riqueza específica da área amostrada. As dez famílias botânicas com maior número de indivíduos que, juntas, somaram 1.948 indivíduos (83,75 % do total), foram: Lecythidaceae (26,18 %); Sapotaceae (20,42 %); Fabaceae (14,45 %); Burseraceae (4,73 %); Chrysobalanaceae (4,43 %); Moraceae (3,74 %); Lauraceae (3,01 %); Humiriaceae (2,54 %); Annonaceae (2,36 %) e Meliaceae (1,89 %). Ao levar em conta tanto o número de indivíduos quanto o de espécies, as duas famílias mais importantes foram Fabaceae e Lecythidaceae. A família Fabaceae foi representada por 24 gêneros e 41 espécies (Tabela 1). Quatorze famílias (Araliaceae, Bixaceae, Combretaceae, Elaeocarpaceae, Malpighiaceae, Myristicaceae, Nyctaginaceae, Ochnaceae, Olacaceae, Opiliaceae, Quiinaceae, Sapindaceae, Tiliaceae e Vochysiaceae) foram representadas por apenas uma espécie (8,86 % do total de espécies e 32,56 % do total de famílias). Desse conjunto, maior raridade foi apresentada pelas famílias Araliaceae, Ochnaceae, Opiliaceae, Quiinaceae e Vochysiaceae, as quais foram representadas por apenas um indivíduo. Tabela 1. Composição florística (famílias e espécies). Grupo ecológico (GE): tolerante (To), intolerante (It) e indefinido (In). Grau de comercialização da madeira (GC): comercial (Co), potencial (Po), não-comercial (Nc) e indefinido (In). Densidade absoluta (DA), dominância absoluta (DoA), freqüência absoluta (FA) e valor de importância (VI) das espécies encontradas em uma amostra de 12 ha de floresta natural na fazenda Rio Capim, Paragominas (PA), considerando indivíduos com DAP 20 cm (árvores). Table 1. Floristic composition (botanical families and species). Ecological group (GE): tolerant (To), no-tolerant (It) and unknown (In). Level of timber market (GC): commercial (Co), potential (Po), no-commercial (Nc) and unknown (In). Absolute density (DA), absolute dominance (DoA), absolute frequency (FA) and value of importance (VI) of species found in natural forest sample of 12 ha in Rio Capim farm, Paragominas (PA), considering individuals with DBH 20 cm (trees). Família/Espécie GE GC DA(ind./ha) DoA(m 2 ) FA(%) VI Anacardiaceae Anacardium giganteum W. Hancock ex Engl. It Co 0,3 0,121 25,00 1,08 Astronium gracile Engl. To Co 0,7 0,100 50,00 1,64 Spondias mombin L. To Co 0,6 0,058 50,00 1,41 Tapirira guianensis Aubl. It Po 0,8 0,088 58,33 1,77 Annonaceae Duguetia echinophora R. E. Fr. To Nc 0,7 0,029 58,33 1,47 Fusaea longifolia (Aubl.) Saff. In In 0,2 0,015 16,67 0,44 Guatteria ovalifolia R. E. Fr. To Nc 0,8 0,067 58,33 1,72 Guatteria poeppigiana Mart. To Po 2,8 0,219 100 4,13 Xylopia benthami R. E. Fr. In In 0,1 0,005 8,33 0,21 Apocynaceae Aspidosperma desmanthum Benth. ex Müll. Arg. To Co 0,1 0,048 8,33 0,40 Aspidosperma megalocarpon Müll. Arg. To Po 0,3 0,029 25,00 0,69 Aspidosperma rigidum Rusby To Nc 0,7 0,301 50,00 2,52 Himatanthus sucuuba (Spruce ex Müll. Arg.) Woodson To Co 0,1 0,005 8,33 0,21 178

Família/Espécie GE GC DA(ind./ha) DoA(m 2 ) FA(%) VI Araliaceae Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Fr. It Co 0,1 0,023 8,33 0,29 Bignoniaceae Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don It Co 1,0 0,107 66,67 2,13 Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. It Co 0,1 0,056 8,33 0,43 Bixaceae Bixa arborea Huber It Po 0,8 0,083 33,33 1,32 Bombacaceae Bombax munguba Mart. & Zucc. It Co 0,2 0,013 16,67 0,43 Bombax paraensis Ducke To Nc 0,1 0,004 8,33 0,20 Boraginaceae Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Cham. Oken It Co 0,4 0,023 33,33 0,88 Cordia bicolor A. DC. It Co 1,1 0,106 50,00 1,88 Cordia goeldiana Huber It Co 0,4 0,043 25,00 0,83 Burseraceae Protium apiculatum Swart To Po 5,3 0,781 100 7,88 Protium opacum Swart To Po 0,2 0,010 16,67 0,42 Protium subserratum (Engl.) Engl. To Po 2,9 0,525 91,67 5,38 Trattinnickia rhoifolia Willd. To Co 0,8 0,140 50,00 1,86 Caryocaraceae Caryocar glabrum (Aubl.) Pers. It Co 0,4 0,096 33,33 1,21 Caryocar villosum (Aubl.) Pers. It Co 0,1 0,034 8,33 0,33 Celastraceae Goupia glabra Aubl. It Co 1,4 0,416 75,00 3,84 Maytenus pruinosa Reissek To Nc 0,2 0,022 16,67 0,47 Chrysobalanaceae Couepia bracteosa Benth. To Nc 0,6 0,040 33,33 1,05 Licania heteromorpha Benth. To Nc 2,8 0,257 83,33 4,02 Licania incana Aubl. To Nc 5,2 0,566 75,00 6,43 Combretaceae Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell It Co 0,5 0,192 33,33 1,67 Clusiaceae Symphonia globulifera L.f. It Co 1,3 0,161 58,33 2,35 Vismia guianensis (Aubl.) Pers. It Nc 0,2 0,009 16,67 0,41 Ebenaceae Diospyros praetermissa Sandwith To Nc 0,1 0,003 8,33 0,20 Diospyros sp. In In 0,4 0,021 25,00 0,74 Elaeocarpaceae Sloanea froesii Earle Sm. It Nc 1,5 0,129 66,67 2,48 Euphorbiaceae Glycydendron amazonicum Ducke To Po 0,1 0,013 8,33 0,24 Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Agr. It Po 0,3 0,039 25,00 0,77 Maprounea guianensis Aubl. To Nc 0,2 0,010 16,67 0,41 Sapium marmieri Huber To Po 0,1 0,003 8,33 0,20 Fabaceae Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip It Co 1,6 0,193 58,33 2,66 Bowdichia nitida Spruce ex Benth. To Co 0,1 0,028 8,33 0,31 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith To Co 0,1 0,013 8,33 0,24 Diplotropis purpurea (Rich.) Amshoff To Co 0,2 0,068 16,67 0,67 Diplotropis sp. In In 0,5 0,028 50,00 1,24 Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. It Co 0,1 0,012 8,33 0,24 Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong It Co 0,2 0,011 16,67 0,42 Enterolobium maximum Ducke It Co 0,3 0,029 16,67 0,59 Enterolobium schomburgkii (Benth.) Benth It Co 0,3 0,071 25,00 0,87 Eperua bijuga Mart. ex Benth. To Nc 0,8 0,034 50,00 1,44 Eperua schomburgkiana Benth. To Co 0,3 0,061 33,33 1,01 Hymenaea courbaril L. To Co 0,6 0,145 50,00 1,79 Hymenaea parvifolia Huber To Co 0,3 0,041 25,00 0,78 Inga alba (Sw.) Willd. To Nc 0,1 0,005 8,33 0,21 Inga paraensis Ducke To Co 3,5 0,384 91,67 5,06 Inga brevialata Ducke It Nc 6,0 0,412 100 6,61 Macrolobium latifolium Vogel To Co 3,8 0,297 75,00 4,56 Ormosia flava (Ducke) Rudd It Po 0,5 0,030 41,67 1,10 Ormosia sp. In In 0,2 0,036 16,67 0,54 Parkia nitida Miq. It Co 0,1 0,016 8,33 0,26 Parkia gigantocarpa Ducke It Co 0,1 0,016 8,33 0,26 179

Família/Espécie GE GC DA(ind./ha) DoA(m 2 ) FA(%) VI Parkia multijuga Benth. It Co 0,7 0,161 50,00 1,91 Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. It Co 0,8 0,044 50,00 1,48 Peltogyne lecointei Ducke To Co 0,3 0,130 25,00 1,13 Piptadenia suaveolens Miq. It Po 1,8 0,488 75,00 4,33 Pithecellobium racemosum Ducke It Co 0,8 0,064 75,00 1,99 Pithecellobium scandens Ducke It Po 0,2 0,008 16,67 0,41 Poecilanthe effusa (Huber) Ducke To Nc 0,1 0,003 8,33 0,20 Pterocarpus amazonicus Huber To Po 0,1 0,008 8,33 0,22 Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke It Co 0,1 0,008 8,33 0,22 Sclerolobium guianense Benth. It Po 0,3 0,033 25,00 0,70 Sclerolobium paraense Huber It Po 0,7 0,204 50,00 2,09 Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. It Po 0,3 0,027 25,00 0,67 Stryphnodendron angustum Benth. To Nc 0,2 0,009 16,67 0,41 Swartzia aptera DC. To Nc 0,1 0,026 8,33 0,30 Swartzia stipulifera Harms To Po 0,3 0,048 33,33 0,96 Tachigali alba Ducke It Co 0,1 0,033 8,33 0,33 Tachigali myrmecophila (Ducke) Ducke It Co 1,0 0,209 66,67 2,57 Tachigali paniculata Aubl. To Co 0,1 0,022 8,33 0,28 Vataireopsis speciosa Ducke It Po 0,2 0,006 16,67 0,40 Zollernia paraensis Huber In In 0,7 0,074 41,67 1,38 Flacourtiaceae Casearia javitensis Kunth To Nc 0,1 0,005 8,33 0,21 Laetia procera (Poepp.) Eichler It Co 1,1 0,193 66,67 2,55 Humiriaceae Endopleura uchi (Huber) Cuatrec. To Co 0,2 0,012 16,67 0,42 Sacoglottis guianensis Benth. To Co 0,5 0,043 25,00 0,87 Sacoglottis amazonica Mart. To Nc 4,3 0,539 100 6,27 Lauraceae Aniba canelilla (Kunth) Mez To Co 0,2 0,049 16,67 0,62 Aniba guianensis Aubl. To Co 0,3 0,070 25,00 0,91 Licaria cannella (Meisn.) Kosterm. To Co 2,7 0,316 91,67 4,33 Mezilaurus itauba (Meisn.) Taub. ex Mez To Co 0,1 0,025 8,33 0,29 Ocotea sp. In In 2,1 0,294 91,67 4.37 Ocotea rubra Mez To Po 0,5 0,093 41,67 1,38 Lecythidaceae Couratari oblongifolia Ducke & R. Knuth. To Po 0,3 0,108 25,00 1,03 Eschweilera amara (Aubl.) Nied. To Nc 1,3 0,091 66,67 2,19 Eschweilera amazonica R. Knuth To Nc 21,4 1,235 100 18,17 Eschweilera blanchetiana (O. Berg) Miers To Nc 26,3 2,456 100 26,01 Eschweilera odora (Poepp. ex O. Berg) Miers To Nc 0,2 0,010 8,33 0,27 Eschweilera coriacea (DC.) S. A. Mori To Nc 0,7 0,149 58,33 1,47 Lecythis lurida (Miers.) S. A. Mori To Co 0,4 0,119 33,33 1,31 Lecythis usitata Miers To Co 0,3 0,194 25,00 1,45 Malpighiaceae Byrsonima crispa A. Juss. It Nc 0,3 0,018 25,00 0,64 Melastomataceae Bellucia dichotoma Cogn. It Nc 0,1 0,003 8,33 0,20 Mouriria plasschaerti Pulle To Po 0,3 0,014 25,00 0,64 Meliaceae Carapa guianensis Aubl. To Co 2,7 0,305 75,00 4,00 Guarea kunthiana A. Juss. To Po 0,3 0,024 25,00 0,66 Guarea guidonia (L.) Sleumer To Nc 0,3 0,060 16,67 0,68 Trichilia paraensis C.DC. To Nc 0,4 0,020 33,33 0,87 Moraceae Bagassa guianensis Aubl. It Co 0,1 0,048 8,33 0,40 Brosimum guianense (Aubl.) Huber. To Co 0,5 0,096 41,67 1,39 Brosimum lactescens (S. Moore) C. C. Berg. To Po 0,2 0,026 16,67 0,49 Brosimum lanciferum Ducke To Nc 0,2 0,010 8,33 0,27 Brosimum ovatifolium Ducke To Po 0,5 0,109 41,67 1,45 Brosimum paraense Huber To Nc 1,0 0,070 16,67 1,11 Brosimum parinarioides Ducke To Co 0,3 0,034 25,00 0,75 Helicostylis pedunculata Benoist To Po 0,2 0,012 16,67 0,42 Maquira guianensis Aubl. To Po 0,2 0,019 16,67 0,45 Perebea guianensis Aubl. To Po 0,4 0,030 41,67 1,06 Perebea mollis (Poepp. & Endl.) Huber To Nc 0,2 0,012 16,67 0,42 Sahagunia racemifera Huber To Nc 1,4 0,098 83,33 2,59 180

Família/Espécie GE GC DA(ind./ha) DoA(m 2 ) FA(%) VI Myristicaceae Virola melinoni (Benoist) A. C. Sm. To Co 0,8 0,114 58,33 1,93 Myrtaceae Eugenia lambertiana DC. To Nc 0,1 0,003 8,33 0,20 Eugenia paraensis O. Berg. To Nc 0,1 0,004 8,33 0,20 Myrcia sp. In In 0,3 0,013 16,67 0,47 Nyctaginaceae Neea floribunda Poepp. & Endl. To Nc 3,4 0,272 83,33 4,38 Ochnaceae Gomphia aquatica Kunth To Nc 0,1 0,005 8,33 0,21 Olacaceae Minquartia guianensis Aubl. To Co 0,2 0,007 16,67 0,40 Opiliaceae Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook. f. In In 0,1 0,006 8,33 0,21 Quiinaceae Lacunaria jenmanii (Oliv.) Ducke To Nc 0,1 0,004 8,33 0,20 Rubiaceae Capirona huberiana Ducke To Nc 0,1 0,004 8,33 0,20 Chimarrhis turbinata DC. To Nc 0,3 0,020 25,00 0,69 Coussarea paniculata (Vahl.) Standl. To Nc 0,1 0,004 8,33 0,20 Duroia sprucei Rusby To Nc 0,1 0,003 8,33 0,20 Rutaceae Euxylophora paraensis Huber It Co 0,7 0,309 41,67 2,41 Zanthoxylum hermaphroditum Willd. It Nc 0,1 0,003 8,33 0,20 Sapindaceae Talisia longifolia (Benth.) Radlk. To Nc 0,3 0,026 25,00 0,71 Sapotaceae Chrysophyllum oppositum (Ducke) Ducke To Po 0,4 0,057 16,67 0,75 Manilkara huberi (Ducke) Chevalier To Co 1,2 0,338 58,33 3,08 Manilkara paraensis (Huber) Standl. To Co 4,6 1,008 91,67 8,35 Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre To Co 6,6 0,668 100 8,03 Pouteria bilocularis (H. Winkl.) Baehni To Co 0,9 0,096 33,33 1,46 Pouteria egregia Sandwith To Po 0,3 0,041 25,00 0,74 Pouteria guianensis Aubl. To Co 0,3 0,056 16,67 0,66 Pouteria heterosepala Pires To Co 22,3 2,799 100 25,40 Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma To Po 0,6 0,030 41,67 1,15 Syzygiopsis oppositifolia Ducke To Nc 2,6 0,311 83,33 4,12 Simaroubaceae Simaba cedron Planch. To Nc 0,4 0,020 33,33 0,87 Simarouba amara Aubl. It Co 0,1 0,029 8,33 0,31 Sterculiaceae Sterculia pilosa Ducke It Po 2,6 0,248 91,67 3,99 Theobroma speciosum Willd. ex. Spreng. To Nc 0,1 0,004 8,33 0,20 Tiliaceae Apeiba albiflora Ducke It Po 2,1 0,297 91,67 3,95 Violaceae Rinorea flavescens (Aubl.) Kuntze To Nc 0,1 0,003 8,33 0,20 Rinorea guianensis Aubl. To Nc 3,2 0,181 66,67 3,57 Rinorea macrocarpa (C. Mart. ex Eichler) Kuntze To Nc 0,2 0,006 16,67 0,40 Vochysiaceae Qualea albiflora Warm. To Co 0,1 0,069 8,33 0,53 Família não identificada Não Identificada In In 0,2 0,012 16,67 0,43 Estrutura As dez espécies que apresentaram os maiores valores de dominância somaram uma área basal de 10,99 m 2.ha -1. Pouteria heterosepala foi a que apresentou maior dominância absoluta (2,80 m 2.ha -1 ; 267 indivíduos), seguida por Eschweilera blanchetiana (2,46 m 2.ha -1 ; 315 indivíduos); Eschweilera amazonica (1,23 m 2.ha -1 ; 257 indivíduos); Manilkara paraensis (1,01 m 2.ha -1 ; 55 indivíduos); Protium apiculatum (0,78 m 2.ha -1 ; 64 indivíduos); Micropholis venulosa (0,67 m 2.ha -1 ; 79 indivíduos); Inga brevialata (0,41 m 2.ha -1 ; 72 indivíduos); Licania incana (10,57 m 2.ha -1 ; 62 indivíduos) e Saccoglottis amazonica (0,54 m 2.ha -1 ; 51 indivíduos). Essas espécies também apresentaram as maiores densidades na área amostrada. 181

Eschweilera blanchetiana apresentou o maior valor de importância (26,01), seguida por Pouteria heterosepala (25,40), ambas com altas densidade e dominância (Tabela 1). Eschweilera amazonica ficou em terceiro lugar (18,17) devido à alta densidade. Um grupo formado por seis espécies (Manilkara paraensis, Micropholis venulosa, Protium apiculatum, Inga brevialata, Licania incana e Saccoglottis amazonica) também apresentou alta dominância. Características ecológicas e econômicas Quanto aos grupos ecológicos, quase dois terços das espécies encontradas (63,29 %) são tolerantes à sombra, seguidos das espécies intolerantes à sombra e as indefinidas (Figura 2). As espécies de uso comercial foram a maioria, seguidas pelas não-comerciais, potenciais e indefinidas (Figura 3). Entre as espécies comerciais, 35 são tolerantes à sombra, enquanto outras 30 são intolerantes à sombra ou demandantes de luz (Tabela 1). Entre as dez espécies sem definição de grupo ecológico ou uso comercial (Tabela 1), seis delas foi devido aos espécimes não terem sido identificados em nível taxonômico infragenérico. Sobre as demais espécies, embora identificadas, não encontraram-se informações suficientes na literatura para classificá-las. 120 100 80 Número de espécies 60 40 20 Figura 2. Grupos ecológicos das espécies inventariadas na fazenda Rio Capim. Espécies tolerantes à sombra, intolerantes à sombra e espécies indefinidas quanto ao grupo ecológico. Figure 2. Ecological groups of inventoried species in Rio Capim farm. Shade-tolerants, shadeintolerants, and unknown species for ecological groups. DISCUSSÃO 0 Tolerantes Intolerantes Indefinidas A família Fabaceae apresenta altas freqüências na região neotropical (WHITMORE, 1990; RIBEIRO et al., 1999a). Altas freqüências de Fabaceae foram encontradas por Barros et al. (2000) e Costa et al. (2002) no oeste do Pará. Para a Amazônia Central, além de Fabaceae, as famílias Lecythidaceae e Sapotaceae apresentam as maiores densidades de indivíduos e espécies (PRANCE, 1990; RANKIN-DE-MERONA et al., 1992; MILLIKEN, 1998; OLIVEIRA; AMARAL, 2004). O mesmo foi encontrado por Silva et al. (1992) e Andel (2001) para outras partes da Amazônia. No presente trabalho, as altas freqüências para essas famílias ficam confirmadas para o leste da Amazônia. A raridade é um padrão comum para a maioria das comunidades na Floresta Amazônica (HUBBEL; FOSTER, 1986; HUSTON, 1995). Elevada raridade foi encontrada por Ribeiro et al. (1999b) no sul do Pará, cujos resultados apontaram 44 % das famílias representadas por apenas uma espécie. As espécies raras, em determinadas regiões, podem apresentar características determinantes de suas baixas 182

densidades. As famílias constituídas predominantemente por espécies pioneiras, as quais necessitam de muita luz (Araliaceae, Bixaceae, Combretaceae, Elaeocarpaceae, Malpighiaceae e Tiliaceae) e não conseguem desenvolver-se sob o dossel da floresta (SWAINE; WHITMORE, 1988), podem apresentar raridade. Em florestas primárias, indivíduos adultos dessas espécies seriam fruto de mudanças pretéritas no ambiente (DENSLOW; HARTSHORN, 1994; WALKER, 2000). Quanto à família Opiliaceae, geralmente ocorre em baixas densidades e com poucas espécies em florestas densas. Tal padrão foi verificado por Lopes (1993) em levantamentos de composição florística na Floresta Nacional do Tapajós (oeste do Pará). Algumas das famílias com baixas densidades apresentam muitas espécies de sub-bosque, mais freqüentes nos estratos intermediários (compreendidos nos intervalos de 5 a 20 cm de DAP) e raramente atingem grandes diâmetros, como Violaceae, por exemplo. Outras podem variar de acordo com a ocorrência geográfica, podendo apresentar alta densidade em alguns lugares e baixa em outros. 70 60 50 Número de espécies 40 30 20 10 0 Comerciais Não-comerciais Potenciais Indefinidas Figura 3. Uso comercial das espécies inventariadas na fazenda Rio Capim. Espécies comerciais, nãocomerciais, potenciais e espécies indefinidas quanto ao uso comercial. Figure 3. Commercial use of inventoried species in Rio Capim farm. Commercials, non-commercials, potentials, and unknown species for commercial use. Implicações para o manejo Embora sem interesse comercial, as espécies Eschweilera amazonica, Eschweilera blanchetiana, Protium apiculatum, Guatteria poeppigiana, Sterculia pilosa, Inga brevialata e Licania heteromorpha devem ser consideradas em ações de conservação em ambientes semelhantes ao estudado. O alto valor de importância apresentado por elas pode estar indicando funções-chave que podem estar desempenhando nos ecossistemas que ocupam. As espécies intolerantes à sombra, por terem rápido crescimento, podem ser utilizadas na recuperação de diferentes locais. Sua utilização é recomendável em áreas que, mesmo sendo consideradas de preservação permanente, já tenham sofrido algum tipo de alteração antrópica. Entre tais alterações, podem ocorrer as de descaracterização da vegetação ciliar em igarapés e córregos (KAGEYAMA; GANDARA, 2001). Esse tipo de alteração foi freqüente em áreas de pastagem na fazenda Rio Capim e adjacências (observação pessoal). As espécies intolerantes à sombra que podem ser utilizadas para a recuperação de áreas alteradas em um primeiro estádio são: Inga brevialata, Inga paraensis, Piptadenia suaveolens, Sterculia pilosa, Tachigali myrmecophyla, Licania incana, Cordia alliodora e Anacardium giganteum. Em um segundo estádio, quando as espécies intolerantes à sombra estiverem estabelecidas e proporcionando sombreamento devido ao gradual fechamento do dossel, pode-se adensar a vegetação com as espécies 183

tolerantes à sombra. Entre elas estão: Pouteria sp., Eschweilera amazonica, Eschweilera blanchetiana, Protium apiculatum, Guatteria poeppigiana, Duguetia echinophora, Rinorea flavescens, Eperua bijuga e Licania heteromorpha. Bentes-Gama (2000), em área de várzea alta de topografia plana a suavemente ondulada destinada a projetos de manejo florestal, também encontrou as espécies Virola melinonii e Carapa guianensis no grupo das comerciais, e Symphonia globulifera, Tapirira guianensis e Saccoglottis guianensis no grupo das potenciais. No entanto, embora indicadores ecológicos apontem para a relevância de determinada espécie, alguns critérios devem ser pensados na escolha de espécies destinadas à recuperação de áreas alteradas ou degradadas. Para selecionar as espécies a serem utilizadas em programas de recuperação de áreas, entre elas as matas ciliares, devem-se realizar estudos do potencial biótico de cada espécie com base na produção e germinação de sementes, no estabelecimento das mudas, em pesquisas de viveiro e em silvicultura de plantações (MAGALHÃES; FERREIRA, 2000). Entre as espécies com os melhores indicadores, ocorrem algumas com forte demanda comercial, tanto no mercado interno quanto externo. Nesse estudo destacam-se Manilkara paraensis, Piptadenia suaveolens, Carapa guianensis e Manilkara huberi. Por outro lado, algumas espécies têm grande potencial comercial, como Laetia procera e Tapirira guianensis (FINEGAN, 1992; ALVINO et al. 2005). Neste estudo, algumas espécies de baixas densidades, como Manilkara paraensis, Carapa guianensis, Virola melinonii, Copaifera multijuga e Anacardium giganteum, apresentam importantes funções ecológicas e econômicas para as populações locais (MAGALHÃES; FERREIRA, 2000). Dessa forma, também se incluem entre as espécies sugeridas para a recuperação de áreas alteradas. REFERÊNCIAS ALVINO, F. O.; SILVA, M. F. F.; RAYOL, B. P. Potencial de uso das espécies arbóreas de uma floresta secundária, na Zona Bragantina, Pará, Brasil. Acta Amazonica, Manaus, v. 34, n. 4, p. 413-420, 2005. ANDEL, T. Floristic composition and diversity of mixed primary and secondary forests in northwest Guyana. Biodiversity and Conservation, Amsterdam, v. 10, n. 10, p. 1645-1682, 2001. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society, Londres, v. 141 n. 4, p. 399-436, 2003. BARROS, A. V.; BARROS, P. L. C.; SILVA, L. C. B. Estudo da diversidade de espécies de uma floresta situada em Curuá-Una - Pará. Revista de Ciências Agrárias, Belém, v. 34, p. 49-65, 2000. BENTES-GAMA, M. M. Estrutura, valoração e opção de manejo sustentado para uma floresta de várzea na Amazônia. 206 p. Dissertação (Mestrado em Engenharia Florestal) - Universidade Federal de Lavras, 2000. BRASIL. Superintendência de Desenvolvimento da Amazônia. Grupamento de espécies tropicais da Amazônia por similaridade de características básicas e por utilização. Belém, 1981. 197 p. CARVALHO, J. O. P. DE. 1992. Structure and dynamics of a logged over Brazilian Amazonian rain forest. 215 f. Tese (Doutorado) - Universidade de Oxford. 1992. COSTA, D. H. M.; CARVALHO, J. O. P.; SILVA, J. N. M. Dinâmica da composição florística após a colheita de madeira em uma área de terra firme na Floresta Nacional do Tapajós (PA). Revista de Ciências Agrarias, Belém, v. 38, p. 67-80, 2002. DENSLOW, J. S.; HARTSHORN, G. S. Tree-fall gap environments and forest dynamic processes. In: MCDADE, L. A.; BAWA, K. S.; HESPENHEIDE, H. A.; HARTSHORN, G. S. La Selva: ecology and natural history of a neotropical rain forest. Chicago: University of Chicago Press, 1994. p. 120-127. FINEGAN, B. The management potential of neotropical secondary lowland rain forest. Forest Ecology and Management, Amsterdam, v. 47, p. 295-321, 1992. 184

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