II. TECIDOS CONJUNTIVOS (CONECTIVOS) OU DE NATUREZA CONJUNTIVA

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1 Capítulo 2: Parte 1 1 II. TECIDOS CONJUNTIVOS (CONECTIVOS) OU DE NATUREZA CONJUNTIVA O termo conjuntivo ou conectivo significa "que une", "que associa", "que liga". O tecido conjuntivo caracteriza-se pela presença de substância intersticial ou intercelular, o que mantém as células afastadas umas das outras. As células do tecido conjuntivo originam-se do mesênquima (um derivado do mesoderma), por isso são chamadas de células mesenquimais. As células contém prolongamentos, são afastadas umas das outras e situadas num meio rico em glicoproteínas. Os componentes da substância intersticial, suas propriedades e suas quantidades relativas determinam a existência de vários tipos de tecidos conjuntivos, às vezes muito diferentes em sua estrutura, o que permite falar em "tecidos de natureza conjuntiva". A classificação abaixo é uma das que melhor enquadram as variedades do tecido conjuntivo, para outros apenas um tipo. 1. Tecido Conjuntivo Propriamente Dito 2. Tecido Conjuntivo de Propriedades Especiais - Tecido adiposo; - Tecido elástico; - Tecido hematopoético; - Tecido mucoso. 3. Tecido Cartilaginoso 4. Tecido Ósseo III. 1 - Tecido Conjuntivo propriamente dito: O tecido conjuntivo propriamente dito, nos vertebrados, espalha-se por todo o organismo, com exceção do sistema nervoso central. Inserido neste tecido, temos os vasos e os nervos. Este tecido entra na estrutura íntima dos órgãos (colaborando harmonicamente para o desempenho de suas funções) e, na maioria das vezes, separa um órgão do outro, quer envolvendo-o e delimitando-o, quer por intermédio de uma estrutura mais flácida de preenchimento. As funções mais evidentes do tecido conjuntivo são: a) associação entre as várias partes do organismo; b) sustentação do mesmo, preenchendo os espaços corpóreos e o "acolchoamento" de vasos, nervos e capilares; c)trocas de metabólitos e oxigênio entre o sangue e as demais células do organismo, o que evidencia uma função auxiliar fundamental na nutrição;

2 Capítulo 2: Parte 1 2 d) defesa do organismo pela quantidade de substância intersticial e a natureza especial de algumas de suas células que oferecem condições especiais contra microorganismos invasores que podem ser detidos antes de se disseminarem pelo organismo; e) é também no tecido conjuntivo, por intermédio do tecido adiposo que armazena gordura, e da substância intersticial que retém vários íons, que ocorre o armazenamento de substâncias e de energia. O tecido conjuntivo apresenta grande capacidade de regeneração, pois quando lesado, ele próprio, ou outro tecido sem capacidade de regeneração, prontamente há divisões de células conjuntivas especiais e formação de substância interaticial, originando a cicatrização da lesão, ou o preenchimento do vazio deixado pelo tecido incapaz de se regenerar. A substância intercelular que compõe o tecido conjuntivo propriamente dito é representada pela substância fundamental e fibras (fig.3.1). Fig Elementos constituintes do tecido conjuntivo propriamente dito. Substância fundamental: A substância fundamental é amorfa, formada por glicoproteínas ou proteoglicans. Dependendo do peso molecular maior ou menor dos polissacarídeos, a substância fundamental é mais ou menos viscosa. O grande número de radicais carregados negativamente presentes nos açúcares (grupos sulfato e carboxila) permite que a água se ligue a esses radicais formando uma camada de solvatação e deixando uma quantidade mínima de moléculas de água livres, porém suficientes para promover a corrente de trocas de substâncias entre o sangue e as células. A substância fundamental é importantíssima na função de nutrição exercida pelo tecido conjuntivo.

3 Capítulo 2: Parte 1 3 Fibras: As fibras presentes no tecido conjuntivo constituem a parte figurada (não amorfa) da substância intercelular, recebendo a denominação de fibras do tecido conjuntivo. Estas são: a) fibras colágenas; b) fibras reticulares e c) fibras elásticas. a) Fibras colágenas - são formadas pelo colágeno, proteína constituída pela polimerização de uma unidade chamada procolágeno que no espaço extracelular transforma-se em tropocolágeno. Cada molécula de tropocolágeno é composta por três subunidades ligadas por pontes de hidrogênio. Os aminoácidos predominantes são a glicina (33%), prolina (12%) e a hidroxiprolina (10%). A polimerização do tropocolágeno, molécula que mede 280 nm de comprimento e 1,5 nm de espessura, forma uma estrutura chamada fibrila colágena, visível apenas ao microscópio eletrônico, com cerca de 40 nm de diâmetro. As fibrilas colágenas associam-se, sendo interligadas por uma substância glicídica que constituirão unidades de 1 a 20 μ m de diâmetro chamadas fibras colágenas. As fibras colágenas unidas por substâncias glicídicas formam os feixes colágenos, com 50 μ m ou mais de diâmetro. As fibras ou feixes colágenos a fresco têm cor branca e em lâminas tratadas pela hematoxilina e eosina coram-se em róseo (veja detalhes estruturais nas figuras 3.2a e 3.2b). Há diferentes tipos de colágeno, constituindo uma família de proteínas, produzidos por diferentes tipos de células e estas distinguem-se entre si pela composição química, propriedades físicas, morfologia, distribuição nos tecidos e funções. Os principais são os tipos classificados de I a V: - Colágeno do tipo I - 90% do colágeno total do organismo dos mamíferos, formando feixes e fibras muito resistentes. São encontrados nos tendões, ligamentos, cápsula dos órgãos, derme, tecido conjuntivo frouxo, ossos, dentina, etc. É sintetizado pelos fibroblastos, odontoblastos e osteoblastos; - Colágeno do tipo II - encontrado na cartilagem hialina e elástica. Forma fibrilas finíssimas produzido pelas células cartilaginosas; - Colágeno do tipo III - associado ao tipo I, é o que forma as fibras reticulares. É sintetizado pelos fibroblastos e células reticulares; - Colágeno do tipo IV - não é um constituinte do tecido conjuntivo. Está presente nas lâminas basais do tecido epitelial e é sintetizado por células epiteliais; - Colágeno do tipo V - componente das membranas do feto, membranas basais da placenta e pouca quantidade no adulto. Este tipo é pouco conhecido.

4 Capítulo 2: Parte 1 4 Fig.3.2a - Estruturas das fibras e feixes colágenos. Os feixes são envolvidos por um material amorfo cimentante. Cada período na fibrila é constituído por uma faixa que aparece clara e uma faixa escura ao microscópio eletrônico. As faixas escuras correspondem às regiões lacunares e as claras às regiões de sobreposição. A periodicidade do colágeno é conseqüência do arranjo das moléculas de tropocolágeno, conforme mostra a parte inferior esquerda da figura. Cada filamento de 280 m m representa uma molécula de tropocolágeno. Fig.3.2b - Molécula de tropocolágeno do tipo I, com duas cadeia alfa (em escuro). Estas cadeias peptídicas se enrolam em hélice e estão unidas entre si por meio de pontes de hidrogênio. b) Fibras reticulares - Constituídas por colágeno do tipo III, possuem a mesma estrutura filamentosa descrita para as fibrilas e fibras colágenas. Porém, a substância que envolve estes elementos, unindo-os, é de natureza glicolipídica. Esta substância impede que as fibras continuem a se organizar em feixes e confere às fibras reticulares a propriedade de se impregnarem pelos sais de prata, razão porque são denominadas fibras argirófilas. As fibras reticulares dispõem-se em rede tridimensional, são finas e aparecem abundantemente em certos órgãos como o baço, linfonodo e rim, sustentando estruturas delicadas: as células. Sua visualização exige métodos de coloração como impregnação por sais de prata que as evidencia em negro (fig.3.3).

5 Capítulo 2: Parte 1 5 Fig Desenho esquemático do tecido reticular, mostrando as relações entre as células reticulares e as fibras do mesmo nome. Sabe-se que as fibras têm sempre localização extracelular. O citoplasma das células reticulares envolve as fibras, porém está separado pela membrana citoplasmática, que é contínua. c) Fibras elásticas - Formadas pela proteína elastina. As fibras elásticas são formadas por fibrotúbulos (fibras ocas) com 10 nm de espessura, envolvendo uma parte central amorfa. A elastina constitui o material amorfo destas fibras, sendo os fibrotúbulos formados por glicoproteína. Estão arranjadas na forma de fibras ou lâminas "elásticas". Estão presentes na parede dos grandes vasos e tecido conjuntivo. As fibras elásticas são sintetizadas por células diversas: fibroblastos, condrócitos e células musculares lisas. Pela técnica da hematoxilina-eosina as fibras elásticas coram-se mal e irregularmente. Modalidades do Tecido Conjuntivo - T.C. Frouxo: É o tipo mais comum. Preenche espaços entre as fibras e feixes musculares, serve de apoio para os epitélios e forma uma camada em torno dos vasos sanguíneos e linfáticos. Apóia e nutre as células epiteliais; é encontrado na pele, nas mucosas e nas glândulas. Contém todos os elementos do T.C. propriamente dito sem predominância de qualquer um deles. Vários tipos de células são encontrados, sendo as mais comuns os fibroblastos e os macrófagos; as fibras colágenas, reticulares e elásticas estão presentes.os fibroblastos são células jovens que irão se diferenciar em fibrócitos, células responsáveis pela síntese dos diversos tipos de proteína deste tecido. Este tecido tem consistência delicada, flexível e é pouco resistente às trações (fig.3.4).

6 Capítulo 2: Parte 1 6 Fig Tecido conjuntivo frouxo - T.C. Denso: É formado pelos mesmos elementos estruturais encontrados no tecido frouxo, porém com predominância acentuada de fibras colágenas. As células são menos numerosas que no tecido frouxo, dentre as quais se sobressaem os fiboblastos. É menos flexível e mais resistente às trações. Quando as fibras colágenas se dispõem em feixes arranjados sem orientação fixa, temos o tecido conjuntivo denso não-modelado (fig. 3.5A). É encontrado na derme (pele). O tecido conjuntivo denso modelado (fig.3.5b) apresenta os feixes colágenos orientados, seguindo uma organização fixa. Os tendões representam o exemplo mais típico deste tipo de tecido. Fig. 3.5a - tecido conjuntivo denso não-modelado (

7 Capítulo 2: Parte 1 7 Fig. 3.5b - tecido conjuntivo denso modelado. ( Tipos celulares do Tecido Conjuntivo A divisão de trabalho entre as células do conjuntivo determina o aparecimento de vários tipos celulares, cada um com características morfológicas funcionais próprias. As células são as seguintes: macrófago, linfócito, plasmócito, mastócito e célula mesenquimatosa indiferenciada. 1 - Macrófago: O macrófago é uma célula de forma e afinidades variáveis. Recebe também a denominação de histiócito e fagócito, podendo ser fixo ou móvel. Neste caso, locomove-se por pseudópodos, tal a diversidade de formas que apresenta quando fixado e corado. Em conseqüência, seu núcleo também varia de fusiforme a globoso com cromatina relativamente frouxa. A função do macrófago está relacionada à fagocitose e digestão de substâncias, inclusive de microorganismos invasores (fig.3.6).

8 Capítulo 2: Parte 1 8 Fig Desenho esquemático da ultra-estrutura de um macrófago, mostrando algumas etapas (1, 2,3) da ingestão de material e da fusão dos lisossomas com o vacúolo contendo a partícula fagocitada. A digestão incompleta pode deixar um corpo residual (4). Ultra-estruturalmente, além das organelas habituais, o macrófago exibe uma grande quantidade lisossomas em seu citoplasma, organelas estas relacionadas diretamente com sua função de digestão de partículas. Atualmente, admite-se que os macrófagos do tecido conjuntivo originam-se do monócito, um tipo de leucócito, que por sua vez, é proveniente da medula óssea. Ao conjunto de macrófagos difusamente distribuídos pelo organismo, dá-se o nome de sistema mononuclear fagocitário, antes denominado sistema retículo-endotelial. 2 - Linfócito: O linfócito, apesar de ser um tipo de leucócito, devido à grande freqüência com que é encontrado no tecido conjuntivo, merece ser aqui mencionado. Sua ultra-estrutura mostra um citoplasma desprovido de grande número de organelas, sendo comum à presença de alguns ribossomas livres. A quantidade de linfócitos presentes em certas áreas do tecido conjuntivo é, por vezes, tão numerosa que permite a designação de tecido linfóide. Quando os linfócitos estão relativamente afastados, fala-se em tecido linfóide frouxo. Ao contrário, quando estas células se agrupam compactamente, diz-se que o tecido linfóide é denso. Segundo a forma que o tecido linfóide denso se apresenta, pode-se falar em tecido linfóide denso cordonal, ou nodular, se os linfócitos compactados estão em fileira, ou enrodilhados. A função do linfócito está relacionada à defesa do organismo através do sistema imunitário; quando o organismo é invadido por substâncias estranhas, estes são capazes de detectar sua natureza e determinar reações no sentido de eliminálas.

9 Capítulo 2: Parte Plasmócito: O plasmócito é uma célula ovóide, de núcleo esférico e excêntrico. Seu citoplasma é basófilo, fato a que lhe confere uma coloração rosa escuro, devido à mistura de hematoxilina (azul, cora estruturas basófilas), e a eosina (róseo, cora substâncias acidófilas), nos cortes tratados por estes corantes. É freqüente observar-se abaixo do núcleo uma área mais clara, que corresponde à imagem negativa do Complexo de Golgi (por que este não toma os corantes utilizados). O núcleo mostra uma cromatina em grumos entremeados de regiões frouxas, uma disposição característica conhecida como "raios de roda de carroça". O nucléolo está presente. A função do plasmócito é a produção de anticorpos humorais, isto é, quando determinados tipos de substâncias estranhas ao organismo (antígeno) entram em contato com determinado tipo de linfócito, este se diferencia em plasmócito que passa a produzir anticorpos contra os antígenos (substância estranha). A natureza destes anticorpos é glicoprotéica e a veiculação se dá através do sangue, estes anticorpos são chamados humorais. 4 - Mastócito: Fig Ultra-estrutura de um plasmócito O mastócito é uma célula globosa com citoplasma carregado de grânulos. Sua visualização em preparados corados pela H.E. é difícil, uma vez que os grânulos não se coram bem por este método. Para estudar o mastócito usam-se fixadores especiais e coloração à base de azul de metileno que cora muito bem os grânulos em vermelho. Este fenômeno de um corante mudar sua cor quando em contato com determinadas substâncias, chama-se metacromasia, recebendo o corante que tem esta propriedade, o nome de metacromático. Ao microscópio eletrônico, o citoplasma do mastócito mostra grânulos de forma e tamanho irregulares. A membrana apresenta microvilos curtos em toda a volta da célula. A função do mastócito não está bem esclarecida ainda. Sabe-se que os grânulos contêm heparina (um anticoagulante) e histamina (substância que aumenta a permeabilidade capilar e provoca contração da musculatura lisa). Sabe-se também que determinadas substâncias e certos anticorpos humorais se fixam na membrana do mastócito, liberando as substâncias heparina e histamina (potentes agentes vasoativos). Grandes quantidades de mastócitos, conseqüentemente muita histamina é liberada, provocando a saída do plasma sanguíneo no capilar, há uma diminuição do volume de sangue circulante. Estas substâncias estão envolvidas no choque anafilático, uma síndrome devida à liberação de grandes quantidades de substâncias vasoativas (fig.3.8).

10 Capítulo 2: Parte 1 10 Fig Alguns aspectos do mecanismo de secreção do mastócito. 5 - Célula Mesenquimatosa Indiferenciada: A célula mesenquimal também chamada célula mesenquimal indiferenciada existe esparsa pelo tecido conjuntivo, particularmente em volta dos capilares, onde recebe o nome de célula adventicial. É uma célula alongada, com prolongamentos, de núcleo também alongado. Seu citoplasma é de difícil observação ao microscópio óptico. Ao microscópio eletrônico, ele se apresenta pobre em organelas, com escassos ribossomas livres. A função desta célula é originar qualquer célula do tecido conjuntivo, pois são resquícios do mesênquima (tecido embrionário derivado do mesoderma) (fig.3.9).

11 Capítulo 2: Parte 1 11 Fig Esquema simplificado das transformações que ocorrem na célula mesenquimal. As setas interrompidas indicam a existência de tipos celulares intermediários entre os apontados. As células do retângulo da esquerda, embora de origem conjuntiva (mesenquimatosa), morfologicamente são células epiteliais. Neste esquema o tamanho das células não representa suas dimensões reais (os adipócitos e osteoclastos são muito maiores).