UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA NÍVEIS DE METIONINA+CISTINA PARA GALINHAS POEDEIRAS LEVES NAS FASES DE RECRIA E POSTURA MARCELO HELDER MEDEIROS SANTANA AREIA PB FEVEREIRO

2 ii UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA NÍVEIS DE METIONINA+CISTINA PARA GALINHAS POEDEIRAS LEVES NAS FASES DE RECRIA E POSTURA MARCELO HELDER MEDEIROS SANTANA Zootecnista AREIA PB FEVEREIRO

3 iii MARCELO HELDER MEDEIROS SANTANA NÍVEIS DE METIONINA+CISTINA PARA GALINHAS POEDEIRAS LEVES NAS FASES DE RECRIA E POSTURA Tese apresentada ao Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia da Universidade Federal da Paraíba, Universidade Federal Rural de Pernambuco e Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Zootecnia. Comitê de Orientação: Prof. Dr. Fernando Guilherme Perazzo Costa Orientador Principal Prof. Dra. Patrícia Emília Naves Givisiez Prof. Dr. Ricardo Romão Guerra AREIA PB FEVEREIRO 2014

4 iv Ficha Catalográfica Elaborada na Seção de Processos Técnicos da Biblioteca Setorial do CCA, UFPB, Campus II, Areia PB. S232n Santana, Marcelo Helder Medeiros. Níveis de metionia+cistina para galinhas poedeiras leves nas fases de recria e postura / Marcelo Helder Medeiros Santana. - Areia: UFPB/CCA, f. : il. Tese (Doutorado em Zootecnia) - Centro de Ciências Agrárias. Universidade Federal da Paraíba, Areia, Bibliografia. Orientadores: Fernando Guilherme Perazzo Costa 1. Avicultura 2. Nutrição animal 3. Galinhas poedeiras - alimentação I. Costa, Fernando Guilherme Perazzo (Orientador) II. Título. UFPB/CCA CDU: 636.5(043.2)

5 v

6 vi DADOS CURRICULARES DO AUTOR MARCELO HELDER MEDEIROS SANTANA Nascido em 18 de fevereiro de 1986 na cidade de Campina Grande PB. Cursou o ensino fundamental e médio nas escolas, Carl Rogers e Colibri Athenas, na cidade de João Pessoa PB, concluindo o período escolar no ano de No ano seguinte ingressou no Bacharelado em Zootecnia da Universidade Federal da Paraíba, Campus II, Areia PB, sendo monitor da disciplina de Genética Animal durante o ano de 2007 e bolsista PIBIC/CNPq no ano de 2008, graduando-se no início do ano de No mesmo ano ingressou no curso de Mestrado do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da UFPB, Areia PB, concentrando seus estudos na área de Produção e Nutrição de Não Ruminantes, obtendo o título de Mestre em Zootecnia em 25 de Fevereiro de Em Março de 2011, ingressou no curso de Doutorado em Zootecnia no Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia, UFPB/UFRPE/UFC. Em fevereiro de 2014, submeteu-se à defesa da Tese para obtenção do título de Doutor em Zootecnia.

7 vii Aos meus pais, familiares e amigos À minha esposa DEDICO

8 viii AGRADECIMENTOS A Deus, que nos mostra os caminhos a percorrer na vida, nos conforta nos momentos difíceis e dá sentido a todas as coisas da vida. Aos meus familiares, em especial os meus pais, irmãos, tios, primos e avó, pela dedicação na minha educação, ensinamentos e estímulo ao estudo, ao longo dos anos na minha carreira. A minha querida esposa Ana Maria Medeiros de A. Santana por todo amor cedido, que me tranquiliza, me conforta e que me dá forças pra seguir em frente e enfrentar todas as barreiras da vida. Aos meus professores e mestres do Ensino Médio, em especial Tia Leila, Tia Edilma e Tia Diva, por terem iniciado e embasado os meus primeiros passos na minha carreira profissional, os meus sinceros agradecimentos. Ao Centro de Ciências Agrárias, da Universidade Federal da Paraíba, por oferecer toda a estrutura para a minha formação, desde a graduação ao doutorado. A todos os meus professores da universidade, em especial os meus orientadores, Professora Patrícia Emília Naves Givisiez e o Professor Fernando Guilherme Perazzo Costa, pelos ensinamentos, confiança e oportunidades oferecidas ao longo da minha carreira acadêmica. Ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia e ao Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia, da Universidade Federal da Paraíba, por toda a estrutura física e acadêmica, durante a minha formação na pós-graduação. A CAPES, Adisseo Animal Nutrition e Granja Planalto, pelo apoio a realização da pesquisa. Aos membros do Grupo de Estudos em Tecnologias Avícolas (GETA), pelo companheirismo, ajuda e força para a realização dos trabalhos que envolveram esta pesquisa. Aos funcionários do aviário, em especial Josa e Ramalho, pela dedicação e ajuda para a realização da pesquisa.

9 ix Aos meus amigos de universidade, em especial Pessoa, Élcio, Denise (Tuca), Danielly, Sarah, Rafael e Bruno, pela amizade construída e pela força e dedicação nos momentos mais difíceis da minha formação. Aos meus amigos de infância, em especial Luis, Euriko, Renata, Ernani, Daniel, Paulo Vitor (PV), Larissa, Guilherme, Gabriel, dentre outros, pelo companheirismo e amizade, que me dá forças e que, apesar da distância, se mantêm forte e unida. Aos meus novos colegas de trabalho do IFAC Sena Madureira, pela força e companheirismo demonstrados nesse pouco tempo de convivência. A todas as pessoas que participaram direta ou indiretamente da construção desse sonho realizado, meus sinceros agradecimentos a todos.

10 x SUMÁRIO LISTA DE TABELAS... x LISTA DE FIGURAS... xii RESUMO GERAL... xiv GENERAL ABSTRACT... xvi CONSIDERAÇÕES INICIAIS... 1 CAPÍTULO Referencial teórico... 3 Introdução... 4 Metabolismo de aminoácidos sulfurosos... 6 Influência dos níveis de metionina + cistina sobre o desempenho de galinhas poedeiras na fase de crescimento e postura... 9 Influência dos níveis de metionina + cistina sobre a atividade imunológica de galinhas poedeiras Considerações Finais Referências Bibliográficas CAPÍTULO Níveis de metionina + cistina para galinhas poedeiras leves na fase de recria 33 Resumo Abstract Introdução Material e métodos Resultados e discussão Conclusões CAPÍTULO Níveis de metionina + cistina para poedeiras leves na fase de postura Resumo Abstract Introdução... 80

11 xi Material e métodos Resultados e discussão Conclusões Referências bibliográficas LISTA DE TABELAS Capítulo 1 Referencial Teórico: Níveis de metionina + cistina para poedeiras leves nas fases de recria e postura Tabela 1. Composição de aminoácidos essenciais do ovo em pó (mg de aminoácido/g de proteína) Capítulo 2 Níveis de metionina + cistina para poedeiras leves na fase de recria Tabela 2. Ingredientes e composição química das dietas experimentais Tabela 3. Efeito dos tratamentos sobre o peso vivo final (PF, g/ave), ganho de peso (GP, g/ave), consumo de ração (CR, g/ave), conversão alimentar (CA, g/g), consumo de metionina + cistina (CMC, mg/ave/dia) e consumo de lisina (CLIS, mg/ave/dia), de poedeiras leves de 13 a 18 semanas de idade Tabela 4. Propriedades dos modelos não-lineares utilizados na curva de crescimento de poedeiras leves de 13 a 18 semanas de idade Tabela 5. Efeitos dos tratamentos sobre a atividade da albumina (ALB, g/dl), alanina aminotransferase (ALT, U/L), aspartato aminotransferase (AST, U/L), creatinina (CRE, mg/dl), gamma-glutamiltransferase (GGT, U/L) e da proteína sérica (PTN, g/dl), das aves 13 a 18 semanas de idade Tabela 6. Efeitos dos tratamentos sobre o peso relativo (%) do peso sem vísceras (PSV), fígado (FIG), baço (BAÇO) e gordura celomática (GCE) das aves com 18 semanas de idade Tabela 7. Efeito residual dos tratamentos sobre a idade ao primeiro ovo (IPO, dias), peso ao primeiro ovo (PPO, g), número de ovos no período (NOP, total de ovos), número de dias de produção (NDP, dias), taxa de postura (TXP, %), peso médio dos ovos (PMO, g) e massa de ovos (MO, g/ave/dia) das de 18 a 29 semanas de idade... 66

12 xii Tabela 8. Efeito residual dos tratamentos sobre a produção de ovos (PR, %), peso do ovo (PO, g), massa de ovos (MO, g/ave/dia), gravidade específica (GE, g/ml), espessura de casca (ESPC, mm), percentagem de albúmen (ALB, %), gema (GEM, %) e casca (CASCA, %), das aves de 34 a 50 semanas de idade Tabela 9. Efeito residual dos tratamentos sobre a produção de ovos (PR, %), peso do ovo (PO, g), massa de ovos (MO, g/ave/dia), percentagem de albúmen (ALB, %), gema (GEM, %), casca (CASCA, %), gravidade específica (GE, g/ml) e espessura de casca (ESPC, mm) das aves de 54 a 70 semanas de idade Capítulo 3 Níveis de metionina + cistina para poedeiras leves na fase de postura Tabela 10. Ingredientes e composição química das dietas experimentais Tabela 11. Efeito dos tratamentos sobre o consumo de ração (CR, g/ave/dia), produção de ovos (PR, %), peso do ovo (PO, g), massa de ovos (MO, g), conversão alimentar por massa de ovos (g/g), conversão alimentar por dúzia de ovos (kg/dz), porcentagem de gema (GEM, %), albúmen (ALB, %) e casca (CASCA, %), espessura da casca (ESPC, mm), gravidade específica (GE, g/ml), consumo de metionina + cistina (CMC, mg/ave/dia) e consumo de lisina (CLIS, mg/ave/dia) de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade Tabela 12. Efeito dos tratamentos sobre o peso relativo (%) do peso sem vísceras (PSV), fígado (FIG), baço (BAÇ) e gordura celomática (GCE) das aves com 50 semanas de idade Tabela 13. Efeito residual dos tratamentos sobre a produção de ovos (PR, %), peso do ovo (PO, g), massa de ovos (MO, g/ave/dia), espessura de casca (ESPC, mm), percentagem de albúmen (ALB, %), gema (GEM, %) e casca (CASCA, %), das aves de 54 a 70 semanas de idade LISTA DE FIGURAS Capítulo 1 Referencial Teórico: Níveis de metionina + cistina para poedeiras leves nas fases de recria e postura Figura 1. Metabolismo de aminoácidos sulfurosos, colina (CHOL) e betaína (BET)... 8

13 xiii Figura 2. Perfil de crescimento ou ganho de peso semanal de frangas de reposição Capítulo 2 Níveis de metionina + cistina para poedeiras leves na fase de recria Figura 3. Peso vivo final de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 4. Ganho de peso de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 5. Conversão alimentar de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 6. Consumo de metionina + cistina de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 7. Curva de crescimento de poedeiras leves de 13 a 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina e ajustada de acordo com o modelo de Brody Figura 8. Efeito dos tratamentos sobre o nível de albumina (g/dl) de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 9. Efeito dos tratamentos sobre o nível de proteína sérica (g/dl) de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 10. Fotomicrografias do fígado de poedeiras leves com 18 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina Figura 11. Imagens de microscopia eletrônica do intestino de poedeiras leves com 18 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina Figura 12. Fotomicrografias do magno de poedeiras leves com 18 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina e imagem de microscopia eletrônica do magno Figura 13. Efeito dos tratamentos sobre o peso relativo (%) do baço de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 14. Efeito residual dos tratamentos sobre a porcentagem de gema de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina... 68

14 xiv Capítulo 3 - Níveis de metionina + cistina para poedeiras leves na fase de postura Figura 15. Efeito dos tratamentos sobre a produção de ovos de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 16. Efeito dos tratamentos sobre a massa de ovos de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 17. Efeito dos tratamentos sobre a conversão alimentar por massa de ovos de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 18. Efeito dos tratamentos sobre a conversão alimentar por dúzia de ovos de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina Figura 19. Fotomicrografias do fígado de poedeiras leves com 50 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina Figura 20. Fotomicrografias do intestino delgado de poedeiras leves com 50 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina Figura 21. Fotomicrografias do magno de poedeiras leves com 50 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina Figura 22. Fotomicrografias do útero de poedeiras leves com 50 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina Figura 23. Efeito residual dos tratamentos sobre a produção de ovos de poedeiras leves de 54 a 70 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina

15 xv NÍVEIS DE METIONINA+CISTINA PARA GALINHAS POEDEIRAS LEVES NAS FASES DE RECRIA E POSTURA RESUMO GERAL Objetivou-se com esse trabalho avaliar os níveis de metionina + cistina para galinhas poedeiras leves na fase de recria (13 a 18 semanas de idade) e na fase de postura (34 a 50 semanas de idade), além do efeito residual nas fases subsequentes. Foram desenvolvidos seis experimentos, divididos em dois períodos experimentais. No primeiro período 480 aves foram distribuídas em um delineamento inteiramente casualizado, com seis tratamentos (níveis de metionina + cistina), 10 repetições, com oito aves por unidade experimental, para a fase de avaliação das dietas experimentais. Em seguida foi avaliado o efeito residual da fase anterior no período de produção: prépostura (18 a 29 semanas), postura I (34 a 50 semanas) e postura II (54 a 70 semanas), com oito repetições e oito aves por unidade experimental, e seis repetições e seis aves por parcela, respectivamente. No segundo período 336 aves foram distribuídas em um delineamento inteiramente casualizado, com seis tratamentos (níveis de metionina + cistina), 14 repetições e quatro aves por unidade experimental, para a fase de avaliação das dietas experimentais. Posteriormente foi avaliado o efeito residual da fase anterior no período da postura II (54 a 70 semanas), com sete repetições e quatro aves por unidade experimental. Os tratamentos dietéticos consistiram de um tratamento controle com base nas exigências de metionina + cistina de acordo com o NRC (1994) e outras cinco dietas com variações dos níveis de aminoácidos sulfurosos digestíveis, de acordo com as tabelas brasileiras de exigências nutricionais, equivalentes a 80, 90, 100, 110 e 120% das recomendações nutricionais para a fase de recria e postura. Foram avaliados dados de desempenho zootécnico e qualidade dos ovos, além de análise sorológica e histopatológica. Para a fase de recria houve efeito linear crescente para o peso vivo final, ganho de peso e consumo de metionina + cistina, efeito linear decrescente para conversão alimentar e efeito quadrático para a atividade da albumina, níveis de proteínas séricas, porcentagem de gema (postura I) e peso relativo do baço. As exigências de metionina + cistina estimadas para estas características foram de 91,25% (0,361%), 87,40% (0,346%), 107,79% (0,426%) e 100,44% (0,398%) para

16 xvi atividade da albumina, nível de proteína sérica, porcentagem de gema e peso relativo do baço, respectivamente. Para a fase de postura houve efeito quadrático significativo para produção e massa de ovos, e conversão por massa e por dúzia de ovos, sendo as exigências de metionina + cistina estimadas para essas características em 103,25% (0,691%), 102,91% (0,689%), 110,03% (0,737%) e 109,03% (0,730%), respectivamente. Também houve efeito quadrático significativo para produção de ovos (postura II), sendo estimada a exigência de metionina + cistina para essa variável em 105,72% (0,708%). Recomenda-se o nível de metionina + cistina digestível superior a 0,475% (120%) para a fase de recria (13 a 18 semanas de idade), correspondente à relação metionina + cistina: lisina superior a 98% e o nível de 0,737% de metionina + cistina digestível, com relação metionina + cistina: lisina de 90% e correspondente ao consumo de 756,53 mg/ave/dia, para a fase de postura (34 a 50 semanas de idade). Palavras-chave: aminoácidos sulfurados, análise histopatológica, atividade enzimática, curva de crescimento, exigências nutricionais

17 xvii LEVELS OF METHIONINE AND CYSTINE FOR LIGHT LAYING HENS AT GROWTH AND POSTURE PHASES GENERAL ABSTRACT The objective of this study was to evaluate the levels of methionine and cystine for light laying hens in the growing phase (13 to 18 weeks old) and the laying phase (34 to 50 weeks old), and the residual effect on subsequent phases. Six experiments were divided into two experimental periods were developed. In the first period 480 birds were distributed in a completely randomized design with six treatments (levels of methionine and cystine), 10 replicates of eight birds per experimental unit for the assessment phase of the experimental diets. Then the residual effect of the previous phase has been reported in the period of production: pre - laying (18-29 weeks), posture one (34-50 weeks) and posture two (54-70 weeks), with eight replicates of eight birds per experimental unit, and six replicates of six birds per plot, respectively. In the second period 336 birds were distributed in a completely randomized design with six treatments (levels of methionine and cystine), 14 replicates of four birds per experimental unit for the assessment phase of the experimental diets. Subsequently the residual effect of the previous phase has been reported during the posture two (54-70 weeks), with seven replicates of four birds each. Dietary treatments consisted of a control treatment based on methionine + cystine according to the NRC (1994) and five other diets with varying levels of digestible sulfur amino acids, according to the brazilian tables of nutritional requirements, equivalent to 80, 90, 100, 110 and 120% of the nutritional recommendations for the rearing and laying. Data production performance and egg quality were assessed, as well as serological and histopathological analysis. For the growing phase was increased linearly to the final live weight, weight gain and consumption of methionine + cystine, linear effect on feed conversion and quadratic effect on the activity of albumin, serum protein levels, yolk percentage (posture one) and relative weight of spleen. The methionine + cystine estimated for these traits were 91,25% (0.361%), 87.40% (0.346%), %

18 xviii (0.389%) and % (0.398%) to albumin, serum protein level, percentage activity yolk, and relative weight of spleen, respectively. To the laying phase there was a significant quadratic effect for production and egg mass, and mass dozen eggs conversion, with the methionine + cystine estimated for these characteristics in % (0.691%), % (0.689%), % (0.737%) and % (0.730%), respectively. There was also significant quadratic effect for egg production (posture II), estimated the methionine + cystine for this variable at % (0.708%). The level of methionine + cystine than 0.475% (120%) for the growing phase (13 to 18 weeks old), corresponding to methionine + cystine is recommended: more than 98% lysine and 0.737% level of methionine + cystine with methionine and cystine : lysine ratio of 90% and corresponding to the consumption of mg/bird/day for the laying phase (34-50 weeks old ). Key words: enzymatic activity, growth curve, histopathology analysis, nutritional requirements, sulfur amino acids

19 1 CONSIDERAÇÕES INICIAIS A avicultura de postura passou por diversas transformações nas últimas décadas, a partir do surgimento de linhagens mais produtivas, aperfeiçoamento de equipamentos e instalações, aplicação de técnicas de sanidade e prevenção de enfermidades e grandes avanços relacionados à nutrição e alimentação das aves. Este último é responsável por grande parte dos custos de produção na avicultura de postura e o conhecimento das reais exigências nutricionais dos animais e os valores nutricionais dos alimentos é extremamente necessário. A proteína da dieta é caracterizada por ser um dos nutrientes que mais onera no custo final da ração. Na nutrição de galinhas poedeiras os ingredientes proteicos são fundamentais para que as aves atinjam índices produtivos satisfatórios e sua eficiência de utilização depende de diversos fatores, como a porcentagem na ração, composição em aminoácidos, presença de fatores antinutricionais e a digestibilidade. Por muitos anos a formulação de rações para aves foi baseada nas exigências de proteína bruta e, dessa forma, superestimando as reais necessidades nutricionais em aminoácidos. Como consequência disso, o desbalanceamento dos aminoácidos da dieta era evidente, provocando queda no desempenho das aves e maior excreção de poluentes no ambiente de criação. Atualmente, o conceito de proteína ideal, definido como uma mistura de aminoácidos com disponibilidade total na digestão e metabolismo (Parsons & Baker, 1994), já está bem difundido na formulação de rações para galinhas poedeiras, graças ao avanço na indústria de produção de aminoácidos sintéticos. Esse crescimento possibilitou a redução do preço desses produtos, tornando-o mais acessível e com maior disponibilidade no mercado. A inclusão dos aminoácidos cristalinos nas rações de poedeiras proporciona um aumento na eficiência da utilização da proteína dietética, menor inclusão de fontes proteicas vegetais e, consequentemente, menor excreção de nitrogênio ao ambiente, principalmente em sistemas de produção avícola em larga escala.

20 2 A metionina, primeiro aminoácido limitante nas dietas de galinhas poedeiras, participa de diversas reações metabólicas e é fundamental para a síntese proteica no organismo. Em aves poedeiras pode interferir de maneira significativa na produção e na qualidade dos ovos. Além disso, por ser o principal doador de grupos metil para o organismo dos animais, sua deficiência ou o excesso na dieta pode provocar sérios prejuízos metabólicos, como lesões hepáticas e renais, menor desenvolvimento tecidual e redução da síntese enzimática. A determinação do nível adequado desse aminoácido para galinhas poedeiras é essencial, pois interfere diretamente nos custos das dietas e no desempenho produtivo das aves. As exigências nutricionais de metionina+cistina para poedeiras vêm sendo determinadas ao longo dos últimos anos, no entanto, ainda divergem. Esse fato pode ser explicado por mudanças significativas nas linhagens, nutrição, idade e condições ambientais. Os dados de pesquisa relativos às exigências nutricionais de aminoácidos sulfurosos para poedeiras no período de recria e pré-postura ainda são escassos e bastante conflitantes, principalmente por não existir um consenso nas tabelas quanto à padronização do período de avaliação experimental e do modelo estatístico utilizado na pesquisa. Aliado a isso, o conhecimento dos requerimentos das aves em aminoácidos sulfurosos na fase de recria é fundamental para o ciclo de produção de ovos, já que nesse período ocorre um intenso desenvolvimento dos órgãos reprodutivos e o fornecimento de rações com níveis inadequados de metionina + cistina pode provocar sérios prejuízos fisiológicos. Diante do exposto, objetivou-se determinar as exigências nutricionais de metionina + cistina digestível para poedeiras leves durante as fases de recria (13 a 18 semanas de idade) e primeiro ciclo de postura (34 a 50 semanas de idade), além de avaliar os efeitos dos níveis testados nas fases subsequentes.

21 3 CAPÍTULO 1 Referencial Teórico Níveis de Metionina+Cistina para Galinhas Poedeiras Leves nas Fases de Recria e Postura

22 4 INTRODUÇÃO O avanço da avicultura industrial alcançado nas últimas décadas está, em grande parte, alicerçado no estudo do melhoramento genético dos animais. Atualmente existem no mercado diversas linhagens de frangos corte e de galinhas poedeiras que apresentam um alto desempenho produtivo e uma excelente eficiência na conversão de matérias-primas em produtos nobres para a alimentação humana, como a carne e os ovos de consumo. Entretanto, o balanço inadequado de nutrientes de uma dieta pode interferir diretamente no desempenho das aves, já que com a evolução genética da ave, os níveis nutricionais requeridos pelos animais também foi alterado, sendo necessária a revisão constante das tabelas de exigências nutricionais. Os custos com alimentação na avicultura ultrapassam os 70% do custo total de produção, destacando-se os ingredientes proteicos e energéticos. De acordo com Costa et al. (2012), os recentes aumentos nos custos de produção, principalmente dos ingredientes utilizados na alimentação de aves, demandam a adoção de estratégias nutricionais que proporcionem melhor aproveitamento dos nutrientes, com consequente melhora da eficiência produtiva. O desenvolvimento da nutrição animal, acompanhado do melhor conhecimento do metabolismo proteico e melhor avaliação nutricional dos ingredientes, possibilitaram a otimização das dietas de galinhas poedeiras, estabelecendo os requerimentos com base em aminoácidos, reduzindo custos e ocasionando em menor impacto ao meio ambiente. Com o avanço da produção de aminoácidos sintéticos pela indústria de rações, foi possível reduzir a inserção de fontes proteicas tradicionais, principalmente o farelo de soja. Essa técnica permite a formulação de rações com menor custo, com teores de proteína bruta inferiores aos preconizados pelas tabelas de exigências nutricionais e atendendo os requerimentos dos animais em aminoácidos. Segundo Moura (2004), o conhecimento das reais necessidades em aminoácidos essenciais permite evitar problemas como a redução no consumo de ração, aumento das perdas energéticas por incremento calórico e excreção excessiva de ácido úrico, pois diminui o excedente de aminoácidos circulantes no sangue.

23 5 A proteína ideal, bem definida por Parsons & Baker (1994), é caracterizada como uma mistura de aminoácidos com disponibilidade total na digestão e metabolismo e cuja composição seria idêntica às exigências do animal para manutenção e crescimento. Esses autores ainda relataram que, para ser ideal, uma proteína ou a combinação destas, devem apresentar todos os aminoácidos em níveis exatamente requeridos para atender as exigências de manutenção e máxima deposição de proteína corporal, sem deficiência e sem excesso de aminoácidos. A proteína corporal é composta por aproximadamente 20 aminoácidos e estes são requeridos para diversas funções no organismo, como a síntese proteica orgânica, constituinte de tecidos corporais, imunoglobulinas, hormônios, formação de pele, penas, músculos, órgãos, além de participarem do metabolismo de outros nutrientes no organismo. Conceitualmente, os aminoácidos podem ser classificados quanto a sua capacidade de síntese pelo organismo das aves: os aminoácidos essenciais, que não podem ser sintetizados pelo organismo ou sua síntese é insuficiente para atender a demanda metabólica; e os aminoácidos não essenciais, que podem ser sintetizados no organismo das aves a partir de aminoácidos ou de outros metabólitos. Dessa forma, a metionina, primeiro aminoácido limitante em rações avícolas, é o principal doador de grupamentos metil (S-adenosilmetionina) para diversas reações metabólicas e participa diretamente da síntese proteica (Leeson & Summers, 2001). Aliado a isto, serve como fonte alternativa de cistina em um processo não-reversível, e, por esse motivo, segundo Goulart et al. (2011), os requerimentos de metionina e cistina são usualmente considerados juntos. Esses aminoácidos desempenham um papel fundamental na estrutura de diversas proteínas e interligando cadeias polipeptídicas por meio de pontes dissulfeto (Lenningher, 1996). Como primeiro aminoácido limitante em rações de frangos de corte e poedeiras, a metionina é caracterizada por interferir diretamente nos índices produtivos das aves e sua suplementação (aminoácido sintético) resulta em aumento na eficiência de utilização da proteína. De acordo com Jordão Filho et al. (2006), rações deficientes em metionina + cistina reduzem a produção e o peso dos ovos, além de aumentar a deposição de gordura no fígado de poedeiras. A deficiência de metionina pode causar prejuízos renais e hepáticos (Brumano, 2008), já que as reações

24 6 de metilação são essenciais no metabolismo da gordura no fígado, evitando assim, a síndrome do fígado gorduroso. Assim, a formulação de rações com níveis de aminoácidos sulfurosos em quantidades requeridas pelas galinhas poedeiras, permite um melhor aproveitamento do potencial genético das aves e possibilita a produção de alimentos de alta qualidade, com redução de custos com ingredientes proteicos e melhorando o desempenho produtivo dos animais. METABOLISMO DE AMINOÁCIDOS SULFUROSOS Nas aves a digestão proteica inicia-se no estômago (proventrículo), a partir da ação de enzimas proteolíticas, ácido clorídrico e pepsinogênio. Este último é transformado em pepsina (forma ativa) através do conteúdo ácido do estômago (ph entre 2,0 e 4,0) e pela própria pepsina. As proteínas em meio ácido são desnaturadas e sofrem a ação direta da pepsina, que hidrolisa as ligações peptídicas entre os aminoácidos leucina-valina, tirosina-leucina, fenilalanina-tirosina. Em seguida o alimento vai sendo triturado e digerido, através da motilidade do proventrículo-moela e as proteínas parcialmente digeridas passam para o duodeno. No intestino, as proteínas da ingesta sofrem ação de enzimas proteolíticas secretadas pelo pâncreas e pelo próprio intestino, sendo reduzidos inicialmente para oligo, tri e dipeptídeos e alguns aminoácidos livres. Finalmente, peptidases de membrana completam a hidrólise proteica para a absorção de aminoácidos livres pela via porta (Rutz, 2002). Os principais aminoácidos sulfurosos de relevância para a nutrição animal são a metionina e a cistina. Esta última é obtida através da oxidação de outro aminoácido sulfuroso, a cisteína, que faz parte da síntese de enzimas importantes no organismo, como a ubiquitina ligase, responsável pela síntese de ubiquitina (degradação de proteínas indesejáveis) e a enzima caspase, fundamental para o processo de apoptose celular (morte de células que podem desenvolver tumores e doenças). A cisteína é

25 7 também utilizada para a síntese proteica, formação da pele, penas e pêlos, e sendo fundamental frente ao estresse e ao status inflamatório (Tesseraud et al., 2008). Em um processo irreversível, a metionina pode ser uma fonte alternativa de cistina, apresentando funções importantes nas estruturas de várias proteínas, como imunoglobulinas e insulina, ligando várias cadeias polipeptídicas via pontes dissulfeto (Nelson & Cox, 2005). A cistina ainda participa da síntese de glutationa, um importante antioxidante celular para o organismo dos animais (Tesseraud et al., 2008). Devido a essa inter-relação, as exigências de metionina e cistina são consideradas juntas nas tabelas de requerimentos nutricionais para aves. A metionina é fundamental para o funcionamento normal do organismo de galinhas poedeiras, pois está envolvida em diversas reações e funções metabólicas orgânicas, como a participação direta na síntese proteica, em reações de metilação no organismo, no empenamento, e, além disso, segundo Barbosa et al. (2009), os aminoácidos sulfurados têm grande importância sobre o tamanho e o peso dos ovos. Corroborando essa ideia, Pavan et al. (2005) utilizaram três níveis de proteína bruta (14, 15,5 e 17%) e de aminoácidos sulfurados (0,57, 0,64 e 0,71%) e constataram que o peso do ovo e a porcentagem de albúmen aumentaram com a elevação dos níveis de metionina + cistina. Sob a forma de S-adenosilmetionina, a metionina é exigida para a biossíntese de várias substâncias envolvidas no crescimento de galinhas poedeiras, como a cisteína, carnitina, poliaminas, epinefrina, colina e melatonina (Baker et al., 1996). É também responsável pelo fornecimento de enxofre para a síntese de outros componentes químicos que apresentam enxofre na sua composição e essencial para a síntese de taurina, um dos aminoácidos mais abundantes no organismo, que age como um transmissor neuroinibidor juntamente com a glicina (Wu, 2003). Outro aspecto que merece destaque no metabolismo da metionina é que esse aminoácido atua como um agente lipotrópico, através do seu papel como doador de grupamentos metil ou também pelo envolvimento no metabolismo da colina, betaína, ácido fólico e da vitamina B12 (Chen et al., 1993). De acordo com Brumano (2008) a deficiência de metionina pode causar sérios prejuízos renais e hepáticos já que as reações de metilação são essenciais no metabolismo da gordura no fígado, evitando assim, a síndrome do fígado gorduroso.

26 8 Devido à intensa semelhança em algumas funções orgânicas, como a doação de grupos metil e a ação lipotrófica, há uma forte inter-relação entre a metionina, colina e betaína. Esta ligação está explicada na Figura 1, na qual a homocisteína, encontrada num ponto de ramificação do metabolismo de aminoácidos sulfurosos, pode sofrer transulfuração irreversível à cisteína ou passar pelo processo de remetilação à metionina via vitamina B12 ou via betaína (dependente de colina) (Pillai et al., 2006). Figura 1 Metabolismo de aminoácidos sulfurosos, colina (CHOL) e betaína (BET) (Adaptado de Pillai et al., 2006). Os números indicam as enzimas apresentadas a seguir: 1 Met adenosiltransferase; 2 Várias enzimas; 3 S-adenosilhomocisteína hidrolase; 4 Cistationa β-sintase; 5 Cistationa γ-liase; 6 N 5, N 10 - metilenotetrahidrofolato redutase; 7 Met sintase; 8 Colina desidrogenase; 9 Betaína aldeído deidrogenase; 10 Betaína-Homocisteína metiltransferase. Devido à intensa relação no metabolismo, a colina e/ou a betaína podem atuar como fontes poupadoras de metionina, reduzindo os requerimentos nutricionais para esse aminoácido. Esse efeito poupador está intimamente ligado ao processo de remetilação da homocisteína à metionina (reciclagem de metionina) no metabolismo

27 9 de aminoácidos sulfurados (Figura 1), envolvendo enzimas de diversos órgãos, tais como o fígado, pâncreas e rins. Entretanto, segundo Pillai et al. (2006) o fluxo de remetilação da homocisteína varia bastante entre as espécies e está diretamente ligada a atividade da enzima betaína-homocisteína metil transferase (BHMT). Ainda segundo esses autores, alterações nos níveis de aminoácidos sulfurados, colina ou betaína resultam em alterações na atividade dessa enzima, entretanto, o efeito poupador da colina e/ou betaína sobre o requerimento de metionina ainda não é claro. Pesquisas da década de 80 relatam que cerca de 54% da homocisteína hepática é remetilada à metionina em mamíferos e que cerca de 38% da homocisteína é remetilada à metionina no fígado de homens adultos (Finkelstein & Martin, 1984; Storch et al., 1988). Todavia, as informações sobre o fluxo de remetilação hepática da homocisteína em aves ainda são escassos. INFLUÊNCIA DOS NÍVEIS DE METIONINA + CISTINA SOBRE O DESEMPENHO DE GALINHAS POEDEIRAS NA FASE DE CRESCIMENTO E POSTURA Poedeiras em crescimento (frangas de reposição) A evolução genética alcançada na avicultura moderna proporciona o surgimento de linhagens cada vez mais produtivas. Esse fato implica na necessidade em desenvolver dietas balanceadas, a fim de atender com mais precisão os requerimentos nutricionais das aves. As fases de crescimento e desenvolvimento das futuras galinhas poedeiras tornam-se essenciais frente a esse desafio, gerado pela intensa modificação dos materiais genéticos na avicultura de postura. De acordo com D Agostini et al. (2012a), a maturidade reprodutiva e o desempenho produtivo da poedeira moderna estão diretamente relacionados com o desenvolvimento adequado da ave nas fases anteriores ao período de produção de ovos. Ainda segundo esses autores, isso ocorre porque fatores que interferem na idade

28 10 da ave e na maturidade sexual estão diretamente relacionados com o peso corporal e a uniformidade do lote, alcançados durante as fases iniciais de criação das galinhas poedeiras. Ao atingirem a maturidade sexual, as poedeiras devem apresentar peso corporal satisfatório, de modo a garantir o pleno funcionamento e desenvolvimento dos órgãos reprodutivos e permitindo a expressão de todo o seu potencial genético. Segundo Silva et al. (2009), a produção ideal de ovos depende diretamente da forma como as frangas de reposição foram criadas durante as fases de crescimento, pois o peso ótimo no início do período produtivo e sua manutenção condicionam o desempenho da galinha por toda a fase de postura. A partir do conhecimento da curva de crescimento em aves de reposição, é possível perceber que cerca de 70% do peso adulto de uma poedeira deve ser atingido até 12 semanas de idade (Faria & Junqueira, 1998), 82% até 15 semanas e 92% até as 22 semanas de vida, enquanto que os 8% restantes devem ser depositados posteriormente (Kwakkel, 1992). De acordo com D Agostini et al. (2012a), aves com peso abaixo do ideal atrasam o início da postura, reduzindo a produção de ovos; em contrapartida, aves com peso acima do ideal entram em postura precocemente e produzem ovos pequenos, prejudicando a rentabilidade do segmento. Da mesma forma, Leeson & Summers (1997) afirmam que o peso corporal influencia diretamente a maturidade sexual da ave, ressaltando a importância de otimizar o ganho de peso da poedeira. Na Figura 2 encontra-se o perfil de crescimento ou ganho de peso semanal em frangas de reposição até 24 semanas de idade. De acordo com o esquema proposto por Bertechini (2012), o crescimento das frangas de reposição segue o modelo fisiológico multifásico. Na fase de 1 a 5 semanas, ocorre prioridade fisiológica de crescimento visceral, seguido de crescimento ósseo de 6 a 12 semanas e de 12 a 16 semanas de idade, o desenvolvimento dos órgãos reprodutivos, com aumento de densidade óssea e acúmulo de reservas orgânicas para o início de produção.

29 11 Figura 2 Perfil de crescimento ou ganho de peso semanal de frangas de reposição (Adaptado de Bertechini, 2012). Nesse sentido, a metionina + cistina como primeiro aminoácido limitante para aves, é fundamental para o desenvolvimento corporal e reprodutivo de galinhas poedeiras, haja a vista a intensa participação desse aminoácido no processo de síntese proteica e doação de grupamentos metil no organismo. A intensa modificação do perfil genético das linhagens de postura fortalece a necessidade de atualizar constantemente as exigências de metionina + cistina, evitando assim o desequilíbrio aminoacídico da dieta. Outro fator relevante é a falta de padronização no período que compreende cada fase de criação de poedeiras, sendo observado em diversas tabelas diferenças significativas para estes períodos. Nas tabelas brasileiras de exigências nutricionais para aves e suínos (Rostagno et al., 2011), as recomendações nutricionais para frangas de reposição estão divididas em três fases: 1 a 6, 7 a 12 e 13 a 18 semanas de idade. Já o manual da linhagem Dekalb White (2009) estabelece as exigências para esses animais para 1 a 5, 6 a 10 e de 11 a 15 semanas de idade. A falta de um consenso entre as informações contidas nas tabelas de exigências nutricionais para frangas de reposição pode prejudicar a aplicação de dietas balanceadas para cada fase de criação dos animais, gerando assim prejuízo econômico aos produtores.

30 12 De acordo com as tabelas brasileiras de aves e suínos (Rostagno et al., 2011), as exigências nutricionais de metionina + cistina total para aves de reposição leves é de 0,710% (0,640% dig.), 0,552% (0,497% dig.) e 0,446% (0,396% dig.), com relação metionina + cistina/lisina de 73, 80 e 82, para as fases de 1 a 6, 7 a 12 e 13 a 18 semanas de idade, respectivamente. Já para as aves de reposição semipesadas, os requerimentos de metionina + cistina total para estas fases é de 0,688% (0,619% dig.), 0,543% (0,489% dig.) e 0,431% (0,383% dig.), para as fases de 1 a 6, 7 a 12 e 13 a 18 semanas de idade, respectivamente, com a mesma relação metionina + cistna/lisina preconizada para aves de reposição leves. As tabelas oferecidas pelos manuais das linhagens de postura geralmente apresentam os níveis dos nutrientes recomendados acima do preconizado pelas tabelas brasileiras de aves e suínos. Por exemplo, o manual da linhagem Dekalb White (2009) recomenda para frangas de reposição leves os níveis de metionina + cistina digestível de 0,75%, 0,65% e 0,64%, para as fases de 1 a 5, 6 a 10 e 11 a 15 semanas de idade, respectivamente. Algumas pesquisas vêm sendo realizadas ao longo dos últimos anos, com a finalidade da determinação das exigências nutricionais de metionina + cistina para poedeiras durante a fase de crescimento, todavia, com resultados ainda contraditórios. D Agostini et al. (2012a) determinaram as exigências nutricionais de metionina + cistina para frangas (Lohmman LSL e Lohmman Brown) de 13 a 18 semanas de idade, além dos efeitos residuais durante a fase de postura. Esses autores obsevaram que os níveis de metionina + cistina oferecidos durante a fase de crescimento da poedeira não afetaram o desempenho produtivo na fase de postura, além de estabelecerem as exigências para este aminoácido em 0,679% de metionina + cistina total (0,611% de met + cis digestível) para aves leves e 0,646% de metionina + cistina total (0,581% de met + cis digestível) para aves semipesadas. Este fato implica em afirmar que mesmo recebendo uma dieta deficiente em metionina + cistina na fase de crescimento, as aves têm a capacidade produtiva reestabelecida na postura, desde que recebam uma dieta balanceada na fase de produção, que, segundo Kwakkel et al. (1991), pode ser explicada pela hipótese do ganho compensatório.

31 13 Também foi relatado pelos mesmos autores que as frangas de reposição leves que receberam rações com os menores níveis de metionina + cistina tiveram a postura retardada e somente atingiram 50% de produção com 161 dias de idade (23 semanas de idade). Este nível de produção está abaixo do recomendado pelos principais manuais de criação de linhagens de poedeiras, que preconizam 50% de produção das aves, em média, entre 21 e 22 semanas de idade. D Agostini et al. (2012b) avaliaram a influência dos níveis de metionina + cistina para frangas de reposição de 7 a 12 semanas de idade, onde observaram resposta positiva para o aumento no ganho de peso de aves leves e semipesadas, a partir do aumento da inclusão de metionina + cistina nas rações. Semelhantemente ao estudo anterior conduzido por D Agostini et al. (2012a), as frangas semipesadas apresentaram maior consumo de ração, maior ganho de peso e melhor conversão alimentar, em comparação com as aves leves, no entanto, a exigência de metionina + cistina total das aves nesta fase de crescimento foi semelhante para as linhagens estudadas. O nível recomendado para metionina + cistina total nesse estudo para aves leves e semipesadas foi de 0,710% (0,639% de met + cis digestível) e de 0,706% (0,635% de met + cis digestível), respectivamente. Silva et al. (2009) avaliaram os requerimentos de metionina + cistina para aves de reposição leves e semipesadas de 1 a 4 semanas de idade, alimentadas com ração farelada e triturada, e observaram que, independente da linhagem e forma física da ração, a exigência de metionina + cistina total para as aves nesta fase é de 0,79%, para um consumo de 146 mg/dia (leves) e 160 mg/dia (semipesadas). Um aspecto relevante relatado pelos autores é que tanto os menores níveis de aminoácidos sulfurosos, quanto os mais altos nas dietas das aves, provocaram queda no desempenho produtivo durante a fase experimental. Outro fator importante observado no estudo foi o aumento no ganho de penas com a elevação dos níveis de aminoácidos sulfurados nas dietas experimentais, enfatizando a importância desses aminoácidos com o empenamento de galinhas poedeiras. Segundo Baker (1986), as aves mais pesadas exigem maior quantidade de cada nutriente essencial, em comparação às leves. No entanto, evidências sugerem que as exigências expressas como porcentagem ou miligrama por quilograma de ração não variam, ou são inferiores às propostas para poedeiras leves de mesma idade. O que é

32 14 observado na prática é que as exigências de poedeiras semipesadas são atendidas com o aumento do consumo de ração. De acordo com Klasing (1998), a deficiência de um aminoácido essencial se manifesta na redução do consumo de ração da ave, que torna a deficiência ainda mais severa. O mesmo acontece a partir da utilização de níveis acima do exigido pela ave em aminoácidos, tendo influência negativa sobre o consumo de ração, que, segundo D Mello (1994), pode provocar sintomas de anorexia em aves que recebem rações desbalanceadas. D Agostini et al. (2012b) afirmam que a deficiência de nutrientes nos estágios iniciais de crescimento de frangas é crítica para o desenvolvimento de tecidos específicos do corpo da ave, como os músculos, órgãos do trato digestivo e a gordura no tecido intramuscular. Poedeiras na fase de produção O ovo é um alimento completo e rico em proteínas de alto valor biológico, energia, minerais e vitaminas, além de apresentar baixo custo, quando comparado a outras fontes alimentares. A comercialização dos ovos de galinhas é realizada em grande parte sob a forma in natura e em condições de temperatura ambiente, o que pode comprometer a qualidade do produto. Todavia, nos últimos anos, o processamento dos ovos vem ganhando mercado, seja na forma líquida ou em pó, devido a sua praticidade na utilização e no armazenamento. A indústria vem buscando ao longo dos anos métodos de processamento dos ovos de galinhas poedeiras, evitando assim perdas significativas durante o processo produtivo. Devido a esse aumento no processo de industrialização dos ovos de galinhas poedeiras, os pesquisadores vêm buscando alternativas nutricionais que permitam melhorar a qualidade do produto, principalmente em relação ao tamanho, peso e conteúdo de sólidos dos ovos. De acordo com Silva (2006), atualmente as indústrias exigem ovos com tamanho, peso e frescor bem definidos, além do conteúdo de sólidos nos componentes dos ovos, que devem ser altos para um maior rendimento durante o processamento.

33 15 A metionina, sendo o primeiro aminoácido limitante para aves, em dietas a base de milho e farelo de soja, tem papel fundamental sobre a produtividade de galinhas poedeiras leves. Os aminoácidos sulfurosos têm função determinante no processo de síntese proteica orgânica, além de participarem como os principais doadores de grupos metil para o organismo e, dessa forma, os níveis desses aminoácidos nas rações de galinhas poedeiras influenciam tanto de forma quantitativa, quanto de forma qualitativa a produção de ovos. Vários fatores podem interferir na qualidade dos ovos de galinhas poedeiras, como a idade da ave, a genética e, principalmente, a nutrição. Os níveis de proteína e de aminoácidos presentes na dieta têm influência direta na qualidade e nas concentrações de proteína ou de sólidos totais dos componentes dos ovos, destacandose a metionina lisina e treonina (Shafer et al., 1996; Shafer et al., 1998). Corroborando essas informações, Sá et al. (2007) e Pavan et al. (2005) afirmam que os níveis de metionina + cistina podem interferir nos principais parâmetros produtivos em galinhas poedeiras, como a produção e o peso dos ovos, além das características inerentes à qualidade interna dos ovos. Os níveis de aminoácidos essenciais (mg de aminoácido/g de proteína) do ovo em pó estão descritos na Tabela 1. Tabela 1 Composição de aminoácidos essenciais do ovo em pó (mg de aminoácido/g de proteína) Aminoácidos essenciais Ovo em pó Fenilalanina + Tirosina 98,64 Histidina 22,12 Isoleucina 34,64 Leucina 83,9 Lisina 91,44 Metionina + Cistina 40,05 Treonina 53,5 Triptofano nd Valina 47,52 nd não determinado Adaptado de Pires et al. (2006)

34 16 Como pode ser observado na Tabela 1, a metionina + cistina está presente em quantidades significativas no conteúdo aminoacídico do ovo em pó, no entanto, outros aminoácidos estão presentes em níveis superiores aos aminoácidos sulfurosos. Este fato implica em afirmar que, mesmo não sendo o principal aminoácido presente no ovo de galinha, a metionina + cistina apresenta papel fundamental para a síntese de outros aminoácidos, graças a sua intensa participação no metabolismo orgânico para a síntese proteica. A importância do perfeito balanço entre os aminoácidos presentes nas dietas de galinhas poedeiras vem sendo relatado por autores nas pesquisas nos últimos anos. Pars & Summers (1991) citam que o desbalanço aminoacídico provocado pela deficiência de aminoácidos sulfurosos causa efeitos negativos sobre o consumo de alimentos e o desempenho de crescimento em aves de corte. Esse efeito da anorexia também foi observado por Narváez-Solarte (1996) para poedeiras leves e semipesadas mantidas com dietas deficientes em metionina + cistina. A elevada deficiência de metionina na dieta de galinhas poedeiras acarreta na diminuição desse aminoácido na corrente sanguínea e nesta situação um sinal é enviado ao sistema nervoso central, que ativa os mecanismos responsáveis pela redução no consumo de alimentos (Austic, 1986). Da mesma forma, Cao et al. (1995) relataram que a deficiência ou o excesso de metionina na ração de poedeiras aumenta a degradação de metionina no fígado. No entanto, de acordo com Koelkebeck et al. (1991), poedeiras de alta produção apresentam certa tolerância para excessos individuais de aminoácidos em dietas à base de milho e farelo de soja. A determinação das exigências de aminoácidos para galinhas poedeiras tem ocupado espaço significativo na literatura científica, haja vista que atualmente calcular rações comerciais a partir dos requerimentos dos aminoácidos em vez da proteína total, se tornou uma prática universal (Sá et al., 2007). Segundo Cupertino et al. (2009), as exigências nutricionais de metionina + cistina para poedeiras em produção vêm sendo determinadas ao longo dos anos, embora com pouca analogia entre as recomendações. Esse fato pode ser explicado pela intensa modificação na genética, nutrição e no manejo das aves, além dos efeitos da idade, dieta e das condições ambientais (Waldroup & Hellwig, 1995).

35 17 De acordo com Jordão Filho et al. (2006), vários fatores podem influenciar os requerimentos de metionina + cistina, como o teor de proteína da ração, a linhagem, o ambiente térmico e o teor energético, assim como a presença de fatores antinutricionais e o processamento da matéria-prima utilizada na ração. Ademais, segundo Schutte et al. (1994), o nível de metionina + cistina exigido para otimizar a conversão alimentar é maior que aquele para a maximização da produção de ovos. Sá et al. (2007) determinaram as exigências nutricionais de aminoácidos sulfurosos para poedeiras leves e semipesadas durante a fase de postura (34 a 50 semanas de idade). Esses autores observaram efeitos positivos da suplementação de aminoácidos sulfurados na dieta das aves leves e semipesadas, e recomendaram os níveis de 0,693 e 0,692% metionina + cistina digestível, respectivamente. Semelhantemente, Cupertino et al. (2009) avaliaram a exigência nutricional de metionina + cistina digestíveis para poedeiras leves e semipesadas, de 54 a 70 semanas de idade e também observaram efeito significativo dos níveis de aminoácidos sulfurosos sobre as principais variáveis produtivas avaliadas. No entanto, respostas distintas entre as linhagens foram observadas, sendo que os efeitos da deficiência de aminoácidos sulfurosos reduziram de forma mais significativa o consumo de ração e de aminoácidos entre as poedeiras semipesadas, em comparação às aves leves. Os níveis estimados para aminoácidos sulfurosos digestíveis para galinhas poedeiras leves e semipesadas foram de 0,645% e 0,655%, correspondente a um consumo de 712 e 723 mg/ave/dia, respectivamente. Em estudo mais recente, Brumano et al. (2010) avaliaram os níveis de metionina + cistina digestível para poedeiras leves no período de 42 a 58 semanas de idade, e observaram aumento no peso dos ovos, a partir da suplementação com aminoácidos sulfurosos na dieta das galinhas poedeiras. Segundo os autores, essa elevação no peso médio dos ovos é reflexo do aumento do peso da gema e do albúmen, que variaram de 15,4 a 17,5 e de 37,8 a 41,4g, respectivamente, além do aumento da porcentagem desses componentes no ovo. Esses resultados são semelhantes aos encontrados por Barbosa et al. (2009), que também observaram aumento linear crescente no peso dos ovos de poedeiras comerciais leves, alimentadas com níveis de metionina + cistina na ração. Esses

36 18 autores observaram aumento no peso médio dos ovos de 57,53 a 65,50 g, a partir do aumento dos níveis de aminoácidos sulfurosos da dieta. Outros autores (Bertran et al., 1995; Narvaez-Solarte, 1996; Rodrigues et al., 1996; Novak et al., 2004; Novak et al., 2006) também relataram resposta significativa na produtividade de galinhas poedeiras ao fornecerem dietas com diferentes níveis de aminoácidos sulfurosos. Os níveis de aminoácidos sulfurados para poedeiras no segundo ciclo de produção também são responsáveis por influenciarem a produtividade dos animais. Dessa forma, Laurentiz et al. (2005) avaliaram os níveis de aminoácidos sulfurados totais para poedeiras semipesadas após a muda forçada e foi observado que a deficiência ocasionada pelo menor fornecimento do aminoácido em estudo provocou menor consumo de ração e aminoácidos sulfurosos, assim como menor peso corporal pós-muda. Ainda foi observado nesse estudo que durante a fase de produção, o fornecimento do menor nível de metionina + cistina total (0,45%) provocou redução no peso médio dos ovos. Polese et al. (2012) ao avaliarem a influência dos níveis de aminoácidos sulfurosos digestíveis para poedeiras em segundo ciclo (75 a 91 semanas de idade) sobre as principais variáveis produtivas não observaram efeito dos níveis de metionina + cistina digestível sobre as características de produção e de qualidade interna e externa dos ovos de galinhas poedeiras semipesadas pós-muda forçada. INFLUÊNCIA DOS NÍVEIS DE METIONINA + CISTINA SOBRE A ATIVIDADE IMUNOLÓGICA DE GALINHAS POEDEIRAS O avanço do melhoramento genético na avicultura alcançado até os dias de hoje, possibilitou o aumento da eficiência produtiva das atuais linhagens utilizadas pelos produtores. No entanto, apesar dessa evolução significativa, a saúde dos animais preocupa pesquisadores e produtores no mundo inteiro. Os altos índices de ganho de peso, produção de ovos e precocidade na produção, provavelmente não foram

37 19 acompanhados pela evolução dos animais, no que se refere às defesas naturais do organismo. Dessa forma, o aporte de nutrientes presentes nas dietas de aves pode auxiliar os mecanismos de defesa do organismo, evitando o surgimento de doenças nos animais. A imunologia é um campo de estudos referentes às respostas desencadeadas após a exposição do organismo dos animais a agentes patológicos. Esse sistema no organismo é capaz de não apenas defender o organismo de agentes patogênicos, mas também de controlar uma série de eventos importantes para o equilíbrio do organismo, a sua homeostasia. Com a finalidade de executar essas diversas funções, o organismo possui células e produz várias moléculas específicas, obtendo assim uma resposta à entrada de substâncias estranhas, denominada resposta imune. (Morgulis, 2002). As respostas imunes desencadeadas nos animais são classificadas em dois tipos, baseadas nos componentes que participam dessas respostas: a imunidade humoral e a imunidade mediada por células. A primeira é mediada por moléculas, denominadas anticorpos, responsáveis pelo reconhecimento e eliminação dos antígenos e que podem ser transferidas através do soro ou do plasma de um indivíduo imunizado para outro não imunizado. Já a imunidade mediada por células, também chamada de imunidade celular, envolve as células denominadas linfócitos T, sendo que a transferência de imunidade de um animal para outro é feita através dessas células de animais imunizados (Morgulis, 2002). Os sistemas linfoides e não linfoides constituem as principais estruturas do sistema imunológico das aves. Entre os componentes linfoides nas aves, a bursa de Fabrícius e o timo, local de desenvolvimento e diferenciação de linfócitos B e T, respectivamente, são considerados órgãos linfoides primários, enquanto que o baço é considerado órgão linfoide secundário. Aliado a isto, estruturas linfoides distribuídas ao longo do trato intestinal representam uma barreira imunológica. Já as estruturas não linfoides do sistema imune incluem células que propiciam uma defesa imunológica não específica para o hospedeiro. As células do sistema fagocítico atuam primeiro nesta categoria, destacando-se monócitos sanguíneos e macrófagos, que são importantes devido a sua ampla distribuição nos fluidos corpóreos, órgãos e cavidades (Rutz et al., 2012).

38 20 Os efeitos dos níveis de nutrientes sobre as respostas imunes em frangos de corte e galinhas poedeiras vêm sendo avaliadas ao longo dos últimos anos, destacando-se principalmente a utilização de fontes orgânicas de minerais e suplementação vitamínica. No entanto, os estudos ainda são escassos no que se refere ao efeito dos aminoácidos na imunocompetência de aves de produção. Segundo Rutz et al. (2012), a deficiência crônica severa de micronutrientes (vitaminas e minerais) são mais debilitantes ao sistema imunológico das aves do que a energia e o nível proteico da dieta. Características de desempenho e função imune de aves que sofreram estresse por calor são melhoradas com a suplementação de vitamina C (Pardue et al., 1985), vitamina E (El-Boushy, 1988) e piridoxina (Blalock et al., 1984). De acordo com Rutz et al. (2012), as vitaminas participam no metabolismo como imunomoduladores para melhorar as funções imunológicas e a resistência a infecções em aves e outros animais domésticos. Do mesmo modo, minerais complexados a moléculas orgânicas também vêm sendo avaliados como alternativas nutricionais frente ao status imunológico de aves de produção. De acordo Figueiredo Júnior et al. (2012), os minerais na forma orgânica são absorvidos pelos carreadores intestinais de aminoácidos e peptídeos e não por transportadores intestinais clássicos de minerais, evitando assim a competição entre minerais pelos mesmos mecanismos de absorção. Dentre os minerais orgânicos utilizados em ensaios experimentais para avaliar o papel desses micronutrientes no sistema imunológico, destacam-se o zinco e o selênio. Este último é componente da glutationa peroxidase, que tem como principal função evitar a oxidação dos tecidos e manter a integridade das membranas das células. Já o zinco é um micromineral intimamente ligado ao metabolismo de aminoácidos, além de estar envolvido em diversas reações enzimáticas, já que, segundo Underwood (1999), mais de 200 proteínas contendo zinco em sua estrutura apresentam papeis biológicos no organismo dos animais. No entanto, as respostas desencadeadas pelo sistema imunológico da ave também podem estar diretamente ligadas ao suprimento adequado de proteína e aminoácidos na dieta. Wu et al. (1999) afirmaram que diversos estudos indicaram que a deficiência de proteína dietética, com consequente redução na concentração de

39 21 aminoácidos plasmáticos, pode comprometer o funcionamento do sistema imune. Dessa forma, há um grande interesse dos pesquisadores em avaliar o verdadeiro papel dos aminoácidos na função imune de mamíferos, aves, peixes e outras espécies animais (Roch, 1999; Calder, 2006; Grimble, 2006; Kim et al., 2007). Nas últimas décadas, pesquisadores do mundo inteiro vêm buscando entender os mecanismos celulares e moleculares, que envolvem o papel dos aminoácidos nas respostas imunes. O entendimento dessas funções metabólicas pode ajudar no desenvolvimento de estratégias eficazes para melhorar a saúde e prevenir doenças infecciosas nos animais (Li et al., 2007). Vários aminoácidos essenciais e não essenciais estão envolvidos nas diversas rotas metabólicas que envolvem as respostas imunes nas aves, destacando-se a arginina, asparagina, aminoácidos de cadeia ramificada, aspartato, glutamato, glutamina, glicina, histidina, lisina, fenilalanina, tirosina, serina, prolina e aminoácidos sulfurosos. Estes últimos participam diretamente na doação de grupamentos metil e como fonte de enxofre para diversas reações metabólicas. Tsiagbe et al. (1987) observaram que a suplementação de metionina em dietas a base de milho e farelo de soja aumentam a produção de anticorpos e elevam a estimulação mitogênica provocada pela fitohematoglutinina. Outras pesquisas revelaram que a cisteína pode exercer efeitos específicos na modulação da resposta imune em frangos de corte (Takahashi et al., 1997; Konashi et al., 2000). De acordo com Grimble (2006), o consumo adequado de metionina e cistina são importantes para a síntese de proteínas do sistema imune. Diversos trabalhos nas últimas décadas determinaram as exigências nutricionais de aminoácidos sulfurosos para galinhas poedeiras, porém, baseados em resultados de desempenho produtivo, como ganho de peso, conversão alimentar e produção de ovos. Segundo Swain & Johri (2000), as necessidades de metionina para uma ótima produção de anticorpos em aves de produção são maiores do que para um ótimo crescimento corporal. Segundo Grimble (2006), o sistema imune dos animais, agindo contra organismos invasores, abrange uma série complexa de células e moléculas. Entretanto, o mecanismo da variação da disponibilidade tecidual de aminoácidos sulfurados e os

40 22 produtos de seu metabolismo, interagindo com as respostas imunes, ainda são desconhecidos. De acordo com Rubin (2007), a suplementação dietética com aminoácidos sulfurados e a quebra das proteínas teciduais são necessárias para a síntese de proteínas e dos peptídeos envolvidos em um funcionamento normal do sistema imunológico. Todavia, os estudos avaliando o consumo elevado de aminoácidos sulfurosos sobre a função imune em animais de produção são escassos. Através da S-adenosilmetionina, a metionina doa grupamentos metil que participam da metilação do DNA e proteínas e regulação da expressão gênica (Wu et al., 2006). Devido as poliaminas serem importantes para a proliferação e diferenciação dos linfócitos (Flynn et al., 2002), a metionina pode desenvolver um papel importante como constituinte direto das proteínas. Ademais, a metionina age como substrato para a síntese da colina, assim como da fosfatidilcolina e acetilcolina, que são essenciais para as funções nervosas do organismo e para o metabolismo dos leucócitos (Kim et al., 2007). Outra forte relação dos aminoácidos sulfurosos com a atividade imunológica de galinhas poedeiras se dá através da síntese de glutationa. De acordo com Malmezat et al. (2000), a cisteína é precursora da glutationa em células animais e seu metabolismo é significativamente alterado em resposta a processos infecciosos. Outro fator importante citado por Wu et al. (2004) é que a síntese desse importante antioxidante celular é influenciado pelo consumo dietético de aminoácidos sulfurosos e, dessa forma, observa-se uma correlação positiva entre a via de transulfuração e as concentrações de glutationa no fígado, baço e músculos (Malmezat et al., 2000). A glutationa destrói radicais livres e outras substâncias oxidativas (radicais hidroxila, lipoperóxidos, peróxido de hidrogênio), além de participar do processo de detoxificação de substâncias tóxicas ao organismo dos animais (Fang et al., 2002). Existem evidências que as concentrações intracelulares de GSH desempenham um papel importante na regulação de vias de sinalização celular, em resposta aos desafios imunológicos (Fratelli et al., 2005). De acordo com Rubin (2007), a síntese de glutationa, que é realizada principalmente no fígado, utiliza com enzima precursora a gama-glutamil cisteína

41 23 sintetase. Assim, a conversão de cisteína à glutationa é influenciada fortemente pela taxa de utilização e do transporte de glutationa dentro e entre as células do corpo, ou seja, a síntese desse antioxidante celular é um processo conduzido pela demanda orgânica, desde que a cisteína esteja disponível. Em condições de baixa disponibilidade de cisteína, a síntese proteica será mantida e a síntese de sulfato, taurina e glutationa diminuída. As mudanças na disponibilidade de taurina e glutationa podem influenciar significativamente a função imune dos animais. A deficiência dietética de aminoácidos sulfurosos em galinhas poedeiras pode reduzir a atividade do sistema imunológico, principalmente através da diminuição da produção e proliferação de linfócitos (Obled et al., 2004) e redução da atividade antioxidante da glutationa. A suplementação com aminoácidos sulfurosos em dietas de galinhas poedeiras pode melhorar o efeito das respostas imunológicas, no entanto, é necessário evitar o excesso desses aminoácidos na dieta, devido aos possíveis efeitos negativos do imbalanço aminoacídico, com consequente redução na ingestão e utilização de outros aminoácidos. CONSIDERAÇÕES FINAIS As alterações metabólicas da deficiência e do excesso de aminoácidos sulfurosos nas dietas de poedeiras em crescimento e durante a fase de produção são evidentes. Esse imbalanço provoca queda no desempenho produtivo e redução da qualidade dos ovos destinados ao consumo humano. O intenso trabalho dos geneticistas na avicultura de postura nas últimas décadas e a grande variação dos materiais genéticos utilizados nos atuais sistemas de criação reforça a necessidade da constante avaliação dos requerimentos em aminoácidos sulfurosos em todas as fases de criação de galinhas poedeiras. No entanto, os estudos referentes à determinação das exigências de aminoácidos sulfurosos para galinhas poedeiras durante a fase de crescimento e pré-postura ainda são escassos na literatura.

42 24 O correto estabelecimento do nível de aminoácidos sulfurosos nas dietas de aves de postura permite um melhor desempenho dos animais, desde a produção e qualidade dos ovos ao melhor desenvolvimento de órgãos reprodutivos e ativação do sistema imune e a atividade antioxidante do organismo. Em consequência disso, os melhores resultados obtidos a campo permitem uma maior rentabilidade e lucratividade da atividade para os produtores, sempre na busca por dietas com menores custos e sem prejudicar a eficiência produtiva dos animais e a qualidade dos produtos gerados.

43 25 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALBINO, L.F.T.; ROSTAGNO, H.S.; SANT ANNA, R. et al., Determinação dos valores de aminoácidos metabolizáveis e proteína digestiva de alimentos para aves. Revista Brasileira de Zootecnia, v.21, p , AUSTIC, R.E. Biochemical description of nutritional effects. In: FISHER, C. Nutrient requirements of poultry and nutritional research, BOORMAN, K.N. (Eds.). London: Butterworths, p BAKER, D.H. Problems and pitfalls in animal experiments designed to establish dietary requirements for essential nutrients. Journal of Nutrition, v.116, p , BAKER, D.H.; FERNANDEZ, S.R.; WEBEL, D.M. et al. Sulfur amino acid requirement and cystine replacement value of broiler chicks during the period three to six weeks post-hatching. Poultry Science, v.75, p.37-42, BARBOSA, M.J.B.; CARDOZO, R.M.; SOUZA, V.L.F. et al. Níveis de metionina + cistina no desempenho de poedeiras comerciais leves com 45 semanas de idade. Revista Brasileira de Saúde e Produção Animal, v.10, p ,2009. BLALOCK, J.L.; THAXTON, J.P.; GARLICH, J.D. Humoral immunity in chicks experiencing marginal vitamin B-6 deficiency. Journal of Nutrition, v.114, p , BRUMANO, G. Níveis de metionina + cistina digestíveis em rações para poedeiras leves nos períodos de 24 a 40 e de 42 a 58 semanas de idade. 2008, 103f. Tese (Doutorado), Universidade Federal de Viçosa, UFV, Viçosa MG. CALDER, P.C. Branched-chain amino acid and immunity. Journal of Nutrition, v.136, p , CAO, Z.; CAI, F.L.; COON, C. The methionine and cystine metabolism and requirement of laying. Poultry Science, v.74, p.105, 1995.

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50 32

51 33 CAPÍTULO 2 Níveis de Metionina+Cistina para Galinhas Poedeiras Leves na Fase de Recria

52 34 Níveis De Metionina+Cistina Para Galinhas Poedeiras Leves Na Fase De Recria RESUMO Objetivou-se com esse trabalho avaliar os níveis de aminoácidos sulfurosos nas dietas de galinhas poedeiras leves durante a fase de recria (13 a 18 semanas de idade). Foram distribuídas 480 aves da linhagem Dekalb White com 13 semanas de idade em um delineamento inteiramente casualizado, com seis tratamentos, 10 repetições e oito aves por unidade experimental. As dietas consistiram em um tratamento controle, formulada para atender as exigências nutricionais de aminoácidos sulfurosos de acordo com o NRC (1994) e outras cinco dietas que foram estabelecidas de acordo com as recomendações das tabelas brasileiras de aves e suínos (Rostagno et al., 2005), exceto para metionina + cistina, que consistiram em cinco variações do nível desse aminoácido (80, 90, 100, 110 e 120%), resultando nos níveis de 0,317 0,356; 0,396; 0,436 e 0,475% de metionina + cistina digestível. A pesquisa teve a duração de 329 dias e foi dividida em quatro fases experimentais: recria (13 a 18 semanas de idade), pré-postura (19 a 29 semanas de idade), postura I (34 a 50 semanas de idade) e postura II (54 a 70 semanas de idade). No primeiro período da pesquisa foram avaliados os níveis de metionina + cistina entre os tratamentos e nas demais fases foi avaliado o efeito residual dos níveis testados na fase de recria. Foram avaliados dados de desempenho zootécnico e de qualidade dos ovos, sorológicos e histopatológicos das aves. Houve efeito linear crescente para o peso vivo final, ganho de peso e consumo de metionina + cistina, efeito linear decrescente para conversão alimentar e efeito quadrático para a atividade da albumina, níveis de proteínas séricas, porcentagem de gema (postura I) e peso relativo do baço. As exigências de metionina + cistina digestível estimadas para estas características foram de 91,25% (0,361%), 87,40%

53 35 (0,346%), 107,79% (0,426%) e 100,44% (0,398%) para atividade da albumina, nível de proteína sérica, porcentagem de gema e peso relativo do baço, respectivamente. Baseado nos resultados obtidos e nas respostas biológicas das aves recomenda-se a utilização de níveis superiores a 0,475% de metionina + cistina digestível, correspondente à relação metionina + cistina: lisina digestível superior a 98% para galinhas poedeiras leves de 13 a 18 semanas de idade. Palavras-chave: aminoácidos sulfurosos, curva de crescimento, desempenho produtivo, exigência nutricional

54 36 Levels Of Methionine And Cystine For Laying Hens At Growth Phase ABSTRACT The objective of this study was to evaluate the levels of sulfur amino acids in the diets of laying hens hens during the rearing period (13-18 weeks old). 480 birds of Dekalb White with 13 weeks of age were distributed in a completely randomized design with six treatments, 10 replicates and eight birds each. The diets consisted in a control treatment, formulated to meet the nutritional requirements of sulfur amino acids according to the NRC (1994) and five other diets that have been established in accordance with the recommendations of the brazilian poultry and swine tables (Rostagno et al. 2005), except for methionine and cystine, which consisted of five variations in the level of this amino acid (80, 90, 100, 110 and 120%), resulting in levels of 0.317, 0.356, 0.396, and 0.475% of methionine + cystine. The study lasted 329 days and was divided into four experimental stages: growth phase (13 to 18 weeks of age), pre-posture (19 to 29 weeks of age) posture one (34 to 50 weeks of age) and posture two (54-70 weeks old). In the first survey period were evaluated levels of methionine and cystine between treatments and the remaining stages the residual effect of the levels tested in the growing phase was evaluated. Data production performance and egg quality, serological and histological were evaluated. Increased linearly for the final body weight, weight gain and intake of methionine and cystine, linear effect on feed conversion and quadratic effect on the activity of albumin, serum protein levels, yolk percentage (posture one) and relative weight of spleen. The methionine + cystine estimated for these traits were 91,25% (0.361%), 87.40% (0.346%), % (0.426%) and % (0.398%) to albumin activity, levels of serum protein, yolk percentage and relative weight of spleen, respectively. Based on

55 37 these results obtained and the biological responses of birds is recommended using levels above 0.475% of methionine + cystine, corresponding to methionine + cystine: lysine digestible relationship more than 98%, for light laying hens with weeks old. Key words: growth curve, nutritional requirements, productive performance, sulfur amino acids

56 38 INTRODUÇÃO A proteína dietética, ao lado do conteúdo energético da dieta, é caracterizada por ser um dos nutrientes que mais onera o custo final das rações para galinhas poedeiras. Nesse contexto, como primeiro aminoácido limitante para poedeiras, em dietas a base de milho e farelo de soja, a metionina desenvolve papel importante na produtividade dos animais e o fornecimento de níveis exatamente requeridos por estes nas dietas tem impacto significativo nos resultados econômicos. Dentre as principais funções dos aminoácidos sulfurosos, destacam-se: a participação na doação de radicais metil para diversas reações metabólicas no organismo, participa diretamente da síntese proteica orgânica, destacando-se a síntese de proteínas do sistema imune (Grimble, 2006), regulação da expressão gênica (Wu et al., 2006), é substrato para a síntese de colina e, assim, fosfatidilcolina e acetilcolina, que são essenciais para a função nervosa e no metabolismo de leucócitos (Kim et al., 2007). Durante a fase de crescimento em galinhas poedeiras, há um intenso desenvolvimento de órgãos reprodutivos e outros tecidos. O fornecimento de dietas com deficiência em metionina nessa fase podem afetar o ganho de peso dos animais e a maturidade sexual. Segundo D Agostini et al. (2012), os fatores que interferem na idade da ave e na maturidade sexual estão diretamente relacionados com o peso corporal e a uniformidade do lote na fase de recria. Esses autores ainda afirmam que aves com peso abaixo do ideal retardam o início da postura, reduzindo a produção de ovos. Em contrapartida, aves com excesso de peso iniciam a postura precocemente e produzem ovos pequenos, o que também não é viável.

57 39 Mesmo com a devida importância dessa fase, poucos trabalhos são encontrados na literatura sobre as exigências de aminoácidos sulfurosos para poedeiras na fase de recria. Esse fato pode ser explicado pelo alto custo e ao tempo necessário para a realização de pesquisas com esses animais (Rostagno et al., 1996) Diante do exposto, objetivou-se com esta pesquisa determinar as exigências nutricionais de aminoácidos sulfurosos para frangas de reposição na fase de recria (13 a 18 semanas de idade), assim como avaliar os efeitos desses aminoácidos no desempenho produtivo nas fases subsequentes (pré-postura, postura I e postura II). MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi realizado no Setor de Avicultura, do Departamento de Zootecnia, da Universidade Federal da Paraíba, Câmpus II, Areia-PB. Esse município está localizado a 112 km de João Pessoa e situado na microrregião do Brejo Paraibano ( de latitude sul e de longitude oeste). Apresenta como característica climática tropical semi-úmido, estação chuvosa no período outonoinverno, precipitação pluviométrica de aproximadamente 1500 mm, temperatura anual entre 22 e 30ºC e umidade relativa do ar entre 75 e 87%. A pesquisa teve a duração de 329 dias e foi subdividida em quatro fases experimentais: recria (13 a 18 semanas de idade), pré-postura (19 a 29 semanas de idade), postura I (34 a 50 semanas de idade) e postura II (54 a 70 semanas de idade). Na primeira fase da pesquisa foram avaliados os níveis de metionina + cistina entre os tratamentos e nas demais foi avaliado o efeito residual dos níveis testados na fase de recria. Período de Avaliação das Dietas Experimentais

58 40 Nesse período foram utilizadas 480 aves da linhagem Dekalb White, com idade inicial de 13 semanas. As aves foram alojadas em gaiolas de produção, com comedouro do tipo calha e bebedouro do tipo sparkcup, para fornecimento de ração e água à vontade, respectivamente. Os animais foram distribuídos em um delineamento inteiramente casualizado, composto por seis tratamentos e dez repetições, com oito animais por unidade experimental. As dietas experimentais (Tabela 2) foram elaboradas da seguinte forma: um tratamento controle, formulada para atender as exigências nutricionais seguindo as recomendações do NRC (1994); e os demais tratamentos foram estabelecidos de acordo com as recomendações das tabelas brasileiras de aves e suínos (Rostagno et al., 2005), exceto para metionina + cistina, que consistiram em cinco variações do nível desse aminoácido (80, 90, 100, 110 e 120%), resultando nos níveis de 0,317 0,356; 0,396; 0,436 e 0,475% de metionina + cistina digestível. As dietas foram suplementadas com DL-Metionina-99% (0; 0,039; 0,078; 0,117; 0,156%), em substituição ao farelo de glúten de milho, para atingir os níveis dietéticos. Tabela 2 Ingredientes e composição química das dietas experimentais. Ingredientes NRC Rostagno et al, 2005 (1994)* 80% 90% 100% 110% 120% Milho 77,653 79,847 79,847 79,847 79,847 79,847 Farelo de Soja, 45% 18,518 15,212 15,212 15,212 15,212 15,212 Fosfato Bicálcico 2,994 1,180 1,180 1,180 1,180 1,180 Sal 0,332 0,329 0,329 0,329 0,329 0,329 Cloreto de Colina 0,070 0,070 0,070 0,070 0,070 0,070 Premix Vitamínico 2 0,050 0,050 0,050 0,050 0,050 0,050 Premix Mineral 1 0,050 0,050 0,050 0,050 0,050 0,050 Antioxidante 3 0,010 0,010 0,010 0,010 0,010 0,010 Carbonato de Potássio 0,00 0,005 0,005 0,005 0,005 0,005 Calcário 0,323 1,123 1,123 1,123 1,123 1,123 Farelo de Glúten de Milho, 60% 0,00 2,124 2,085 2,046 2,007 1,968 DL-Metionina 0,00 0,00 0,039 0,078 0,117 0,156 Total Composição Química (D-Digestível) Unidade Proteína Bruta %

59 41 Cálcio % 0,800 0,780 0,780 0,780 0,780 0,780 Fósforo Disponível % 0,646 0,310 0,310 0,310 0,310 0,310 Energia Metabolizável kcal/kg Arginina-D % 0,670 0,531 0,531 0,531 0,531 0,531 Isoleucina-D % 0,400 0,372 0,372 0,372 0,372 0,372 Lisina-D % 0,450 0,483 0,483 0,483 0,483 0,483 Met + Cis-D % 0,420 0,317 0,356 0,396 0,436 0,475 Treonina-D % 0,370 0,333 0,333 0,333 0,333 0,333 Triptofano-D % 0,110 0,106 0,106 0,106 0,106 0,106 Sódio % 0,150 0,150 0,150 0,150 0,150 0,150 Cloro % 0,243 0,244 0,244 0,244 0,244 0,244 Potássio % 0,544 0,500 0,500 0,500 0,500 0,500 Balanço Eletrolítico meq/kg 135,87 124,36 124,36 124,36 124,36 124,36 * Ração formulada com base em aminoácidos totais. 1 Premix mineral inorgânico por kg de produto: Mn, 20 g; Fe, 10 g; Zn, 13,7 g; Cu, 2,5 g; Se, 0,063 g; I, 0,19 g; e veículo q.s.p., 500 g. 2 Premix vitamínico por kg de ração: Vit. A Ul, Vit. D Ul, Vit. E Ul, Vit.B 1-2,0 g, Vit.B 2-4,0 g, Vit B6-3,0 g, Vit.B 12-0,015 g, Ácido nicotínico - 25 g, Ácido pantotênico- 10 g, Vit.K 3-3,0 g, Ácido fólico- 1,0 g, Bacitracina de zinco - 10 g, Selênio mg. 3 Antioxidante BHT - 10 g, e veículo. q.s.p g. As variáveis avaliadas foram: peso vivo final (g/ave), ganho de peso (g/ave), consumo de ração (g/ave), conversão alimentar (g/g), consumo de metionina + cistina (mg/ave), consumo de lisina (mg/ave), peso sem vísceras (g/ave), peso do fígado (g/ave), peso da gordura celomática (g/ave), peso do baço (g/ave), análise sorológica da alanina aminotransferase ((U/L), aspartato aminotransferase (U/L), gammaglutamiltransferase (U/L), creatinina (mg/dl), albumina (g/dl) e proteína sérica (g/dl). Ademais, foi realizada análise histopatológica do fígado, intestino delgado e magno, além da mensuração da curva de crescimento no período de 13 a 18 semanas de idade. Os animais e as rações foram pesados no início e no final do período experimental para a mensuração do peso vivo final, ganho de peso, consumo de ração, conversão alimentar, consumo de metionina + cistina e consumo de lisina. Para as análises sorológicas, histopatológicas e as mensurações dos órgãos, cinco aves por unidade experimental foram abatidas no final do período experimental. As análises sorológicas foram realizadas por meio do equipamento VetTest Blood Chemistry Analyzer. Já para as análises histopatológicas, fragmentos do intestino delgado, fígado e magno foram imersos em substância fixadora metacarn (60%

60 42 metanol, 30% clorofórmio e 10% ácido acético), por 12 horas e posteriormente transferidos para álcool 70%. Para a microscopia óptica foi feita a inclusão dos fragmentos dos órgãos em paraplast, sendo realizados cortes seriados dos mesmos de 5µm de espessura. Para a análise histológica, foram utilizadas as colorações, hematoxilina e eosina, periodic acid Schiff (PAS) e tricômio de Masson. As fotomicrografias foram obtidas através de microcâmera acoplada a um microscópio Olympus BX-51 e as imagens digitalizadas no software KS (Zeiss). Para a mensuração da curva de crescimento, todas as aves das unidades experimentais foram pesadas semanalmente durante o período de 13 a 18 semanas de idade. Os dados coletados foram submetidos aos modelos equacionais propostos Von Bertalanffy, Brody, Gompertz, Logístico e Richards, utilizando-se o programa estatístico computacional GOSA, obtendo-se o melhor ajuste as equações matemáticas. Foi utilizado o critério de informação de AKAIKE (AIC) para a escolha do modelo matemático com melhor ajuste aos dados de peso e idade das aves na curva de crescimento. Avaliação do Efeito Residual Após o período de avaliação das dietas experimentais, as aves foram alimentadas com água e ração à vontade, de acordo com as exigências nutricionais para cada fase, seguindo as recomendações de Rostagno et al. (2005). Desse modo, foi permitido avaliar o efeito residual dos níveis de metionina + cistina do período de 13 a 18 semanas de idade sobre as fases subsequentes. Para a fase de pré-postura (19 a 29 semanas de idade), 384 aves selecionadas aleatoriamente nos tratamentos foram distribuídas em oito repetições, com oito animais por unidade experimental. Nesse período foram avaliadas as seguintes variáveis: idade ao primeiro ovo (dias), peso do primeiro ovo (g), número de ovos por período (total de ovos), número de dias de produção (dias), taxa de postura (%), peso dos ovos e massa de ovo (g/ave/dia).

61 43 Ao iniciar a produção de ovos, os mesmos eram anotados para a determinação da idade ao primeiro ovo e posteriormente pesados em balança analítica, para a determinação do peso do primeiro ovo, assim como a determinação do número de ovos por período e o número de dias de produção. A taxa de postura foi determinada através da relação entre o total de ovos do período e o número de aves corrigido pela mortalidade, sobre o número de dias de produção, multiplicado por 100. O peso médio dos ovos foi obtido por meio da relação entre o peso total dos ovos sobre o número de ovos do período. A massa de ovos foi determinada pela multiplicação da produção pelo peso dos ovos. Nas fases subsequentes (postura I e postura II) as variáveis analisadas foram: produção de ovos (%), peso dos ovos (g), massa de ovo (g/ave/dia), percentagem de gema (%), albúmen (%) e casca (%), gravidade específica (g/ml) e espessura de casca (mm). A produção de ovos foi determinada pela relação do número de ovos produzidos e o número de aves corrigido pela mortalidade, por cada período e multiplicado por 100. A massa de ovos foi calculada multiplicando-se a produção e o peso dos ovos. Para o cálculo do peso médio e dos componentes internos dos ovos, os mesmos foram pesados individualmente em balança analítica. As percentagens de gema e albúmen foram obtidas através da relação entre o peso médio da gema e do albúmen sobre o peso médio do ovo, multiplicando-se por 100. As cascas dos ovos foram secas em estufa a 55-60ºC, por um período de 24 horas e pesadas em balança digital de precisão para a obtenção do peso médio. A porcentagem da casca foi determinada pela relação entre o peso médio da casca sobre o peso médio do ovo e multiplicado por 100. Já a espessura da casca foi obtida por meio da utilização de micrômetro digital Mitutoyo de 0-25 mm, com precisão de 0,001 mm. A gravidade específica foi determinada pelo método de flutuação salina, proposto por Hamilton (1982). Os ovos foram imersos em quinze soluções salinas (NaCl), variando entre 1,070 a 1,090 g/ml, com gradiente de 0,0025 entre elas. Análises Estatísticas

62 44 As análises estatísticas das variáveis avaliadas foram realizadas por meio do programa estatístico computacional SAS (SAS Institute, 2011). O tratamento controle (NRC, 1994) foi comparado com os demais tratamentos (variações dos níveis de metionina + cistina, de acordo com Rostagno et al., 2005), através do teste Dunnett a 5% de probabilidade. O requerimento de metionina + cistina digestível foi estimado através de análise de regressão, de modo a considerar o valor do R 2 e a resposta biológica das aves. RESULTADOS E DISCUSSÃO Variáveis de Desempenho Zootécnico De acordo com a Tabela 3, foi verificado efeito significativo (P<0,05) entre os tratamentos para todas as variáveis em estudo, exceto para consumo de ração, quando submetidos ao teste Dunnet. Tabela 3 Efeito dos tratamentos sobre o peso vivo final (PF, g/ave), ganho de peso (GP, g/ave), consumo de ração (CR, g/ave), conversão alimentar (CA, g/g), consumo de metionina + cistina (CMC, mg/ave/dia) e consumo de lisina (CLIS, mg/ave/dia), de poedeiras leves de 13 a 18 semanas de idade. Tratamento MET:LIS * PF GP CR CA CMC CLIS NRC, ,36 350, ,80 6, % ,17 351, ,47 6, % ,09 361, ,64 5, Rostagno et 100% ,62 378, ,54 5, al. (2005) 110% ,53 382, ,83 5, % ,60 395, ,85 5, Regressão Rostagno et al. (2005) L** L** ns L** L** ns C.V.(%) 1,53 4,33 3,17 4,89 3,13 3,14

63 45 * Relação metionina+cistina:lisina (%). C.V.(%): Coeficiente de variação; : médias diferentes pelo teste Dunnett a 5% de probabilidade; L**: Efeito significativo ao modelo de regressão linear a 1% de probabilidade As aves que receberam as dietas com os níveis recomendados pelo NRC (1994) apresentaram menor peso final e ganho de peso, quando comparado com os animais alimentados com as dietas com 100, 110 e 120% dos níveis de metionina + cistina digestível preconizados por Rostagno et al. (2005). As aves alimentadas com o nível de 120% das exigências deste aminoácido, recomendado pelas tabelas brasileiras de exigências nutricionais, apresentou melhor conversão alimentar, quando comparado ao tratamento controle. Estes resultados podem ser explicados pelo melhor balanço aminoacídico das dietas formuladas com base em aminoácidos digestíveis, quando comparado com dietas que estabelecem suas exigências em aminoácidos totais. A tabela de exigência nutricional do NRC (1994), além dos aminoácidos sulfurosos, recomenda níveis de aminoácidos essenciais abaixo dos requerimentos das aves, quando considerados os valores de aminoácidos digestíveis. Dessa forma, possivelmente as aves alimentadas com o tratamento controle, ou seja, com a dieta do NRC (1994), tiveram redução no desempenho devido a menor disponibilidade de aminoácidos na dieta, já que os mesmos são essenciais às funções normais do organismo das aves. A formulação de ração com base na composição em aminoácidos digestíveis contribui para maior precisão no fornecimento de aminoácidos, pois considera a capacidade da ave em aproveitar os aminoácidos dos alimentos e superar eventuais diferenças na digestibilidade dos ingredientes (Rombola et al., 2008). No entanto, os resultados de estudos referentes aos critérios de formulação (total ou digestível) para poedeiras ainda são controversos. Casartelli et al. (2004), utilizando rações formuladas pelos conceitos de aminoácidos totais e digestíveis, observaram que as formulações com aminoácidos totais promoveram melhores resultados de consumo de ração e conversão alimentar. Também foi observado efeito significativo (P<0,05) entre os tratamentos para as variáveis, consumo de metionina + cistina e consumo de lisina. As aves que receberam a dieta controle apresentaram um maior consumo de aminoácidos sulfurosos, quando comparado com as aves alimentadas com as dietas com 80, 90 e

64 Peso vivo final (g) % das exigências desses aminoácidos das tabelas brasileiras de exigências nutricionais, enquanto que os animais alimentados com a dieta com 120% de metionina + cistina digestível apresentaram maior consumo de aminoácidos sulfurosos, quando comparado com a dieta controle. Mesmo não sendo observado efeito significativo (P<0,05) entre os tratamentos para o consumo de ração, o maior consumo de aminoácidos sulfurosos das aves alimentadas com a dieta controle pode ser explicado pelo maior consumo de ração dos animais, quando comparado aos tratamentos com 80, 90 e 100% das exigências nutricionais de metionina + cistina digestível recomendadas por Rostagno et al. (2005). De acordo com a análise de regressão, foi observado comportamento linear significativo (P<0,01) para as variáveis, peso vivo final, ganho de peso, conversão alimentar e consumo de metionina + cistina. Seguem abaixo, as figuras e as equações correspondentes para cada variável analisada Ŷ = 1,143x ,5 R² = 0, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) Figura 3 Peso vivo final de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina.

65 Conversão alimentar (g/g) Ganho de Peso (g) Ŷ = 1,108x + 262,97 R² = 0, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) Figura 4 Ganho de peso de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina. 6,20 6,00 Ŷ= -0,017x + 7,434 R² = 0,9955 5,80 5,60 5,40 5, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) Figura 5 Conversão alimentar de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina.

66 Consumo de metionina + cistina (mg) Ŷ= 2,028x - 1,382 R² = 0, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) Figura 6 Consumo de metionina + cistina de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina. Houve efeito linear crescente (P<0,01) para as variáveis, peso vivo final, ganho de peso e consumo de metionina + cistina, em poedeiras leves alimentadas com níveis de metionina + cistina digestível, de 13 a 18 semanas de idade. De acordo com as Figuras 3, 4, 5 e 6, é possível observar que a suplementação com aminoácidos sulfurosos melhorou o desempenho do crescimento das aves durante a fase de recria, no entanto, não foi possível estimar a exigência nutricional para este período. Desta forma, a exigência de metionina + cistina digestível para poedeiras leves de 13 a 18 semanas de idade é superior ao nível de 0,475% na dieta. D Agostini et al. (2012) avaliaram as exigências de metionina + cistina para frangas de reposição na fase de recria (13 a 18 semanas de idade) e observaram que a exigência desse aminoácido, estimada para a variável de ganho de peso foi de 0,502%, com base em aminoácidos digestíveis, resultado superior ao sugerido no presente estudo (0,475%). O manual da linhagem Dekalb White (2009) sugere como recomendação nutricional para metionina + cistina digestível o nível de 0,640%, para a fase de 11 a 15 semanas, valor também superior ao sugerido no estudo (0,475%). A nova tabela brasileira de exigências nutricionais para aves e suínos (Rostagno et al., 2011) recomenda o mesmo nível de metionina + cistina digestível da edição anterior (ano de

67 ), sugerindo o nível de 0,396%, correspondente ao nível de 100% desse aminoácido no estudo. Da mesma forma, houve efeito positivo da suplementação de aminoácidos sulfurosos sobre a conversão alimentar das aves durante o período experimental, sendo que os maiores níveis desses aminoácidos na dieta proporcionaram os melhores resultados. Esses resultados estão de acordo com os dados encontrados por D Agostini et al. (2012), que observaram efeito linear decrescente dos níveis de metionina + cistina, sobre a conversão alimentar de poedeiras Lohmann LSL, de 13 a 18 semanas de idade. Segundo Silva et al. (2009), o atendimento das exigências dos aminoácidos para aves de reposição durante a fase de crescimento é uma etapa crítica na otimização do desempenho na fase de produção. Os níveis mais baixos de metionina + cistina digestível nas dietas das poedeiras em crescimento proporcionaram os piores resultados de desempenho nesse estudo, haja vista a intensa participação dos aminoácidos sulfurosos como doadores de grupamentos metil para diversas reações metabólicas, assim como na participação direta na síntese proteica. De acordo com Baker et al. (1996), a metionina sob a forma de S- adenosilmetionina é exigida para a biossíntese de substâncias envolvidas no período crescimento das aves, como a cisteína, carnitina, poliaminas, epinefrina, colina e melatonina e, dessa forma, a deficiência desse aminoácido observada nos tratamentos com os menores níveis de suplementação, pode explicar o baixo desempenho dos animais. Não houve efeito dos tratamentos sobre o consumo de ração das aves durante o período experimental. Mesmo sendo considerado um dos aminoácidos mais tóxicos para as aves, quando consumido em excesso, os níveis mais altos de metionina + cistina nas dietas não foram capazes de depreciar o consumo de ração no período. Jordão Filho et al. (2006) afirmam que as aves possuem a habilidade de reduzir a ingestão de alimentos para compensar o excesso de aminoácidos da ração. Esse mecanismo é utilizado como estratégia em situações de alta ingestão de misturas desbalanceadas, que podem causar lesões patológicas e, geralmente é percebida de 2 a 3 dias do início da alimentação das aves com uma dieta desbalanceada (Park & Austic,

68 ). Dessa forma, o maior nível de metionina + cistina (0,475%) não foi suficiente para ativarem esses mecanismos fisiológicos de redução no consumo de ração durante o período experimental. Curva de Crescimento Os dados da curva de crescimento das aves no período de 13 a 18 semanas de idade obtiveram melhor ajuste ao modelo proposto por Brody, que apresentou o menor AIC (1610,565), de acordo com a Tabela 4. Esses dados estão representados na Figura 7, que demonstra a curva média de crescimento das aves no período de 13 a 18 semanas de idade. Os piores ajustes foram observados nos modelos de Richards e Logistic, apresentando o AIC de 1612,620 e 1611,064, respectivamente, valores superiores aos do modelo matemático selecionado. Tabela 4 Propriedades dos modelos não-lineares utilizados na curva de crescimento de poedeiras leves de 13 a 18 semanas de idade MODELO EQUAÇÃO AIC Von Bertalanffy Y = A(1 Be Kt ) 3 + ε 1610,650 Brody Y = A(1- Be -Kt ) + ε 1610,565 Gompertz Y = Ae -Be-Kt + ε 1610,747 Logistic Y = A(1+ Be -Kt ) -1 + ε 1611,064 Richards Y = A(1- Be -Kt ) M + ε 1612,620

69 Peso Vivo (g) 51 Curva de Crescimento NRC 80% 90% % 110% 120% Idade (Semanas) Figura 7 Curva de crescimento de poedeiras leves de 13 a 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina e ajustada de acordo com o modelo de Brody. É possível observar que as aves alimentadas com o tratamento com 120% das exigências de metionina + cistina digestível (Figura 7) das tabelas brasileiras apresentaram maior crescimento no período de 13 a 18 semanas de idade, seguido pelos tratamentos de 110 e 100%. Os piores resultados foram observados nas aves alimentadas com o tratamento controle (NRC, 1994) e nos tratamentos referentes aos menores níveis de suplementação de metionina + cistina digestível (80 e 90%) de Rostagno et al. (2005). Também é possível observar que os efeitos positivos da suplementação de aminoácidos sulfurosos na dieta de poedeiras em crescimento tornou-se mais evidente a partir da 15ª semana de idade, destacando-se o tratamento com 120% das exigências de metionina + cistina digestível das tabelas brasileiras. Esse resultado corrobora o comportamento observado no desempenho dos animais avaliados por meio da análise de regressão, em que os maiores níveis de suplementação de metionina + cistina na dieta proporcionaram os melhores resultados. Outro fator relevante é que as aves que apresentaram o pior desempenho na curva de crescimento, ou seja, as aves alimentadas com as dietas do tratamento controle (NRC,

70 ) e dos tratamentos com 80 e 90% de metionina + cistina digestível, irão levar mais tempo para atingir o peso ideal para o período de produção. De acordo com Kwakkel (1999), as empresas fornecedoras de material genético enfatizam a importância das aves atingirem o chamado peso alvo, que as tornariam aptas à produção. No entanto, as reações fisiológicas entre o peso alvo e a produção não são tão claras. Dessa forma, diversos modelos de crescimento das aves de reposição vêm sendo estudados nos últimos anos e a configuração da curva de crescimento corporal passou a fornecer informações adicionais sobre o subsequente desempenho das aves. Sendo assim, o estudo das curvas de crescimento é importante para entender como as aves crescem e podem depositar os seus tecidos, possibilitando a elaboração de programas nutricionais mais adequados (Neme et al., 2006). Análise Sorológica Houve efeito significativo (P<0,05) entre o tratamento controle (NRC, 1994) e os demais tratamentos (Rostagno et al., 2005) para todas as variáveis analisadas, de acordo com o teste Dunnett (Tabela 5). Tabela 5 Efeitos dos tratamentos sobre a atividade da albumina (ALB, g/dl), proteína sérica (PTN, g/dl), aspartato aminotransferase (AST, U/L), alanina aminotransferase (ALT, U/L), gammaglutamiltransferase (GGT, U/L) e creatinina (CRE, mg/dl) das aves de 13 a 18 semanas de idade. Tratamento MET:LIS* ALB PROT AST ALT GGT CRE NRC, ,562 3,48 123,4 3,4 28,4 0,508 Rostagno et al. (2005) 80% 66 2,334 4,74 175,2 3,8 37,6 0,654 90% 74 2,384 4,92 157,8 3,2 37,2 0, % 82 2,414 4,56 176,4 5,4 32,2 0, % 90 2,258 4, ,2 33,6 0, % 98 1,852 3,74 124,2 4,4 28,6 0,604 Regressão Rostagno et al. (2005) Q* Q* ns ns ns ns C.V. (%) 16,273 13,319 15,48 21,84 12,17 12,412 * Relação metionina+cistina:lisina (%). C.V.(%): Coeficiente de variação; : médias diferentes pelo teste Dunnett a 5% de probabilidade; Q*: Efeito significativo ao modelo de regressão quadrática a 5% de probabilidade.

71 53 O nível sérico de albumina das aves alimentadas com o nível de metionina + cistina do tratamento controle foi significativamente menor (P<0,05), quando comparado com os animais que receberam os níveis de aminoácidos sulfurosos das tabelas brasileiras, com exceção para o tratamento com 120% das exigências de metionina + cistina digestível. De acordo com Schmidt et al. (2007), a albumina, que é sintetizada no fígado, representa de 40 a 50% da proteína plasmática total das aves, sendo que seus teores normais podem variar de 0,8 a 2,0 g/dl, valores próximos aos encontrados nesse estudo. A redução dos níveis de albumina sérica pode ser ocasionada por diversos fatores. Aves inoculadas com cepa virulenta do vírus da doença de Newcastle provocaram diminuição nos níveis de albumina e, consequentemente, diminuição da concentração das proteínas totais. Outra possível causa para a redução do nível de albumina pode ser ocasionada por lesões em vísceras, principalmente do sistema digestório, com ulcerações intestinais e hemorragias (Schmidt et al., 2007). Ademais, a anorexia, causada pela diminuição na ingestão de alimentos, também pode reduzir as concentrações séricas de albumina em aves (Kaneko et al., 1997). O comportamento dos resultados dos níveis séricos de albumina nas aves alimentadas com níveis de metionina + cistina é semelhante aos dados obtidos dos níveis de proteínas totais séricas, sendo observado comportamento quadrático significativo (P<0,05), entre os tratamentos correspondentes aos níveis de metionina + cistina digestível de Rostagno et al. (2005), conforme as figuras 8 e 9. Os níveis de metionina + cistina digestível recomendados, a partir da derivada das equações das funções obtidas para albumina e proteínas séricas, é de 91,25 e 87,40%, correspondente ao nível de 0,324 e 0,311% de metionina + cistina digestível, respectivamente.

72 Proteína Sérica (g/dl) Albumina (g/dl) ,5 2 1,5 1 Ŷ = -0,0008x 2 + 0,146x - 4,3476 R² = 0,9741 0,5 91, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) Figura 8 Efeito dos tratamentos sobre o nível de albumina (g/dl) de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina. 5,5 5 4,5 4 87,40 % y = -0,001x 2 + 0,1923x - 3,68 R² = 0,955 3, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) Figura 9 Efeito dos tratamentos sobre o nível de proteína sérica (g/dl) de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina. A albumina é um dos principais componentes das proteínas séricas, fato este que pode explicar o comportamento semelhante entre essas duas variáveis. Os níveis mais elevados de albumina e proteínas séricas nas aves alimentadas com os tratamentos correspondentes aos níveis de metionina + cistina das tabelas brasileiras podem ser explicados pelo início da produção de ovos. Segundo Schmidt et

73 55 al. (2007), a produção de ovos pode afetar as concentrações de proteínas totais, incluindo a albumina. Galinhas poedeiras antes da postura podem apresentar hiperproteinemia induzida por estrógenos (Campbell, 2004), fato que pode explicar os níveis elevados de albumina e proteínas séricas das aves. Souza et al. (2013) não observaram efeito da suplementação com níveis de aminoácidos sulfurosos para codornas de corte sobre o nível sérico de albumina. As aves alimentadas com os tratamentos com 80 e 100% das exigências de metionina + cistina digestível apresentaram maior nível da enzima aspartato aminotransferase, quando comparado com o tratamento controle. Para a atividade da alanina aminotransferase, apenas o tratamento com 100% das exigências nutricionais de metionina + cistina digestível diferiu do tratamento controle. De acordo com Kaneko et al. (1997), o aumento significativo da aspartato aminotransferase sugere lesão hepática grave e difusa, além de distúrbios musculares, pois a aspartato aminotransferase não é hepato-específica. No entanto, para que seja considerada lesão hepática considerável, os valores dessa enzima devem ser superiores a 275 U/L (Schmidt et al., 2007) e, dessa forma, não foi observada lesão no fígado das aves que receberam os níveis de metionina + cistina. Souza et al. (2013) avaliaram as atividades enzimáticas séricas (aspartato aminotransferase e alanina aminotransferase) de codornas de corte alimentadas com níveis de metionina + cistina: lisina digestível durante a fase inicial e não observaram efeito dos tratamentos sobre os níveis das enzimas estudadas. Essas enzimas não possuem atividade específica para o fígado, sendo encontrada atividade em outros órgãos, como o coração e músculo, e por esse fato, não podem ser utilizadas exclusivamente como indicador de lesões hepáticas. De acordo com Borsa et al. (2006), os valores de referência de perfil bioquímico em aves comerciais são escassos na literatura mundial, não havendo padronização quanto a atividade produtiva, linhagem, período, região, nutrição, entre outros fatores, dificultando a interpretação dos resultados de pesquisas nessa área. As aves alimentadas com o tratamento com 80% das exigências de metionina + cistina digestível apresentaram maior atividade da enzima gamma-glutamiltransferase, quando comparado com o tratamento controle. A atividade sérica elevada dessa

74 56 enzima se dá pelo aumento da produção e liberação pelo tecido hepatobiliar (Meyer et al., 1995). Provavelmente, a deficiência de aminoácidos sulfurosos pode ter provocado a elevação da atividade da gamma-glutamiltransferase, nas aves alimentadas com a dieta com 80% das exigências de metionina + cistina digestível. Segundo Schmidt et al. (2007), os valores de GGT entre 0-10 U/L são considerados normais, no entanto, as diferenças nas metodologias para determinação da GGT podem contribuir nas variações nos valores de referência dessa enzima (Lumeij, 1997). Além disso, os níveis de GGT elevados encontrados nesse estudo podem ser explicados pela idade das aves, já que animais jovens apresentam valores elevados dessa enzima. De acordo com os resultados de GGT, AST e ALT obtidos no estudo, não foi possível observar lesões hepáticas significativas, com o aumento dos níveis de metionina + cistina na dieta. Os animais que receberam as dietas com a variação dos níveis de metionina + cistina (80 a 120% de metionina + cistina digestível) apresentaram maior nível sérico de creatinina, quando comparados com os animais do tratamento controle. Não foi observado efeito significativo (P<0,05) dos níveis de aminoácidos sulfurosos sobre a atividade da creatinina nas aves, após a análise de regressão. No entanto, os níveis de metionina + cistina nas dietas não foram capazes de ocasionar uma deficiência na funcionalidade renal das aves. Batista et al. (2013) avaliaram os efeitos da suplementação de lisina e arginina sobre os níveis séricos de creatinina e ácido úrico de codornas de corte e também não observaram efeito significativo dos tratamentos sobre as variáveis analisadas. Esses autores ainda afirmam que altos níveis de creatinina indicam deficiência na funcionalidade renal e valores baixos podem ser explicados pela baixa ingestão de proteínas. Da mesma forma, Rojas (2012) também não observou efeito significativo dos níveis de glicerina + serina e do excesso de treonina sobre os níveis séricos de creatinina em frangos de corte na fase inicial.

75 57 Análises Histológicas De acordo com a Figura 10 (C e D), é possível observar que as aves alimentadas com 100 e 110% das exigências de metionina + cistina digestível das tabelas brasileiras, apresentaram menor acúmulo de glicogênio hepático, com menor positividade para coloração periodic acid Schiff. Todavia, os animais alimentados com as dietas com os menores níveis de metionina + cistina digestível (Figura, 10 B), não apresentaram redução no acúmulo de glicogênio hepático. A B C D ) E ) Figura 10 Fotomicrografias do fígado de poedeiras leves com 18 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina. A) Imagem representando o tratamento controle (NRC, 1994); B) Imagem representando os tratamentos 80 e 90% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005); C) Imagem representando o tratamento com 100% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005); D) Imagem representando o tratamento com 110% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005); E) Imagem representando o tratamento com 120% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005). Coloração periodic acid Schiff. Aumento de 100x. Segundo Lehnninger et al. (1995), o glicogênio hepático é uma fonte de carboidrato fundamental para o organismo, servindo como fonte de energia e

76 58 fornecedor de glicose para a manutenção da homeostase glicêmica. Possivelmente, a deficiência de aminoácidos sulfurosos reduziu a deposição de glicogênio hepático, que é resultado da sua conversão a α-cetobutirato e consequente transformação em energia, sendo acumulada a nível hepático. O menor acúmulo de glicogênio nos animais dos tratamentos com 100 e 110% das exigências de metionina + cistina digestível das tabelas brasileiras também pode estar atribuído ao amadurecimento mais precoce do sistema reprodutivo, com deposição de energia excedente em outros tecidos. Aliado a isso, observa-se a presença de vacúolos citoplasmáticos de lipídios nos hepatócitos das aves alimentadas com o tratamento com 100% de metionina + cistina digestível. No entanto, não foi possível observar esse efeito nos tratamentos com os menores níveis de metionina + cistina digestível (Figura 10, B), assim como não foi evidenciado o processo de esteatose hepática em nenhum dos tratamentos. Uma maior presença de lipídios nos hepatócitos pode indicar o início da síndrome do fígado gorduroso, ocasionado pela deficiência de aminoácidos sulfurosos. A metionina pode atuar no metabolismo orgânico como um agente lipotrópico, tanto pela doação de grupamentos metil, como também pelo envolvimento no metabolismo da colina, betaína, ácido fólico e da vitamina B12 (Chen et al., 1993). Pompeu et al. (2011) não observaram efeito significativo sobre a histopatologia de frangos de corte machos alimentados com níveis crescentes de colina, resultados semelhantes aos relatados por Wolford & Murphy (1972), que não detectaram nenhuma alteração no conteúdo de gordura no fígado de aves que receberam dietas suplementadas com vitaminas lipotrópicas. Provavelmente, a deficiência de metionina + cistina observada no tratamento com 100% das exigências desse aminoácido das tabelas brasileiras, pode ter ocasionado o início do acúmulo de gordura no fígado, já que, segundo Brumano (2008), as reações de metilação são essenciais no metabolismo da gordura no fígado, evitando a síndrome do fígado gorduroso nas aves. De acordo com Jordão Filho et al. (2006), rações deficientes em metionina aumentam a deposição de gordura no fígado. De acordo com os dados de desempenho zootécnico, poedeiras na fase de crescimento (13 a 18 semanas de idade) possuem uma exigência para metionina + cistina digestível acima do valor de 20% superior ao nível recomendado por Rostagno et al. (2005).

77 59 De acordo com as imagens de microscopia eletrônica de varredura do intestino delgado das poedeiras leves com 18 semanas de idade (Figura 11), é possível observar aumento na altura das vilosidades intestinais, a partir da suplementação com metionina + cistina nas dietas. A imagem representando as aves alimentadas com o tratamento com 120% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) demonstra maior altura das vilosidades intestinais, ilustrado pelo linha vermelha na imagem (Figura 8, C), evidenciando o efeito benéfico desse aminoácido no aumento da área de superfície de absorção do intestino delgado. A B C Figura 11 Imagens de microscopia eletrônica de varredura do intestino delgado de poedeiras leves com 18 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina. A) Imagem representando os tratamentos, controle (NRC, 1994), 80 e 90% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005); B) Imagem representando os tratamentos com 100 e 110% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005); C) Imagem representando o tratamento com 120% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005). Resultados semelhantes foram encontrados por Soares et al. (2008), que observaram aumento na altura das vilosidades intestinais e maior profundidade de cripta em frangos de corte alimentados com dietas com níveis de metionina + cistina digestível, na fase pré-inicial. Semelhantemente, Lima et al. (2012) também observaram maior largura das vilosidades intestinais em galinhas poedeiras leves alimentadas com níveis de triptofano digestível. Segundo Gomide Junior et al. (2004), o desenvolvimento intestinal está relacionado com o consumo de nutrientes e consequente aumento do diâmetro do intestino. Aliado a isso, o desenvolvimento da mucosa intestinal consiste no aumento da altura e densidade dos vilos, correspondendo a um aumento em número de suas

78 60 células epiteliais (enterócitos, células caliciformes e enteroendócrinas) (Maiorka et al., 2002). Com o aumento das vilosidades e, consequentemente, maior área de contato do alimento com as células absortivas (enterócitos), ocorre aumento da absorção intestinal (Aptekmann et al., 2001; Gomide Júnior et al., 2004). A presença de agentes tróficos, neste caso os aminoácidos sulfurosos, provavelmente estimularam o desenvolvimento da mucosa intestinal, a partir do processo de síntese de novas células epiteliais e sendo fator determinante para o equilíbrio do turnover proteico, pois, de acordo com Rezende e Beletti (2008), o desenvolvimento das vilosidades intestinais em galinhas poedeiras ocorre intensamente até a nona semana de idade. Segundo Tarachi & Yamauchi (2000), na presença de nutrientes, o lúmen intestinal apresenta maior desenvolvimento, traduzido pela altura dos vilos, número de células em mitose e extrusão, sugerindo que o estímulo primário para o desenvolvimento da mucosa são as características químicas dos nutrientes. O magno das poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com os tratamentos com 110 e 120% das exigências de metionina + cistina digestível apresentaram um aumento no número de glândulas funcionais secretoras de albúmen (setas), além de maior presença de dobras secundárias do órgão (Figura 12, C), que aumenta a área epitelial do magno.

79 61 A B C Figura 12 Fotomicrografias do magno de poedeiras leves com 18 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina e imagem de microscopia eletrônica do magno. A) Imagem de microscopia eletrônica do magno de poedeiras leves com 18 semanas de idade, com destaque para as dobras do órgão; B) Imagem representando os tratamentos, controle (NRC, 1994), 80, 90 e 100% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005); C) Imagem representando os tratamentos com 110 e 120% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005). Coloração hematoxilina-eosina (100x). Setas: estoques de albúmen; Pontas de setas: dobras secundárias do magno. Estes resultados indicam um desenvolvimento mais precoce do trato reprodutivo das aves alimentadas com os maiores níveis de suplementação com aminoácidos sulfurosos na dieta. Aliado a isso, o aumento da área epitelial do magno facilita a passagem do ovo em formação no oviduto, já que o epitélio desse órgão é rico em células caliciformes que produzem muco. Efeito semelhante foi encontrado por Lima et al. (2012), que observaram aumento na produção de albúmen pelo magno de poedeiras leves suplementadas com níveis de triptofano digestível. Segundo Novak et al. (2004), a síntese de proteína no tecido do magno, local de produção do albúmen, pode ser afetada pela concentração de aminoácidos no sangue. Dessa forma, possivelmente a maior concentração de

80 62 aminoácidos sulfurosos no sangue permitiu um melhor desenvolvimento das pregas do magno, com consequente aumento no número de células secretoras de albúmen nas aves alimentadas com os maiores níveis de metionina + cistina na dieta. Peso dos Órgãos Houve efeito quadrático significativo (P<0,05) entre os níveis de metionina + cistina digestível para o peso do baço de poedeiras leves com 18 semanas de idade. Para as demais variáveis, não houve efeito significativo (P>0,05) entre os tratamentos, tanto pelo teste Dunnet, quanto pela análise de regressão (Tabela 6). Tabela 6 - Efeitos dos tratamentos sobre o peso relativo (%) do peso sem vísceras (PSV), fígado (FIG), baço (BAÇO) e gordura celomática (GCE) das aves com 18 semanas de idade. Tratamento MET:LIS* PSV BAÇO FIG GCE NRC, Rostagno et al. (2011) 80% % % % % Regressão Rostagno et al. (2011) ns Q* ns ns C.V. (%) *Relação metionina + cistina: lisina (%); ns: não significativo; Q*: Efeito significativo ao modelo de regressão quadrática a 5% de probabilidade; C.V. (%): Coeficiente de variação. O nível de metionina + cistina digestível estimado pela derivada da equação do gráfico (Figura 13), para o peso do baço das aves com 18 semanas de idade é de 100,44%, correspondente ao nível de 0,398% na dieta. O aumento do peso do baço das aves suplementadas com níveis de metionina + cistina pode estar atribuído à maior modulação da resposta imune das aves, já que esse órgão é caracterizado como uma das principais glândulas responsáveis pela atividade imunológica das aves, juntamente com a Bursa de Fabricius.

81 Peso do baço 63 Segundo Rubin (2007), a suplementação dietética com aminoácidos sulfurosos e a quebra das proteínas teciduais são necessárias para a síntese de proteínas e dos peptídeos envolvidos no funcionamento normal do sistema imunológico. No entanto, o mecanismo de modulação da resposta imune frente à suplementação com metionina + cisitina para galinhas poedeiras ainda é controverso. 0,2900 0,2800 y = -0,000129x 2 + 0,025914x - 1, R² = 0, ,2700 0,2600 0,2500 0,2400 0,2300 0, ,44 0,2100 0, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) Figura 13 Efeito dos tratamentos sobre o peso relativo (%) do baço de poedeiras leves com 18 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina. De acordo com Grimble (2006), o mecanismo da variação da disponibilidade tecidual de aminoácidos sulfurosos e os produtos de seu metabolismo, interagindo com as respostas imunes, ainda são desconhecidos. Esse fato pode estar atribuído às diversas interrelações dos aminoácidos sulfurosos com a modulação da resposta imune nas aves. Segundo Tsiagbe et al. (1987) a suplementação de metionina em dietas a base de milho e farelo de soja aumentaram a produção de anticorpos e elevaram a estimulação mitogênica, provocada pela fitohematoglutinina. Outra forte relação dos aminoácidos sulfurosos com a atividade imunológica de galinhas poedeiras se dá através da síntese de glutationa., já que a cisteína, obtida através da metionina, é precursora da glutationa em células animais e seu metabolismo

82 64 é significativamente alterado em resposta a processos infecciosos (Malmezat et al. 2000). Outro fator importante é que a síntese desse importante antioxidante celular é influenciado pelo consumo dietético de aminoácidos sulfurosos (Wu et al. 2004) e, dessa forma, observa-se uma correlação positiva entre a via de transulfuração e as concentrações de glutationa no fígado, baço e músculos (Malmezat et al., 2000). Ademais, segundo Fang et al. (2002), a glutationa destrói radicais livres e outras substâncias oxidativas (radicais hidroxila, lipoperóxidos, peróxido de hidrogênio), além de participar do processo de detoxificação de substâncias tóxicas ao organismo dos animais. Segundo Rubin (2007), a síntese de glutationa no fígado utiliza como enzima precursora a gama-glutamil cisteína sintetase. Dessa forma, a conversão de cisteína à glutationa é altamente influenciada pela taxa de utilização e do transporte de glutationa dentro e entre as células do corpo, ou seja, a síntese desse antioxidante celular é um processo conduzido pela demanda orgânica, desde que a cisteína esteja disponível. Outra forma de estímulo da resposta imune a partir da suplementação com aminoácidos sulfurosos se dá pela participação ativa da metionina como doadora de grupamentos metil. Segundo Wu et al. (2006), sob a forma da S-adenosilmetionina, a metionina doa grupamentos metil que participam da metilação do DNA e proteínas, além da regulação da expressão gênica. Aliado a isso, a metionina age como substrato para a síntese da colina, assim como da fosfatidilcolina e acetilcolina, que são essenciais para as funções nervosas do organismo e para o metabolismo dos leucócitos (Kim et al., 2007). Assim, a deficiência de aminoácidos sulfurosos nas dietas de galinhas poedeiras pode reduzir a atividade do sistema imunológico, haja vista a grande participação desses aminoácidos na resposta imune. A suplementação com aminoácidos sulfurosos em dietas de galinhas poedeiras pode melhorar o efeito das respostas imunológicas e consequentemente aumentar o peso do baço. No entanto, é necessário evitar o excesso desses aminoácidos na dieta, devido aos possíveis efeitos negativos do imbalanço aminoacídico, com consequente redução na ingestão e utilização de outros aminoácidos. Para as demais variáveis, as diferentes bases de formulação das rações (aminoácidos totais vs aminoácidos digestíveis), assim como os níveis de metionina +

83 65 cistina digestível, não foram capazes de alterar o peso relativo do fígado e da gordura celomática das aves. No entanto, mesmo não apresentando efeito significativo (P>0,05), o peso do fígado das aves alimentadas com os tratamentos com 100 e 110% de metionina + cistina digestível foi menor, quando comparado com os demais tratamentos. Esse resultado pode ser explicado pelo menor acúmulo de glicogênio hepático das aves desses tratamentos, representados pela menor positividade à coloração periodic acid Schiff. De acordo com Bertechini (2012), o desenvolvimento dos órgãos vitais e o crescimento visceral das frangas de reposição ocorrem principalmente de 1 a 5 semanas de idade. Esse fato pode explicar a ausência de diferença significativa entre os tratamentos para o peso relativo do fígado das aves com 18 semanas de idade. O fígado é o principal órgão responsável pelo metabolismo e distribuição dos nutrientes no organismo. Dessa forma, o fluxo de nutrientes nesse órgão pode aumentar a sua taxa metabólica e consequentemente alterar o seu peso. No entanto, os níveis de aminoácidos sulfurosos avaliados nesse estudo não foram capazes de modificar de forma significativa o metabolismo e o peso relativo do fígado das aves no período experimental. Avaliação do Efeito Residual Não foi observado efeito estatístico significativo (P>0,05) dos tratamentos oferecidos no período experimental (13 a 18 semanas de idade) sobre as variáveis inerentes ao início de produção de ovos (19 a 29 semanas de idade), tanto pelo teste Dunnet, quanto pela análise de regressão (Tabela 7).

84 66 Tabela 7 - Efeito residual dos tratamentos sobre a idade ao primeiro ovo (IPO, dias), peso ao primeiro ovo (PPO, g), número de ovos no período (NOP, total de ovos), números de dias de produção (NDP, dias), taxa de postura (TXP, %), peso médio dos ovos (PMO, g) e massa de ovos (MO, g/ave/dia) das aves de 19 a 29 semanas de idade. Tratamento IPO PPO NOP NDP TXP PMO MO NRC Rostagno et al. (2005) Regressão Rostagno et al. (2005) 80% % % % % ns ns ns ns ns ns ns C.V.(%) C.V.(%): Coeficiente de variação; ns: não significativo. Os níveis de aminoácidos sulfurosos, presentes nas dietas das aves no período experimental, não foram capazes de afetar a precocidade sexual das aves, assim como a taxa de produção no início da postura. D Agostini et al. (2012), em estudo semelhante, avaliaram a suplementação de metionina + cistina na fase de recria (13 a 18 semanas de idade) para poedeiras leves e os efeitos residuais nas fases subsequentes. Esses autores observaram que o fornecimento do menor nível de aminoácidos sulfurosos (0,399% de metionina + cistina total) retardou o início da postura nas aves, atingindo 50% de produção com 161 dias. Também foi relatado que as aves que foram alimentadas com níveis superiores a 0,469% de metionina + cistina total, atingiram 50% de produção aos 150 dias de idade, ou seja, com onze dias de antecedência. Ao final do período de avaliação das dietas experimentais, todas as aves receberam ração basal de acordo com as exigências nutricionais estabelecidas por Rostagno et al. (2005) e possivelmente, apresentaram recuperação metabólica na fase subsequente avaliada. Dessa forma, é possível afirmar que a restrição nutricional (aminoácidos sulfurosos) nesse estudo, provocada no período experimental, não afeta o desempenho das aves no início de produção.

85 67 No entanto, esse comportamento pode variar de acordo com o tipo de restrição nutricional. Araújo et al. (2008) observaram que o aumento da fibra, provocado pela inclusão do farelo de trigo na dieta de poedeiras semipesadas na fase de recria, reduz a taxa de crescimento das frangas e retarda o início da postura. Dessa forma, é necessário que se busque constantemente informações acerca dos efeitos do fornecimento de dietas na fase de crescimento das frangas, sobre a precocidade sexual e produtividade dos animais no início da postura. Houve efeito estatístico significativo (P<0,05) para a espessura da casca entre o tratamento controle e os tratamentos com 90, 100 e 110% dos níveis de metionina + cistina digestível das tabelas brasileiras, para o período de avaliação do efeito residual de 34 a 50 semanas de idade (Tabela 8). Ademais, houve efeito quadrático significativo (P<0,05) para a percentagem de gema entre os tratamentos com os níveis de metionina + cistina digestível das tabelas brasileiras, para o mesmo período. Tabela 8 - Efeito residual dos tratamentos sobre a produção de ovos (PR, %), peso de ovo (PO, g), massa de ovos (MO, g/ave/dia), gravidade específica (GE, g/ml), espessura de casca (ESPC, mm), percentagem de albúmen (ALB, %), gema (GEM, %) e casca (CASCA, %), das aves de 34 a 50 semanas de idade. Tratamento PR PO MO GE ESPC ALB GEM CASCA NRC Rostagno et al. (2005) Regressão Rostagno et al. (2005) 80% % % % % ns ns ns ns ns ns Q* ns C.V.(%) C.V.(%): Coeficiente de variação; : médias diferentes pelo teste Dunnett a 5% de probabilidade; Q* Efeito significativo ao modelo de regressão quadrática a 5% de probabilidade. As aves alimentadas com os tratamentos com 90, 100 e 110% dos níveis de metionina + cistina digestível apresentaram menor espessura de casca, quando comparadas com as aves que receberam o tratamento controle. No entanto, as aves que receberam o tratamento com 120% das exigências de metionina + cistina digestível

86 Porcentagem de gema 68 não diferiram estatisticamente das aves que foram alimentadas com o tratamento controle, pelo teste Dunnet. A menor espessura da casca das aves alimentadas com os tratamentos com 90, 100 e 110% dos níveis de metionina + cistina pode ser explicada pelo aumento no tamanho dos ovos. Esses resultados são semelhantes aos encontrados por Cupertino et al. (2009), que também observaram redução no percentual de casca, à medida que aumentaram os níveis de aminoácidos sulfurosos nas dietas de galinhas poedeiras leves, e, da mesma forma, sendo atribuída a justificativa da redução da qualidade da casca, devido ao aumento do tamanho dos ovos. O nível estimado de metionina + cistina digestível, a partir da derivada da equação referente à porcentagem de gema, no período de 34 a 50 semanas, foi de 107,79%, correspondente ao nível de 0,426% de metionina + cistina digestível na ração (Figura 14) ,8 26,6 y = -0,0017x 2 + 0,3665x + 7,1909 R² = 0, ,4 26, ,8 107,79 25,6 25,4 25, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2005) Figura 14 Efeito residual dos tratamentos sobre a porcentagem de gema de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina. Esses resultados demonstram que as aves alimentadas com os maiores níveis de aminoácidos sulfurosos durante o período de avaliação das dietas experimentais apresentaram maior percentual de gema durante a postura, devido à maior disponibilidade de aminoácidos para a formação da gema dos ovos. Esses resultados

87 69 são semelhantes aos encontrados por diversos pesquisadores (Shafer et al., 1998; Harms & Russel, 2003; Novak & Scheideler, 2004), que comprovaram aumento nos componentes internos dos ovos (gema e albúmen), ocasionado pelo aumento do nível de metionina da dieta. Não houve efeito significativo (P>0,05) dos níveis de metionina + cistina da fase de recria para nenhuma das variáveis avaliadas no período de 54 a 70 semanas de idade das aves (postura II) (Tabela 9). Tabela 9 - Efeito residual dos tratamentos sobre a produção de ovos (PR, %), peso de ovo (PO, g), massa de ovos (MO, g/ave/dia), percentagem de albúmen (ALB, %), gema (GEM, %) e casca (CASCA, %), gravidade específica (GE, g/ml) e espessura de casca (ESPC, mm) das aves de 54 a 70 semanas de idade. Tratamento PR PO MO GE ESPC ALB GEM CASCA NRC Rostagno et al. (2005) Regressão Rostagno et al. (2005) 80% % % % % ns ns ns ns ns ns ns ns C.V.(%) C.V.(%): Coeficiente de variação; ns: não significativo. Esses resultados demonstram a capacidade de recuperação metabólica das aves que receberam dietas deficientes em aminoácidos sulfurosos durante o período de avaliação experimental, a partir do momento em que é fornecida uma dieta basal, atendendo as exigências nutricionais das aves nas fases subsequentes. Segundo D Agostini et al. (2012), a inclusão de níveis de metionina + cistina na fase de recria afeta as características produtivas das aves nesta idade, no entanto, não mantém seus efeitos nas aves durante a fase de postura. Esses autores ainda afirmam que as aves alimentadas com deficiência de aminoácidos sulfurosos na fase de recria podem recuperar seu desempenho produtivo, caso recebam dietas adequadas durante a fase de produção.

88 70 CONCLUSÕES Recomendam-se níveis superiores a 0,475% de metionina + cistina digestível e relação metionina + cistina:lisina superior a 98, para aves de reposição leves de 13 a 18 semanas de idade. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS APTEKMANN, K. P. et al. Morphometric analysis of the intestine of domestic quails (Coturnix coturnix japonica) treated with different levels of dietary calcium. Anat. Hist. Embryol. 30: ARAÚJO, D.M.; SILVA, J.H.V.; ARAÚJO, J.A. et al. Farelo de trigo na alimentação de poedeiras semipesadas na fase de recria. Revista Brasileira de Zootecnia, v.37, p.67-72, BAKER, D.H.; FERNANDEZ, S.R.; WEBEL, D.M. et al. Sulfur amino acid requirement and cystine replacement value of broiler chicks during the period three to six weeks post-hatching. Poultry Science, v.75, p , BATISTA, E.; ZANCANELA, V.; FURLAN, A.C. et al. Níveis séricos de creatinina e ácido úrico em codornas de corte dos 15 a 35 dias de idade suplementadas com diferentes níveis de lisina e arginina digestível. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE COTURNICULTURA, 2013, Lavras-MG. Anais...Lavras-MG, 2013.

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94 76 CAPÍTULO 3 Níveis de Metionina+Cistina para Galinhas Poedeiras Leves na Fase de Postura

95 77 Níveis de Metionina + Cistina para Poedeiras Leves na Fase de Postura RESUMO Objetivou-se com esse trabalho avaliar os níveis de aminoácidos sulfurosos nas dietas de galinhas poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade. 336 aves da linhagem Dekalb White foram distribuídas em um delineamento inteiramente casualizado, composto por seis tratamentos, 14 repetições e quatro aves por unidade experimental. As dietas consistiram em um tratamento controle, formulada para atender as exigências nutricionais de aminoácidos sulfurosos de acordo com o NRC (1994) e outras cinco dietas que foram estabelecidas de acordo com as recomendações das tabelas brasileiras de aves e suínos (Rostagno et al., 2011), exceto para metionina + cistina, que consistiram em cinco variações do nível desse aminoácido (80, 90, 100, 110 e 120%), resultando nos níveis de 0,536; 0,603; 0,670; 0,737 e 0,804% de metionina + cistina digestível. A pesquisa teve a duração de 224 dias e foi dividida em duas fases experimentais: postura I (34 a 50 semanas de idade) e postura II (54 a 70 semanas de idade). No primeiro período da pesquisa foram avaliados os níveis de metionina + cistina entre os tratamentos e na fase posterior foi avaliado o efeito residual dos níveis testados na fase de postura I. Foram avaliados dados de desempenho zootécnico e de qualidade dos ovos e histopatológicos. Houve efeito quadrático significativo para produção e massa de ovos, e conversão por massa e por dúzia de ovos, sendo as exigências de metionina + cistina estimadas para essas características em 103,25% (0,691%), 102,91% (0,689%), 110,03% (0,737%) e 109,03% (0,730%), respectivamente. Também houve efeito quadrático significativo para produção de ovos (postura II), sendo estimada a exigência de metionina + cistina para essa variável em 105,72% (0,708%). Os níveis de metionina + cistina influenciaram significativamente os tecidos analisados no estudo. Recomenda-se o nível de metionina + cistina digestível de 0,737%, com relação metionina + cistina: lisina de 90% e correspondente ao consumo de 756,53 mg/ave/dia, para galinhas poedeiras leves durante a fase de postura (34 a 50 semanas de idade).

96 78 Palavras-chave: aminoácidos sulfurosos, exigências nutricionais, produção de ovos, qualidade de ovos.

97 79 Levels of Methionine + Cistine for Light Laying Hens at Production Phase ABSTRACT The objective of this study was to evaluate the levels of sulfur amino acids in the diets of laying hens of weeks of age. 336 Dekalb White birds were distributed in a completely randomized design with six treatments, 14 replicates of four birds each. The diets consisted in a control treatment, formulated to meet the nutritional requirements of sulfur amino acids according to the NRC (1994) and five other diets that have been established in accordance with the recommendations of the brazilian poultry and swine tables (Rostagno et al., 2011), except for methionine and cystine, which consisted of five variations in the level of this amino acid (80, 90, 100, 110 and 120%), resulting in levels of 0.536, 0.603, 0.670, and 0.804% of methionine + cystine. The study lasted 224 days and were divided into two experimental phases: posture one (34 to 50 weeks of age) and posture two (54 to 70 weeks old). In the first survey period the levels of methionine and cystine between treatments and later stage were evaluated the residual effect of the tested levels has been reported in the laying phase one. Data production performance and egg quality, serological and histological were evaluated. There was a significant quadratic effect for production and egg mass, and mass and dozen conversion per eggs, with the methionine + cystine estimated for these characteristics in % (0.691%), % (0.689%), % (0.737%) and % (0.730%), respectively. There was also significant quadratic effect for egg production (posture two), estimated the methionine + cystine for this variable in % (0.708%). The methionine + cystine levels significantly influenced the tissues analyzed in the study. The level of 0.737% of digestible methionine + cystine, with 90% of methionine + cystine: lysine relationship, and mg/bird/day of consumption, is recommended to light laying hens in the posture phase (34 to 50 weeks old). Key words: egg quality, egg production, nutritional requirements, sulfur amino acids.

98 80 INTRODUÇÃO A produção de ovos de galinha no Brasil, de acordo com dados do IBGE (2013), foi de 668,3 milhões de dúzias no primeiro trimestre de 2013 e apresentandose constante nos últimos três anos. Desse total da produção de ovos, aproximadamente 99% é destinado ao cosumo interno e apenas 1% dos ovos de galinha são exportados (Ubabef, 2012). Esse fato pode estar atribuído aos baixos índices de industrialização desses produtos, que viabilizaria a sua comercialização ao exterior. Nesse contexto, a melhor qualidade desse produto é fundamental para a manutenção desses índices de produção, assim como na busca por novos mercados consumidores. Grande parte dessa melhoria na qualidade dos ovos de consumo está atribuída ao fornecimento de dietas balanceadas, respeitando o atendimento das exigências de todos os nutrientes, nas diversas fases de criação. A metionina, primeiro aminoácido limitante nas dietas de galinhas poedeiras, a base de milho e farelo de soja, são essenciais para a manutenção da produção de ovos em um ciclo de postura e diretamente ligados à qualidade do produto, já que a metionina é fundamental no processo de síntese proteica no organismo. Os aminoácidos são importantes no desempenho produtivo de poedeiras, pois estão diretamente ligados à produção de ovos, com a conversão e eficiência alimentar e à melhoria na utilização do nitrogênio, evitando assim maiores níveis de excreção ao meio ambiente. Além disso, são componentes essenciais dos ovos e constituem as moléculas proteicas presentes no albúmen e na gema (Leeson & Summers, 2001). Ademais, o imbalanço aminoacídico da dieta pode provocar inúmeros prejuízos metabólicos, como maior excreção de nitrogênio, lesões hepáticas e renais, além de um menor desenvolvimento de vilosidades intestinais e das células do trato reprodutivo de galinhas poedeiras.

99 81 Dessa forma, objetivou-se com este trabalho avaliar os níveis de metionina + cistina nas dietas de galinhas poedeiras leves em postura, assim como os efeitos dos tratamentos testados na fase subsequente. MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi realizado no Setor de Avicultura, do Departamento de Zootecnia, da Universidade Federal da Paraíba, Câmpus II, Areia-PB. Esse município está localizado a 112 km de João Pessoa e situado na microrregião do Brejo Paraibano ( de latitude sul e de longitude oeste). Apresenta como característica climática tropical semi-úmido, estação chuvosa no período outonoinverno, precipitação pluviométrica de aproximadamente 1500 mm, temperatura anual entre 22 e 30ºC e umidade relativa do ar entre 75 e 87%. A pesquisa teve a duração de 224 dias e foi dividida em duas fases: período de avaliação das dietas experimentais (34 a 50 semanas de idade, postura 1); e avaliação dos efeitos dos tratamentos oferecidos na postura 1, sobre o desempenho dos animais na fase subsequente (54 a 70 semanas de idade, postura 2). Período de Avaliação das Dietas Experimentais Nesse período foram utilizadas 336 aves da linhagem Dekalb White, com 34 semanas de idade. As aves foram alojadas em gaiolas de produção, com comedouro do tipo calha e bebedouro do tipo sparkcup, para fornecimento de ração e água à vontade, respectivamente. O programa de luz adotado para o período experimental foi de 17 horas de luz (natural + artificial). Os animais foram distribuídos em um delineamento inteiramente casualizado, composto por seis tratamentos e quatorze repetições, com quatro animais por unidade experimental. As dietas experimentais (Tabela 10) foram elaboradas da seguinte forma: um tratamento controle, formulada para atender as exigências nutricionais

100 82 seguindo as recomendações do NRC (1994); e os demais tratamentos foram estabelecidos de acordo com as recomendações das tabelas brasileiras de aves e suínos (Rostagno et al., 2011), exceto para metionina + cistina, que consistiram em cinco variações do nível desse aminoácido (80, 90, 100, 110 e 120%), resultando nos níveis de 0,536; 0,603; 0,670; 0,737 e 0,804% de metionina + cistina digestível. As dietas foram suplementadas com DL-Metionina-99% (0,093; 0,160; 0,227; 0,294; 0,361%), em substituição ao amido, para atingir os níveis dietéticos. Tabela 10 Ingredientes e composição química das dietas experimentais. Ingredientes NRC Rostagno et al, 2011 (1994)* 80% 90% 100% 110% 120% Milho 66,797 71,675 71,675 71,675 71,675 71,675 Farelo de Soja 16,077 13,360 13,360 13,360 13,360 13,360 Calcário 9,654 9,587 9,587 9,587 9,587 9,587 Fosfato Bicálcico 1,195 1,158 1,158 1,158 1,158 1,158 Sal 0,435 0,523 0,523 0,523 0,523 0,523 Cloreto de Colina 0,070 0,070 0,070 0,070 0,070 0,070 Premix Vitamínico 2 0,100 0,100 0,100 0,100 0,100 0,100 Premix Mineral 1 0,050 0,050 0,050 0,050 0,050 0,050 Farelo de Glúten de Milho 60% 4,281 2,642 2,642 2,642 2,642 2,642 L-Lisina 0,211 0,222 0,222 0,222 0,222 0,222 L-Treonina 0,000 0,103 0,103 0,103 0,103 0,103 L-Triptofano 0,000 0,040 0,040 0,040 0,040 0,040 DL-Metionina 0,179 0,093 0,160 0,227 0,294 0,361 Amido de Milho 0,936 0,361 0,294 0,227 0,160 0,093 Total Composição Química (D- Digestível) Unidade Proteína Bruta % 18,800 16,500 16,500 16,500 16,500 16,500 Cálcio % 4,060 4,020 4,020 4,020 4,020 4,020 Fósforo Disponível % 0,310 0,300 0,300 0,300 0,300 0,300 Energia Metabolizável kcal/kg 2800,0 2800,0 2800,0 2800,0 2800,0 2800,0 Arginina D % 0,880 0,736 0,736 0,736 0,736 0,736 Isoleucina D % 0,810 0,559 0,559 0,559 0,559 0,559 Lisina D % 0,860 0,736 0,736 0,736 0,736 0,736 Met + Cis D % 0,730 0,536 0,603 0,670 0,737 0,804 Treonina D % 0,590 0,559 0,559 0,559 0,559 0,559

101 83 Triptofano D % 0,159 0,169 0,169 0,169 0,169 0,169 Sódio % 0,190 0,225 0,225 0,225 0,225 0,225 Cloro % 0,303 0,355 0,355 0,355 0,355 0,355 Potássio % 0,532 0,580 0,580 0,580 0,580 0,580 Balanço Eletrolítico meq/kg 0,419 0,450 0,450 0,450 0,450 0,450 * Ração formulada com base em aminoácidos totais. 1 Premix mineral inorgânico por kg de produto: Mn, 20g; Fe, 10g; Zn, 13,7g; Cu, 2,5g; Se, 0,063g; I, 0,19g; e veículo q.s.p., 500g. 2 Premix vitamínico por kg de ração: vit. A Ul, vit. D Ul, vit. E Ul, vit.b1 2,0g, vit.b2 4,0g, vit. B6 3,0g, vit.b12 0,015g, Ácido nicotínico 25g, Ácido pantotênico 10g, vit. K3 3,0g, Ácido fólico 1,0 g, Bacitracina de zinco 10g, Selênio 250mg, Antioxidante BHT 10g, e veículo. q.s.p g. As variáveis estudadas foram: consumo de ração (g/ave), produção de ovos (%), peso dos ovos (g), massa de ovos (g), conversão alimentar por massa de ovos (g/g), conversão alimentar por dúzia de ovos (g/g), porcentagem de gema (%), casca (%) e albúmen (%), espessura da casca (mm), consumo de metionina + cistina (mg/ave), consumo de lisina (mg/ave), peso sem vísceras (g/ave), peso do fígado (g/ave), peso da gordura celomática (g/ave) e peso do baço (g/ave). Ademais, foi realizada análise histopatológica do fígado, rins, intestino delgado, magno e útero. Para tanto, fragmentos desses órgãos foram imersos em substância fixadora metacarn (60% metanol, 30% clorofórmio e 10% ácido acético), por 12 horas e posteriormente transferidos para álcool 70%. Para a microscopia óptica foi feita a inclusão dos fragmentos dos órgãos em paraplast, sendo realizados cortes seriados dos mesmos de 5µm de espessura. Para a análise histológica, foram utilizadas as colorações, hematoxilina e eosina, periodic acid Schiff (PAS) e tricômio de Masson. As fotomicrografias foram obtidas através de microcâmera acoplada a um microscópio Olympus BX-51 e as imagens digitalizadas no software KS (Zeiss). As rações foram pesadas no início e no final de cada ciclo de avaliação experimental (28 dias) para a mensuração do consumo de ração, conversão alimentar por massa e por dúzia de ovos, consumo de metionina + cistina e consumo de lisina. Diariamente, os ovos eram coletados em cada unidade experimental para a mensuração da produção de ovos. A conversão alimentar por dúzia de ovos foi calculada dividindo-se o consumo de ração pelo número de dúzias de ovos produzidos. Já a conversão por massa de ovos foi obtida pela divisão do consumo de ração pela

102 84 massa de ovos produzidos. Esta última foi obtida multiplicando-se a produção pelo peso dos ovos. Os ovos de cada parcela foram pesados em balança digital de três dígitos (0,001g), para o cálculo do peso médio dos ovos, assim como os componentes internos dos ovos (gema e albúmen), que também foram pesados individualmente e separadamente em balança digital de três dígitos (0,001g), para mensuração das porcentagens de gema e albúmen. As cascas dos ovos, previamente identificadas, foram secas em estufa a 55-60ºC por um período de 24 horas e posteriormente pesadas em balança digital com precisão de 0,01g, para a obtenção da porcentagem das cascas. A espessura da casca foi obtida através da utilização de um micrômetro digital Mitutoyo de 0-25 mm, com precisão de 0,001 mm. Para as análises histopatológicas e as mensurações dos órgãos, cinco aves por unidade experimental foram abatidas no final do período experimental. Avaliação do efeito residual Após o período de avaliação das dietas experimentais na postura 1, as aves foram alimentadas com água e ração à vontade, de acordo com as exigências nutricionais recomendadas por Rostagno et al. (2011). Desse modo, foi permitido avaliar o efeito residual dos níveis de metionina + cistina do período de 34 a 50 semanas de idade sobre a fase subsequente (54 a 70 semanas de idade). Para a avaliação do efeito residual, 168 aves foram selecionadas aleatoriamente nos tratamentos em sete repetições, com quatro animais por unidade experimental. As variáveis avaliadas nesse período foram: produção de ovos (%), peso dos ovos (g), massa de ovos (g), porcentagem de gema (%), casca (%) e albúmen e espessura de casca (mm). Para a determinação dessas variáveis foi utilizada a mesma metodologia empregada na fase de avaliação das dietas experimentais. Análises Estatísticas

103 85 As análises estatísticas das variáveis analisadas foram realizadas por meio do programa computacional SAS (SAS Institute, 2011). O tratamento controle (NRC, 1994) foi comparado com os demais tratamentos (variações dos níveis de metionina + cistina digestível, de acordo com Rostagno et al., 2011), através do teste de médias Dunnett a 5% de probabilidade. O requerimento de metionina + cistina digestível foi estimado através de análise de regressão, de modo a considerar o valor do R 2 e a resposta biológica das aves. RESULTADOS E DISCUSSÃO Variáveis de Desempenho Zootécnico Houve efeito significativo (P<0,05) para as seguintes variáveis de desempenho zootécnico: produção, peso, massa e conversão alimentar por massa de ovos, consumo de metionina + cistina e consumo de lisina, quando submetidos ao teste Dunnet (Tabela 11). Já para as demais variáveis, não houve diferença estatística significativa entre o tratamento controle (NRC, 1994) e os demais tratamentos.

104 86 Tabela 11 Efeito dos tratamentos sobre o consumo de ração (CR, g/ave/dia), produção de ovos (PR, %), peso dos ovos (PO, g), massa de ovos (MO, g), conversão alimentar por massa de ovos (CMO, g/g), conversão alimentar por dúzia de ovos (CDZ, kg/dz), porcentagem de gema (GEM, %), albúmen (ALB, %) e casca (CASCA, %), espessura da casca (ESPC, mm), gravidade específica (GE, g/ml), consumo de metionina + cistina (CMC, mg/ave/dia) e consumo de lisina (CLIS, mg/ave/dia) de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade. Tratamento MET:LIS* CR PR PO MO CMO CDZ GEM ALB CASCA ESPC GE CMC CLIS NRC, ,35 91,43 64,15 58,46 1,78 1,37 26,06 59,22 9,79 511,69 1, ,61 787,77 Rostagno et al. (2011) ,54 86,07 62,70 53,97 1,92 1,45 26,36 60,63 10,06 515,03 1, ,89 768, ,14 88,13 61,82 54,48 1,92 1,42 27,05 59,17 10,05 520,42 1, ,30 764, ,23 89,07 62,36 55,56 1,88 1,41 26,23 59,97 9,93 520,36 1, ,21 760, ,65 88,69 62,33 55,28 1,85 1,39 26,54 60,19 10,00 516,06 1, ,23 736, ,52 87,40 62,29 54,43 1,89 1,41 27,08 59,09 10,24 515,34 1, ,92 746,91 Regressão Rostagno et al. (2011) ns Q** ns Q* Q* Q** ns ns ns ns ns ns ns C.V (%) 2,00 4,07 3,56 5,55 5,79 4,36 1,60 1,07 1,50 5,02 0,21 13,36 7,54 * Relação metionina+cistina:lisina (%). C.V.(%): Coeficiente de variação; : médias diferentes pelo teste Dunnett a 5% de probabilidade; Q*: Efeito significativo ao modelo de regressão quadrática a 5% de probabilidade; Q**: Efeito significativo ao modelo de regressão quadrática a 1% de probabilidade; ns: não significativo

105 87 As aves alimentadas com a dieta controle (NRC, 1994) apresentaram melhor desempenho produtivo, quando comparado com os animais que receberam os níveis crescentes de metionina + cistina digestível estabelecido pelas tabelas brasileiras de Rostagno et al. (2011), expressados pela maior produção, peso e massa de ovos, além de menor conversão alimentar por massa de ovos. Os níveis de arginina, isoleucina e lisina digestível da dieta estabelecida pelo NRC (1994) estão acima dos valores preconizados pelas tabelas brasileiras de aves e suínos. Provavelmente, as dietas formuladas com base nas exigências nutricionais das tabelas brasileiras (níveis de metionina + cistina digestível) não atenderam os requerimentos desses aminoácidos para as aves, acarretando em menor desempenho produtivo, quando comparado com os animais que receberam a dieta com base em aminoácidos totais. As linhagens de poedeiras comerciais atuais apresentam melhor capacidade de conversão de nutrientes da ração na produção, peso e massa de ovos. Em detrimento a isso, os requerimentos nutricionais das aves elevam-se, com o intuito de dar suporte aos altos índices produtivos. Possivelmente, as aves alimentadas com a dieta formulada com base nas exigências nutricionais do NRC (1994) apresentaram melhor aproveitamento dos nutrientes da dieta, expressadas pela melhor produção, peso, massa e conversão alimentar por massa de ovos. Também foi possível observar que os níveis elevados dos aminoácidos essenciais, das dietas do NRC (1994), principalmente a arginina, lisina e isoleucina, não foram capazes de provocar redução no desempenho ocasionada pelo possível excesso de nitrogênio da dieta. De acordo com Koelkebeck et al. (1991), poedeiras de alta produção apresentam certa tolerância para excessos de aminoácidos em dietas à base de milho e farelo de soja. Segundo Rombola et al. (2008), a formulação de rações com base na composição em aminoácidos digestíveis contribui para maior precisão no fornecimento de aminoácidos, já que permite considerar a capacidade da ave em aproveitar os aminoácidos dos alimentos e superar eventuais diferenças na digestibilidade dos ingredientes.

106 88 A efetividade das dietas com base em aminoácidos digestíveis já está comprovada para frangos de corte, a partir do desenvolvimento de diversas pesquisas ao longo dos últimos anos (Rostagno et al., 1995; Maiorka et al., 2004; Araújo et al., 2006). No entanto, essa efetividade não está comprovada para poedeiras comerciais durante a fase de postura e os resultados ainda são controversos (Silva et al., 2000; Casartelli et al., 2004). O menor rendimento das aves alimentadas com as dietas formuladas com base nas tabelas de Rostagno et al. (2011) pode ser explicado pela possível deficiência aminoácidos essenciais nas dietas, como a lisina, arginina e isoleucina. Segundo Jordão Filho et al. (2006), os aminoácidos essenciais são exigidos pelo organismo das galinhas poedeiras para atender três necessidades básicas: mantença, formação de tecidos corporais e deposição de proteína para o ovo. Ainda segundo esses autores, erros na concentração dos aminoácidos essenciais nas rações podem comprometer o desempenho produtivo das aves, destacando-se a metionina, em que a sua deficiência pode provocar a redução na produção e no peso dos ovos. O consumo de aminoácidos sulfurosos pelas aves alimentadas com o tratamento controle (NRC, 1994) foi significativamente superior (P<0,05) ao consumo desse aminoácido para os animais alimentados com os tratamentos 80 e 90% de metionina + cistina digestível, enquanto que não diferiu do tratamento com 100% e foi significativamente menor com relação aos tratamentos com 110 e 120% de metionina + cistina digestível das tabelas brasileiras. Esses resultados podem ser explicados pela ausência de diferença significativa (P>0,05) para o consumo de ração entre os tratamentos, já que o nível de metionina + cistina digestível do tratamento controle (0,657%) é superior aos níveis dos tratamentos com 80 e 90%, semelhante ao tratamento com 100% e inferior aos níveis dos tratamentos com 110 e 120% de metionina + cistina digestível. O consumo de lisina digestível dos animais alimentados com a dieta controle (NRC, 1994) foi significativamente superior (P<0,05) às aves alimentadas com as dietas com os níveis 110 e 120% de aminoácidos sulfurosos estabelecidos por Rostagno et al. (2011).

107 89 O nível de lisina digestível do tratamento controle (0,756%) é semelhante ao nível desse aminoácido das tabelas brasileiras (0,736%). Mesmo não havendo diferença significativa entre os tratamentos para o consumo de ração, os animais alimentados com os tratamentos com 110 e 120% de metionina + cistina digestível apresentaram menor consumo de ração, quando comparado com o tratamento controle, explicando assim o menor consumo de lisina digestível para esses tratamentos. As diferentes bases de formulação de ração (aminoácidos toais vs aminoácidos digestíveis), assim como os níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011), não foram capazes de afetar significativamente o consumo de ração dos animais. A ausência de diferença significativa (P>0,05) para o consumo de ração nesse estudo corrobora os resultados encontrados em outros estudos que avaliaram os níveis de metionina + cistina para galinhas poedeiras (Sá et al., 2007; Cupertino et al., 2009; Varela, 2009; Polese et al., 2012). No entanto, o comportamento do consumo de ração é bastante controverso em pesquisas que avaliaram os níveis crescentes de aminoácidos sulfurosos nas dietas de galinhas poedeiras, podendo ser demonstrado tanto pelo decréscimo no consumo de ração (Jordão Filho et al., 2006), quanto pelo aumento no consumo de alimentos (Narvaez Solarte, 1996; Harms et al., 1998; Barbosa et al., 2009; Brumano et al., 2010). O consumo de ração pode ser afetado por diversos fatores, como a temperatura ambiente, umidade relativa do ar, níveis dietéticos dos nutrientes, estresse, dentre outros, fato que pode explicar a grande variação de respostas dos animais relacionadas ao consumo de alimentos. Os níveis de aminoácidos sulfurosos não foram capazes de alterar a qualidade dos ovos das aves nesse estudo, sendo expressados pela ausência de diferença estatística significativa (P>0,05) entre os tratamentos dietéticos, tanto para o teste Dunnet, quanto para os dados submetidos à análise de regressão linear e quadrática. Esses resultados estão de acordo aos encontrados por Jordão Filho et al. (2006), Sá et al. (2007), Valera (2009) e Polese et al. (2012), que também não observaram efeito significativo dos níveis de metionina + cistina sobre a qualidade dos ovos de galinhas poedeiras. Por outro lado, Mendonça Jr & Lima (1999), Barbosa et al. (2009) e Brumano et al. (2010) encontraram influência significativa dos níveis aminoácidos sulfurosos

108 Produção de ovos (%) 90 sobre a qualidade dos ovos de galinhas poedeiras. Mesmo não estando presente em quantidades significativas nos componentes internos dos ovos de galinha (Pires et al., 2006), os aminoácidos sulfurosos participam diretamente da síntese proteica orgânica e podem influenciar a qualidade dos ovos de poedeiras, no entanto, os níveis dietéticos trabalhados nesse estudo não foram suficientes para ocasionar mudanças significativas na qualidade dos componentes internos e externos dos ovos. Com base nos dados da análise de regressão, houve efeito quadrático significativo (P<0,01) para produção (Figura 15) e conversão alimentar por dúzia de ovos (Figura 18), além de efeito quadrático (P<0,05) para as variáveis, massa (Figura 16) e conversão alimentar por massa de ovos (Figura 17). 89, , ,5 103,25% 87 86,5 86 y = -0,0057x 2 + 1,1779x + 28,512 R² = 0, , Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011) Figura 15 Efeito dos tratamentos sobre a produção de ovos de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina.

109 Conversão alimentar por massa de ovos (g/g) Massa de ovos (g) 91 55,8 y = -0,0029x 2 + 0,6001x + 24,464 55,6 R² = 0,863 55,4 55, ,8 54,6 54,4 54,2 102,91% 54 53,8 53, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011) Figura 16 Efeito dos tratamentos sobre a massa de ovos de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina. 1,94 1,93 1,92 1,91 1,9 1,89 1,88 1,87 1,86 1,85 y = 0, x 2-0, x + 2, R² = 0, ,03% 1, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011) Figura 17 Efeito dos tratamentos sobre a conversão alimentar por massa de ovos de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina.

110 Conversão alimentar por dúzia de ovos (g/g) 92 1,46 1,45 1,44 1,43 y = 0,000064x 2-0,013957x + 2, R² = 0, ,42 1,41 1,4 1,39 109,03% 1, Níveis de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011) Figura 18 Efeito dos tratamentos sobre a conversão alimentar por dúzia de ovos de poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade, alimentadas com níveis de metionina + cistina. A partir da derivada das equações obtidas nas análises acima, o nível de metionina + cistina digestível estimado para produção de ovos, massa de ovos, conversão por massa de ovos e conversão por dúzia de ovos é de 103,25% (0,691% de metionina + cistina digestível), 102,91% (0,689% de metionina + cistina digestível), 110,03% (0,737% de metionina + cistina digestível) e 109,03% (0,730% de metionina + cistina digestível), respectivamente. Como pôde ser observado, as exigências de metionina + cistina digestível para as variáveis relacionadas à conversão alimentar são superiores às variáveis de produção e massa de ovos. Esses resultados estão de acordo a afirmação de Schutte et al. (1994), que verificaram que o nível de metionina + cistina exigido para otimizar a conversão alimentar das aves é maior que aquele para a maximização da produção de ovos. Com base nos resultados de desempenho zootécnico obtidos nesse estudo e nas respostas biológicas dos animais frente aos níveis de aminoácidos sulfurosos avaliados, estima-se o nível de metionina + cistina digestível correspondente à conversão alimentar por dúzia de ovos, ou seja, 0,730% de metionina + cistina digestível, para galinhas poedeiras leves de 34 a 50 semanas de idade.

111 93 Os valores estimados para aminoácidos sulfurosos nesse estudo estão acima do nível preconizado no manual da linhagem Dekalb White (2009), que recomenda 0,660% de metionina + cistina digestível durante a fase de postura. Da mesma forma, o nível de aminoácidos sulfurosos estimado nesse estudo são superiores aos encontrados em pesquisas semelhantes ao longo dos últimos anos. Nesse sentido, tem-se observado em pesquisas recentes um aumento significativo nos requerimentos nutricionais em aminoácidos sulfurosos para galinhas poedeiras em produção. Esse fato está principalmente atribuído ao melhoramento genético, que tornaram as aves mais eficientes e com maior capacidade produtiva, devendo sempre serem revistas e atualizadas as tabelas de exigências nutricionais de galinhas poedeiras em produção. Corroborando esse fato, Sá et al. (2007) afirmaram que as diferenças nos valores da exigência em metionina para poedeiras tornam-se evidentes, principalmente com as mudanças na genética, nutrição e no manejo que aves estão submetidas, além dos efeitos da idade, do tipo da dieta e das condições ambientais. Togashi et al. (2002) determinaram o nível de 0,565% de metionina + cistina para poedeiras semipesadas em postura alimentadas com rações contendo Levedura Seca (Saccharomyces cerevisae). Sá et al. (2007) e Cupertino et al. (2009), estimaram as exigências de aminoácidos sulfurosos para galinhas poedeiras leves em produção e recomendaram o nível de 0,693 e 0,655% de metionina + cistina digestível, respectivamente. Mais recentemente, Brumano et al. (2010) avaliaram os níveis de metionina + cistina digestível para poedeiras leves no período de 42 a 58 semanas de idade e estimaram o nível de aminoácidos sulfurosos para a fase em 0,775%, valor próximo ao estimado nesse estudo (0,730%). De acordo com Waldroup & Hellwig (1995), os requerimentos em aminoácidos sulfurosos para galinhas poedeiras apresentam um pico para produção de ovos no período que compreende entre a 51ª e a 58ª semana de idade, provavelmente pelo aumento no tamanho dos ovos. Na presente pesquisa, o período de avaliação das dietas experimentais situou-se próximo à fase do pico de exigência de metionina para poedeiras e, dessa forma, pode explicar o nível estimado nesse estudo que foi

112 94 significativamente superior aos valores preconizados nas principais tabelas de exigências nutricionais. As aves alimentadas com os menores níveis de aminoácidos sulfurosos (80 e 90%), assim como os animais que receberam o tratamento com 120% de metionina + cistina digestível, tiveram menor produção, peso e massa de ovos, além de pior conversão alimentar. Dessa forma, pode-se inferir que o imbalanço aminoacídico provocado tanto pela deficiência, quanto pelo excesso de aminoácidos sulfurosos na dieta, provoca prejuízos na produção de ovos de galinha. Os resultados encontrados nesse estudo são semelhantes aos relatados por Jordão Filho et al. (2006), que observaram redução no peso dos ovos de poedeiras semipesadas nos níveis extremos de metionina + cistina, que foram explicados pelos autores devido a deficiência e o excesso de aminoácidos sulfurosos da ração sobre esta variável. De acordo com D Mello (2003), a metionina tem um papel chave no metabolismo como doador de grupamentos metil ativos. Aliado a isto, tem função importante como precursora da homocisteína e cisteína, que é fundamental para o organismo na síntese de diversas enzimas envolvidas no metabolismo proteico. De acordo com Jordão Filho et al. (2006), erros nas concentrações de aminoácidos das rações de poedeiras, principalmente metionina e lisina, podem comprometer o desempenho produtivo, expressados pela redução na produção e no peso dos ovos, além de aumentar a deposição de gordura no fígado. O desbalanço aminoacídico provocado pela deficiência de metionina causa efeitos negativos sobre o consumo de alimentos, a taxa de crescimento e sobre a produtividade de frangos de corte e galinhas poedeiras leves e semipesadas (Pars & Summers, 1991; Narváez Solarte, 1996). Dentre os aminoácidos essenciais, os aminoácidos sulfurosos são considerados um dos mais tóxicos para não ruminantes, principalmente por conter enxofre em sua composição. Dessa forma, possivelmente, o excesso de metionina + cistina da dieta com 120% das exigências nutricionais para esse aminoácido, pode ter provocado toxidez aos animais, reduzindo principalmente a produção e a eficiência alimentar no período.

113 95 Análises Histológicas A partir das imagens das fotomicrografias do fígado das aves (Figura 19), é possível perceber que as aves alimentadas com o tratamento controle (NRC, 1994) e com a dieta com 120% das exigências de metionina + cistina digestível, apresentaram desorganização parenquimal hepática, em função de um maior acúmulo de vacúolos citoplasmáticos nas células do fígado. Figura 19 Fotomicrografias do fígado de poedeiras leves com 50 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina. A) Imagem representando o tratamento controle (NRC, 1994); B) Imagem representando os tratamentos 80 e 90% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011); C) Imagem representando o tratamento com 100 e 110% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011); D) Imagem representando o tratamento com 120% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011). Coloração de periodic acid Schiff. Barras: 400µm.

114 96 Aliado a isto, os animais alimentados com o tratamento controle (NRC, 1994) e as aves que receberam o nível de 120% de metionina + cistina digestível, apresentaram maior acúmulo de glicogênio hepático, representado pela maior positividade a coloração de periodic acid Schiff. Em contrapartida, o fígado das aves dos tratamentos com 80, 90, 100 e 110% das exigências de metionina + cistina digestível não apresentaram indícios de esteatose ou desorganização parenquimal hepática, além de ser observado menor acúmulo de glicogênio hepático, com menor positividade a coloração periodic acid Schiff, quando comparado com os demais tratamentos. Esses dados estão de acordo com os resultados encontrados em trabalho realizado por Bunchasak & Silapasorn (2005), que relataram aumento na gordura hepática de aves de postura que receberam altos níveis de metionina na dieta. Esses autores ainda afirmaram que o aumento da gordura do fígado das aves pode ter sido causado pela maior síntese de estrogênio no ovário, em detrimento às altas taxas de produção de ovos, corroborando os dados desse estudo, onde foram observados maiores índices de produção de ovos no tratamento controle (NRC, 1994). As células hepáticas estão envolvidas em processos de síntese proteica, secreção biliar, armazenamento de glicogênio, biotransformação e detoxificação e no metabolismo de aminoácidos, lipídios e glicose, dentre outras funções (Takashima & Hibiya, 1995). Provavelmente, os níveis de metionina + cistina alteraram o metabolismo hepático, evidenciado pelo maior acúmulo de glicogênio hepático dos animais do tratamento controle (NRC, 1994) e as aves que receberam o nível de 120% de metionina + cistina digestível. Apesar de instalada esteatose hepática moderada nesses tratamentos, provavelmente os efeitos desse distúrbio metabólico não interferiram diretamente sobre os resultados de desempenho zootécnico, já que os melhores índices produtivos foram encontrados nos animais que receberam a dieta controle (NRC, 1994). Aliado a isso, nessa idade os animais já possuem todos os órgãos e sistemas desenvolvidos e, o excedente de energia, pode ter sido estocado no fígado e utilizado para outras funções, como a produção de ovos (Bunchasak & Silapasorn, 2005).

115 97 O fígado é um órgão capaz de armazenar diversas substâncias no organismo, dentre elas lipídios e glicogênio. A síntese de glicogênio no organismo é o processo pelo qual a glicose é polimerizada a glicogênio, que é armazenada nos hepatócitos e funcionam como depósito de energia acessível à célula. Segundo Graciano (2009), as reservas de glicogênio nos animais podem ser afetadas por desvios metabólicos, principalmente em função da dieta. Dessa forma, um possível excesso de aminoácidos nos animais alimentados com a dieta controle (NRC, 1994), ocasionado pelo maior nível de proteína bruta da dieta e dos níveis elevados dos principais aminoácidos essenciais dietéticos, pode explicar o maior nível de glicogênio hepático dos animais desse tratamento. Com relação às imagens das fotomicrografias do intestino delgado das aves (Figura 20) alimentadas com níveis de aminoácidos sulfurosos, é possível observar que os animais que receberam os níveis mais baixos de metionina + cistina digestível (Figura 20A) apresentaram menor largura das vilosidades intestinais. Figura 20 Fotomicrografias do intestino delgado de poedeiras leves com 50 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina. A) Imagem representando os tratamentos com 80 e 90% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011); B) Imagem representando os tratamentos com 100, 110 e 120% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011) e o tratamento controle (NRC, 1994), os quais apresentaram vilosidades com maior largura (barra vertical) e mais ramificações (pontas de seta). Coloração de hematoxilina-eosina. Barras: 400µm.

116 98 Já os animais que receberam o tratamento controle (NRC, 1994) e os níveis com 100, 110 e 120% de metionina + cistina digestível das tabelas brasileiras, apresentaram maior largura das vilosidades intestinais. O aumento da largura e da altura das vilosidades está diretamente ligado a uma maior área de absorção de nutrientes no intestino delgado, já que este órgão é o principal sítio de digestão e captação de nutrientes no organismo. Vários ingredientes vêm sendo utilizados na nutrição com função trófica sobre a mucosa intestinal, destacando-se os aminoácidos sintéticos. Nesse sentido, a metionina, primeiro aminoácido limitante para aves de produção em dietas a base de milho e farelo de soja, e elemento chave no processe de síntese proteica no organismo, tem participação direta no desenvolvimento intestinal. Soares et al. (2008) observaram melhor desenvolvimento das estruturas do intestino delgado de pintos de corte com sete dias de idade e suplementados com metionina na dieta. Em contrapartida, Zavarize et al. (2011) não observaram modificações morfológicas representativas na mucosa intestinal de galinhas poedeiras leves submetidas ao estresse por calor e termoneutralidade e suplementadas com glutamina na dieta. No entanto, de acordo com Rezende e Beletti (2008), independentemente do segmento intestinal considerado, as vilosidades tendem a ter a sua altura e largura intensamente aumentadas até a nona semana de vida e, após essa etapa, existe uma tendência de se estabilizarem. Dessa forma, possivelmente a deficiência de aminoácidos sulfurosos provocou uma redução na capacidade do processo de renovação das células epiteliais do intestino delgado das aves alimentadas com os menores níveis de metionina + cistina, havendo redução da largura do vilo, quando comparado com os demais tratamentos. De acordo com a Figura 21, todas as imagens demonstram a presença de glândulas ativas secretoras de albúmen no magno das aves de todos os tratamentos. Todavia, os animais que receberam as dietas com 80 e 90% das exigências de metionina + cistina digestível (Figura 21B) apresentaram quantidade reduzida de células secretoras de albúmen no magno, quando comparado com as aves que receberam o tratamento controle (Figura 21A) e os animais dos tratamentos com 100,

117 e 120% das exigências de metionina + cistina digestível, os quais apresentaram maior quantidade de glândulas ativas em comparação aos demais tratamentos. Figura 21 Fotomicrografias do magno de poedeiras leves com 50 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina. A) Imagem representando o tratamento controle (NRC, 1994) B) Imagem representando os tratamentos com 80 e 90% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011); C) Imagem representando os tratamentos com 100, 110 e 120% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011). Asterisco representa glândulas ativas do magno. Coloração de hematoxilina-eosina. Barras: 200µm. Efeito semelhante foi relatado por Lima et al. (2012), que observaram maior atividade das glândulas secretoras de albúmen no magno e consequente maior produção de albúmen em galinhas poedeiras leves suplementadas com triptofano digestível na dieta. O aumento das pregas do magno, aliado a uma maior atividade desse órgão e maior estoque de albúmen, permite a produção de ovos em um período mais curto, aumento a produtividade e o peso e massa de ovos (King & McLelland, 1979). Dessa forma, o melhor desenvolvimento do órgão e o maior estoque de albúmen, principalmente nos animais alimentados com a dieta controle e com os maiores níveis de metionina + cistina digestível das tabelas brasileiras, permitiram uma maior produção, peso e massa de ovos, além de uma melhor conversão alimentar, conforme demonstrado nos dados de desempenho zootécnico. As fotomicrografias do útero das aves não demonstraram mudanças histológicas significativas entre os tratamentos, no entanto, pode-se observar que as

118 100 aves dos tratamentos com 110 e 120% de metionina + cistina digestível apresentaram uma maior largura das pregas uterínicas (Figura 22). Figura 22 Fotomicrografias do útero de poedeiras leves com 50 semanas de idade suplementadas com níveis de metionina + cistina. A) Imagem representando os tratamentos com 80 e 90% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011); C) Imagem representando os tratamentos com 100, 110 e 120% de metionina + cistina digestível (Rostagno et al., 2011) e o tratamento controle (NRC, 1994). Coloração de hematoxilina-eosina (barra de 100µm). Corroborando esses dados, Lima et al. (2012) observaram que a suplementação de triptofano na dieta de galinhas poedeiras leves em postura proporciona um maior desenvolvimento e elevada quantidade de pregas secundárias no útero das aves, além de hiperplasia do órgão. De acordo com King & McLlland (1979), o maior desenvolvimento das pregas do útero, também proporciona a produção de ovos mais rapidamente, já que o processo de formação e deposição dos cristais de carbonato de cálcio na casca dos ovos se dá com mais eficiência. No entanto, essas mudanças no desenvolvimento do útero das aves não foram suficientes para alterar a qualidade da casca dos ovos, não sendo encontradas diferenças significativas para porcentagem e espessura de casca, e gravidade específica. Peso dos Órgãos

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