JOSÉ LUIZ DE BARROS ARAÚJO

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1 ALGUNS MOLUSCOS TERRESTRES COMO HOSPEDEIROS INTERMEDIÁRIOS DE PARASITOS DE ANIMAIS DOMÉSTICOS, NO BRASIL: ESTUDOS SOBRE ANATOMIA, SISTEMÁTICA E PARTICIPAÇÃO EM HELMINTOSES JOSÉ LUIZ DE BARROS ARAÚJO 1982

2 JOSÉ LUZ DE BARROS ARAÚJO ALGUNS MOLUSCOS TERRESTRES COMO HOSPEDEIROS INTERMEDIÁRIOS DE PARASITOS DE ANIMAIS DOMÉSTICOS, NO BRASIL: ESTUDOS SOBRE ANATOMIA, SISTEMÁTICA E PARTICIPAÇÃO EM HELMINTOSES Tese apresentada no Decanato de Pesquisa e Pós-Graduação da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, para habilitação ao grau de Doutor em Ciências, na área de Parasitologia Veterinária. ORIENTADOR: MICHAEL ROBIN HONER ITAGUAÍ RIO DE JANEIRO - BRASIL 1982

3 iii. AGRADECIMENTOS Ao Dr. HUGO DE SOUZA LOPES pelo apoio e sugestões que sempre nos ofereceu. Ao Prof. ARNALDO CAMPOS DOS SANTOS COELHO pelo auxílio nos trabalhos de revisão bibliográfica. Aos Profs. MICHAEL ROBIN HONER, CARLOS WILSON GOMES LOPES e CARLOS LUIZ MASSARD pelas sugestões apresentadas. Ao Sr. OSWALDO DUARTE GONÇALVES pelo auxílio na revisão do texto. Às Sras. MARCIA DA SILVA RICARDO DE AGUIAR e MARIA AU- XILIADORA VIEIRA BRITO pelos trabalhos datilográficos iniciais e ao Sr. GILMAR FERREIRA VITA pelo trabalho definitivo. Ao CNPq pelo auxílio financeiro para a confecção do trabalho.

4 BIOGRAFIA JOSÉ LUIZ DE BARROS ARAÚJO, filho de Eduardo Maurício de Araújo e Anna de Barros Araújo, nasceu em Rio das Flores, Estado do Rio de Janeiro, a 28 de janeiro de 1937, formou-se em Veterinária pela então Escola Nacional de Veterinária, da Universidade Rural do Brasil, em Após cursar a Escola de Pós-Graduação desta Universidade, obteve o títuto de "Magister Scientiae" em Em 1963 ingressou na carreira de magistério, galgando os vários níveis desde Auxiliar de Ensino até ao de Professor Adjunto, na Área de Parasitologia do Departamento de Biologia Animal do Instituto de Biologia. Além dos encargos referentes ao ensino de graduação, é também vinculado à lecionação das disciplinas de Malacologia e de Helmintologia do Curso de Pós-Graduação em Parasitologia. Ainda como acadêmico, iniciou-se na pesquisa sob a orientação do Prof. Hugo de Souza Lopes, estudando os moluscos. Para o desenvolvimento destes estudos, foi bolsista do Instituto de Economia Rural, do Instituto Oswaldo Cruz e do Conselho

5 v. Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico. Em todas estas instituições, procurou manter a linha de estudos traçada inicialmente, apenas acrescentando mais tarde a participação dos moluscos nos ciclos evolutivos de parasitos, devido à sua formação voltada para a Parasitologia. No momento participa do projeto "Parasitismo em bovinos de leite no Estado do Rio de Janeiro: Epidemiologia, importância econômica e controle". Participa também de outros projetos em que alguns parasitos em estudo não usam necessariamente os moluscos como hospedeiros intermediários, como o de "Levantamento e identificação das parasitoses de ruminantes e suínos no Território Federal do Amapá, interferentes no processo de produção. Importância como zoonoses", no qual atua como responsável. Publicou vários trabalhos sobre moluscos, helmintos e relações entre eles.

6 ÍNDICE Páginas 1. INTRODUÇÃO 2. REVISÃO DA LITERATURA 3. MATERIAL E MÉTODOS Origem e manuseio do material estudado Estudos morfológicos Estudos bionômicos 4. RESULTADOS Observações bionômicas Leptinaria Subulina unilamellata octona Bradybaena similaris Sistemática e aspectos morfológicos dos moluscos L eptinaria unilamellata (Orbigny, 1835) Concha Câmara paleal Sistema genital Subulina octona (Brugière, 1789) Concha

7 vii. Páginas Rádula Mandíbula Sistema genital Bradybaena similaris (Férussac, 1821) Concha Rádula Câmara Paleal Mandíbula Aparelho genital Os parasitos de interesse Distribuição geográfica e relações dos moluscos com parasitos dos animais domésticos, no Brasil 5. DISCUSSÃO E CONCLUSÕES 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

8 RESUMO Foram estudadas as espécies de moluscos terrestres Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835), Subulina octona (Bruguière, 1972) e Bradybaena similaris (Férussac, 1821), que tuam ou têm possibilidade de atuarem como hospedeiros intermediários, dentre outros, de parasitos de animais domésticos no Brasil. São abordados os aspectos anatômicos das conchas e parte moles (sistema genital), mais seguros para a caracterização das espécies, como também aspectos bionômicos e os hábitos destas espécies, e as circunstâncias e oportunidades em que se fazem as infestações dos hospedeiros definitivo e intermediário.

9 SUMMARY The terrestrial molluscs Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835), Subulina octona (Bruguière, 1789) and Bradybaena similaris (Férussac, 1821) were studied, as the actual or possible intermediate hosts of parasites of domestic animals in Brazil. Those aspects of the morphology of the shell and internal organs (genital system) are emphasized, which can be most safely used for the identification of the species. Also given are aspects of the biometry and ecology anda survey of the circumstances and opportunities for the infection of the definitive and intermediate hosts.

10 1. INTRODUÇÃO Muitas espécies de moluscos são conhecidas como hospedeiras intermediárias de parasitos dos animais domésticos e do homem. Trabalhos que estudem a participação destes moluscos no ciclo evolutivo de parasitos devem, necessariamente, desenvolver-se por etapas, a fim de que seus objetivos sejam alcançados. A nosso ver, é fundamental que partam de seguras determinações das espécies envolvidas. No que se refere aos parasitos dos animais domésticos, poucas controvérsias ainda persistem, porém, quanto aos moluscos, inúmeros aspectos são ainda pouco conhecidos, principalmente em relação às espécies cosmopolitas. Muitas destas espécies são apontadas na literatura como vetoras de parasitos sem, contudo, se ter a certeza de sua validade e, conseqüentemente, de sua participação, pois as determinações desses vetores são, às vezes, imprecisas, porque baseadas apenas nas conchas e desprovidas, portanto, de dados morfológicos capazes de elucidar as dúvidas que, não raro, surgem e que se agravam pelo fato de muitas espécies exibirem compor-

11 2. tamentos diferentes em regiões diferentes. Ainda sob o mesmo ponto de vista médico-veterinário, outro aspecto também relativo ao ciclo evolutivo desses moluscos é o das suas exigências ambientais, uma vez que em seu ambiente estão certamente inseridos os parasitos que deles dependem para desenvolver seus próprios ciclos, freqüentemente até à forma infectante para o hospedeiro definitivo. Este trabalho teve por objetivo o estudo dos aspectos do ciclo evolutivo e da anatomia das partes moles de algumas espécies de moluscos terrestres e a avaliação, quanto à obrigatoriedade, das relações dessas espécies com parasitos de animais domésticos no Brasil.

12 2. REVISÃO DA LITERATURA CHEMNITZ (1786) refere pela primeira vez a Helix octona apresentando uma figura. FÉRUSSAC & DESHAYES (1820/1851) fez comentários sobre a grande distribuição de Helix similaris, além de uma descrição conquiliológica. LAMARCK (1822) fez apenas uma breve descrição conquiliológica, descrevendo Bulimus octonus como uma concha alongada, com 10 linhas (voltas?). D'ORBIGNY (1835) descreveu Bulimus octonus apontando as figuras de CHEMNITZ como as que correspondiam à sua espécie. Tal fato deixou dúvidas que foram apontadas por D'ORBIGNY (in La Sagra) quanto à abertura da concha. D'ORBIGNY (1847) fez uma descrição da concha de Bulimus unilamellatus que a nosso ver não coincide com a espécie, pois afirma que a volta corporal ocupa a metade do comprimento total da concha. Indica na sua sinonímia Helix unilamellata de D'ORBIGNY (1835). REEVE (1849), descreve as conchas de Achatina octona

13 4. e Achatina lamellata, assinalando as particularidades importantes. Da última, atribui a espécie a POTIEZ & MICHAND, frizando ser muito semelhante a Achatina funcki Pfeiffer, LA SAGRA (1853) fez comentários acerca dos caracteres das conchas de Achatina octona, comparando-os com CHEMNITZ (1786), contudo as figuras não coincidem com suas indicações. REEVE (1854) fez uma curta descrição da concha de Helix similaris. FISCHER & CROSSE (1878) fizeram uma descrição simples dos detalhes das conchas de Subulina octona ao lado de uma distribuição geográfica na qual é citada para o Brasil, assinalando sua ocorrência nos estados do Ceará e Bahia. VON MARTENS (1890/1901) considerou na família Stenogyridae os gêneros Subulina, onde inclui entre outras espécies Subulina octona e Leptinaria, não considerando Leptinaria unilamellata. Em todas as espécies apresentou apenas os caracteres das conchas. TRYON & PILSBRY (1894) conceituaram a família Fruticicolidae, redescrevendo-a e assinalando a distribuição geográfica das espécies. TRYON & PILSBRY (1906) estudaram os caracteres morfológicos, especialmente das conchas dos Subulinidae. Caracterizaram os gêneros Subulina e Leptinaria, incluindo as espécies de interesse para o Brasil e a distribuição geográfica por continentes. BAKER (1913) relaciona acompanhando uma descrição con-

14 5. quiliológica, várias espécies de moluscos colecionados durante uma expedição efetuada no Brasil. BAKER (1931) apresentou, como resultado de uma expedição realizada no Brasil, nas regiões Norte, Nordeste e Centro- Oeste, uma lista de espécies de moluscos com descrições conquiliológicas e indicação dos locais onde foram coletados os espécimens. TRAVASSOS (1928) estudou vários trematódeos da superfamília Fascioloidea, dentre os quais Harmostomum mazzantii (= Brachylaemus mazzantii) de pombo doméstico. THIELE (1931) classificou os moluscos a partir dos grandes grupos, caracterizando-os até o nível de subgênero. PILSBRY (1933) relatou os resultados de uma expedição realizada ao Estado de Mato Grosso em 1931, incluindo os achados de Bulimulus tenuissimus e Leptinaria lamllata concentrica. SANTOS (1934), com material procedente do Estado do Rio de Janeiro, descreveu Tamerlania bragai, ao mesmo tempo em que apresentou uma chave para determinação dos gêneros da família Eucotylidae e relatou aspectos da ação patológica do parasito sobre o hospedeiro. DOLLFUS (1935a), em estudo sobre alguns Brachylaemus da fauna francesa, apresentou uma lista da distribuição por hospedeiro na qual aparecem algumas espécies também brasileiras. DOLLFUS (1935b,c,d,e) catalogou os Stylommatophora que abrigam formas larvais, as quais descreveu resumidamente.

15 6. HOBMAIER & HOBMAIER (1935) estudaram os hospedeiros intermediários de Aelurostrongylus abstrusus. Entre os vários moluscos nos quais conseguiram as etapas evolutivas do parasito, encontram-se Agriolimax agrestis e Helix aspersa, referidos para o Brasil. Consideraram estas duas espécies de importância secundária no ciclo daquele parasito. PINTO (1938), em importante obra que versa sobre espécies de helmintos de interesse médico-veterinário, com alguns dados acerca dos seus ciclos evolutivos, ressaltou nos casos devidos os moluscos. PENNER (1939) descreveu Tamerlania melospizae, apresentando também notas sobre o gênero. ALICATA (1940) estudou o ciclo evolutivo da Postharmostomum gallinum, apontando Bradybaena similares como primeiro hospedeiro intermediário e Subulina octona como segundo. MORRETES (1943), em sua contribuição ao conhecimento da fauna brasileira de moluscos, divulgou os resultados do estudo de uma pequena coleção de moluscos obtida em uma excursão, assinalando vários pontos de coleta das espécies encontra das, entre elas MALDONADO (1945a), estudando Tamerlania bragai, estabeleceu o ciclo desta espécie, apontando um molusco terrestre, Subulina octona, como hospedeiro intermediário. Ambos, molusco e parasito, são extremamente comuns no Brasil. MALDONADO (1945b), em estudo sobre o ciclo evolutivo de Platynosomum fastosum, apontou Subulina octona como primei-

16 7. ro hospedeiro intermediário, frizando também a participação deste molusco no ciclo evolutivo de outros parasitos (trematódeos, cestódeos e nematódeos). SCOTT (1945) descreveu, com boas ilustrações, várias espécies de moluscos que ocorrem em Tilcara, na Argentina. Destas, algumas ocorrem também no Brasil. MORRETES (1949) relacionou, dentro da sistemática, todas as espécies brasileiras de moluscos, incluindo as de interesse médico-veterinário; este levantamento foi complementado por OLIVEIRA & CASTRO (1979). GERICHTER (1949) estudou a morfologia de Ael. abstrusus do pulmão de Felídeos na Palestina. Referindo-se ao ciclo evolutivo desta espécie, assinala Agriolimax sp. e Limax flavus entre outros, como hospedeiro intermediário. HAAS (1949), em trabalho sobre moluscos aquáticos e terrestres provenientes do Peru, listou Leptinaria lamellata, de ocorrência também no Brasil. FREITAS (1951), em revisão da família Eucotylidae, incluiu as espécies parasitas de aves brasileiras. JAECKEL (1952), relacionando os moluscos colecionados no período no Nordeste Brasileiro e depositados no Museu de Berlin, grupou as espécies em algumas classes como Terrestres, Univalvos de água doce, Bivalvos de água doce e Litorâneos, ou então, em relação às condições de umidade, em Higrófilos, Mesófilos e Xerófilos. Tais classificações não distinguem as posições sistemáticas dentro dos grandes grupos.

17 8. HAAS (1952) faz uma distribuição geográfica de espécies de moluscos sul americanos, recebidas do Brasil. Algumas delas tem uma breve descrição conquiliológica. BONDESEN (1954), estudando várias espécies de moluscos terrestres desprovidos de concha, caracterizou-as pelo aspecto externo, levando em conta também seus habitats. HAAS (1955) incluiu, em trabalho sobre uma pequena coleção de conchas provenientes da América do Sul, entre outras espécies, Bradybaena similaris, provenientes de São Paulo, Brasil. VICENTE (1955) estudou formas intermediárias de várias espécies de Brachylaemus encontradas em moluscos terrestres. Destes, Agriolimax reticulatus é uma espécie citada para o Brasil e considerada uma das mais importantes como hospedeiro intermediário de uma das espécies de Brachylaemus estudadas. CAMARGO (1956), trabalhando com moluscos nocivos às plantas cultivadas no Rio Grande do Sul, incluiu espécies de grande ocorrência, umas somente naquele Estado e outras em vários Estados do Brasil. VENMANS & FRÖMMING (1957) estudaram a anatomia e a biologia de Subulina kassaiana, a qual mostra muitas semelhanças com Subulina octona em vários de seus aspectos. BUCKUP & BUCKUP (1957) confirmaram a presença de Helix aspersa no Brasil, relacionando em seu catálogo espécimens capturados no Rio Grande do Sul. ROSE (1957a) fez importantes observações sobre a bionomia do primeiro estádi o de vida livre de Muellerius capilla-

18 9. ris, assinalando a possibilidade de penetração na massa pediosa de Agriolimax reticulatus que, por ter atividade em grande parte do ano, daria maior oportunidade ao parasito. ROSE (1975b) estudou os estágios larvais de Muellerius capillaris em Agriolimax agrestis e Agriolimax reticulatus. Avaliou a influência da temperatura sobre o tempo para alcançar a fase infectante, o tempo de sobrevivência no hospedeiro intermediário, as diferenças entre as fases infectantes e pré-infectante sugerida por outro autor, além de outros importantes detalhes. GETZ (1959) estudou, comparativamente, aspectos ecológicos de três espécies de moluscos desprovidos de concha: Arion circunscriptus, Deroceras reticulatum e Deroceras laeve. BURCH (1960) trabalhou com alguns moluscos para os quais havia prescrição de quarentena nos EUA; entre eles figuram espécies das quais existem registros de ocorrência no Brasil. Fez também uma breve exposição da distribuição geográfica mundial daquelas espécies. ARAÚJO, REZENDE & RODRIGUES (1960) estudaram a anatomia de Bulimulus tenuissimus nos detalhes macroscópicos e histológicos, apontanto os principais caracteres da espécie. HAAS (1962), em estudo sobre a fauna de Curação e outras ilhas do Caribe, incluiu Subulina octona e Leptinaria lamellata entre os Subulinidae. LAPAGE (1962), em obra sobre helmintologia e entomologia veterinárias, relacionou os parasitos em cujos ciclos se incluem moluscos terrestres, assinalando as espécies destes.

19 10. ASH (1962) estudando os helmintos parasitos de cães e gatos no Hawaii, refere a Subulina octona e Eulota similaris como hospedeiros intermediários de Ael. abstrusus e Platynosomum fastosum. Para este trematódeo a comprovação foi feita de forma experimental. FIGUEIRAS (1963) enumerou 51 espécies e subespécies de moluscos do Uruguai, dentre as quais várias ocorrem também no Brasil. BASH (1965) estudou a etapa final do desenvolvimento de Eurytrema pancreaticum, concluindo pela existência de um segundo hospedeiro intermediário, após o desenvolvimento das etapas iniciais em um molusco. FRANCO (1965) assinalou, no Estado do Pará, a presença de Paratanaisia bragai em Melleagris gallopavo e em Odontophorus capueira capueira. SOULSBY (1965), entre as várias espécies que entram na composição da obra, refere-se também àquelas que ocorrem no Brasil, relacionando-as aos moluscos nos casos devidos. LANZIERI (1966a) estudou o aparelho genital de Succinea meridionalis em seus aspectos microanatômicos. LANZIERI (1966a) estudou os aspectos morfoestruturais de Subulina octona, consistindo este o trabalho anatômico mais importante sobre a espécie. LANZIERI (1966b) estudou espécimens provenientes da Ilha da Trindade, concluindo pela descrição de duas novas espécies, uma no gênero Succinea e outra no gênero Oxiloma, assinalado pela primeira vez na América do Sul.

20 11 STEPHENSON & JNUTSON (1966) apresentaram um resumo dos diferentes estudos de invertebrados associados a moluscos sem concha, entre os quais se encontram, de interesse para o Brasil, espécies pertencentes à família Limacidae. HYMAN (1967) relatou as relações biológicas dos moluscos com outros animais, incluindo algumas espécies de interesse veterinário direto e de ocorrência no Brasil. SOULSBY (1968), em sua obra sobre os helmintos, artrópodos e protozoários dos animais domésticos, assinala os parasitos e os moluscos que têm relações entre si. GUILHON & AFHGAHI (1969) estudaram a evolução larvar de Angiostrongylus vasorum no organismo de diversas espécies de moluscos terrestres, entre os quais incluíram Helix aspersa. TRAVASSOS, FREITAS & KOHN (1969) fizeram um estudo morfológico completo acerca dos trematódeos do Brasil, separando as espécies a partir dos grandes grupos. Tais espécies foram também separadas pelos seus hospedeiros, igualmente classificados a partir dos grandes grupos. COSTA & FREITAS (1970) listaram as espécies de helmintos parasitos de animais domésticos no Brasil. Tais espécies foram classificadas dentro de suas famílias e separadas por hospedeiro. ROSEN, ASH & WALLACE (1970) estudaram o ciclo evolutivo de Angiostrongylus vasorum, afirmando que Biomphalaria glabrata foi um excelente hospedeiro intermediário, e que vários moluscos terrestres, como Bradybaena similaris e Subulina octo-

21 12. na, que também ocorrem no Brasil, foram igualmente positivos para a infecção. SCHELL (1970), em obra sobre os trematódeos, incluiu os de interesse para o Brasil como parasitos de animais domésticos. De modo resumido, refere os ciclos evolutivos de alguns, assinalando moluscos e parasitos de ocorrência também no Brasil. GRISI (1971) assinalou a ocorrência de Angyocaulus raillieti (Travassos, 1927) em Canis familiaris no Brasil. Propôs, na oportunidade, que a primeira citação de Angiostrongylus vasorum (Baillet, 1866), feita por GONÇALVES (1961) no Rio Grande do Sul, fosse revista, pois acreditava tratar-se da espécie por ele estudada. Além disso, julga que a ocorrência de Angiostrongylus vasorum no Brasil ainda carece de confirmação. COSTA & FREITAS (1972) descreveram, pela primeira vez, Eucotyle freitasi das vias urinárias de pato doméstico. FERNANDEZ (1973) elaborou um catálogo da malacofauna argentina, no qual várias espécies e gêneros, referidos para aquele país, não o são para o Estado brasileiro limítrofe, de monstrando a importância do desenvolvimento de estudos sobre o assunto. MALEK & CHENG (1974) caracterizaram os grandes grupos de moluscos, incluindo em cada um deles as espécies de importância médica e econômica. Na sua forma de participação, encontram-se várias citações importantes para o Brasil, muitas

22 13 vezes sem esta referência. KOHN & FERNANDES (1975) estudaram as espécies do gênero Echinostoma descrita por ADOLPHO LUTZ em 1924, incluindo entre elas as de aves domésticas. PITONI, VEITENHEIMER & MANSUR (1976), em trabalho sobre coleta, preparação e conservação de moluscos, assinalaram a presença de várias espécies de interesse médico-veterinário, fazendo uma breve caracterização de cada uma delas. DUARTE (1977) descreveu o ciclo de Postharmostomum gallinum no Brasil, constituindo este o trabalho mais completo sobre a espécie; além de Bradybaena similaris e Subulina octona, comuns no Brasil, outras espécies de moluscos, ainda não identificadas como hospedeiros intermediárias de qualquer parasito, nele tiveram comprovada sua ocorrência. SEIXAS (1977) estudou duas espécies de Limacidae da fauna de Portugal, caracterizando-as pela sua anatomia interna. Fez importante comentário sobre a separação de Agriolimax agrestis (L.) e Agriolimax laevis (Müller). BOFFI (1979), estudando os moluscos brasileiros de interesse médico e econômico, colocou as espécies de interesse veterinário, em parte, como pragas da agricultura, e em parte, como moluscos hospedeiros intermediários de parasitos do homem (que também o são de alguns dos animais domésticos), fazendo um arranjo sistemático dentro de conceitos atualizados. Nesse estudo, são mencionadas espécies que, em nossa conceituação, atuam de diferentes maneiras como hospedeiras intermediá-

23 14. rias de parasitos de animais domésticos, sendo algumas já comprovadas no Brasil. BREURE (1979) fez importante trabalho sobre os Bulimulidae (Bulimulinae), listando as espécies com suas distribuições geográficas. OLIVEIRA, REZENDE & CASTRO (1981) catalogaram os moluscos pertencentes à Universidade Federal de Juiz de Fora, incluindo várias espécies de interesse médico-veterinário e informando sobre suas procedências. BUSCH (1982) em breve comunicação comenta e atualiza a sistemática de moluscos de significação para quarentena nos Estados Unidos, baseando-se em seu trabalho de 1960.

24 3. MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi conduzido na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, (UFRRJ), no Distrito de Seropédica, Itaguaí, Estado do Rio de Janeiro, para onde era transportado o material coletado. Origem e manuseio do material estudado Para o estudo morfológico dos moluscos, foram utilizados espécimens capturados em vários habitats terrestres nos Estados do Rio de Janeiro (municípios de Valença, Rio das Flores, Três Rios, Paraíba do Sul, Itaguaí), de São Paulo (municípios de Santos e Piquete) e do Rio Grande do Sul (município de Porto Alegre) e Território Federal do Amapá (município de Macapá). Os moluscos terrestres foram capturados nos locais de suas preferências (sob pedras, em madeira em decomposição, sobre plantas de jardim, em fendas junto a construções, sob fezes dessecadas nas pastagens, em locais lamacentos, etc). Em

25 16. maioria, as espécies ocorriam com maior freqüência após períodos de chuvas intensas. Outras espécies, ao contrário, eram mais freqüentes nos períodos mais secos do ano, mesmo com temperatura mais baixa. Os espécimens coletados eram transportados para o laboratório em frascos de vidro com tampa perfurada que permitiam uma pequena aeração. No laboratório, eram separados em lotes de acordo com a finalidade. Alguns eram destinados ao estabelecimento de colônias, sendo colocados em caixas onde se procurava reproduzir, tanto quanto possível, seu habitat. Tais moluscos eram utilizados em estudos morfológicos posteriores, observações bionômieas (alimentação, reprodução, etc.) ou infecções experimentais com parasitos para avaliação de sua susceptibilidade. Este material, quando fixado, era depositado na Coleção de Moluscos Hospedeiros Intermediários (Col. Mol. HOSD. Int.), na Área de Parasitologia do Departamento de Biologia Animal, do Instituto de Biologia da UFRRJ. Estudos morfológicos Para os estudos morfológicos, o material, uma vez no laboratório, era dissecado, procurando-se isolar as partes mais importantes para a determinação das espécies, no caso, a concha, o sistema digestivo (para a retirada da rádula e mandíbula) e o sistema genital. Os espécimens vivos, providos de concha, eram colocados em água e aquecidos a 60 C para sacrifício, sendo retira-

26 17. das as partes moles da concha. Os moluscos sem concha eram colocados em solução fisiológica, ocorrendo em poucos momentos a morte, e neste mesmo líquido eram dissecados. Outras vezes os moluscos eram dissecados em álcool glicerinado, quando se utilizava este líquido para sua conservação por ocasião da coleta. Quando, da dissecação, um detalhe da anatomia topográfica era julgado importante, executavam-se desenhos em câmara clara. Concluídas as dissecações e separadas as partes de interesse, procedia-se do seguinte modo: o bulbo da rádula era fervido em potassa a 10% para o isolamento de rádula e mandíbula. As rádulas eram coradas em uma mistura de Vermelho Vongo e Orange G após desidratação na série de álcoois xilol. Em seguida, eram montadas em bálsamo-do-canadá entre lâmina e lamínula. O sistema genital era desidratado na série de álcoois e posteriormente corado em carmin clorídrico, clarificado em creosoto, onde era conservado e estudado. Para a distribuição geográfica dos moluscos e dos parasitos no Brasil, além das comprovações pessoais foram consultados: ARAÚJO, RESENDE & RODRIGUES (1960), BAKER (1931), BARTH (1957), BARRETO & MIES FILHO (1942), BOFFI (1979), BRANT & COS- TA (1963), BUCKUP & BUCKUP (1957), CAMARGO (1956), CORREIA (1952, 1965), COSTA (1965), COSTA & FREITAS (1970, 1972), DUARTE (1977), FRANCO (1965), FREITAS (1951), GETZ (1959), GRISI (1971), HAAS (1952), JAECKEL (1952), KOHN & FERNANDES (1975), LANZIERI (1965, 1966a e 1966b) MORRETES (1949), OLIVEIRA, RESENDE & CASTRO (1981),

27 18. PILSBRY (1933), PITONI, VEITENHEIMER & MANSUR (1976), SANTOS (1934), TEIXEIRA DE FREITAS, KOHN & IBANEZ (1967), TRAVASSOS (1927, 1928). Estudos bionômicos Algumas observações acerca do comportamento das espécies foram feitas nos seus habitats, onde se procurava acompanhar a atividade destas espécies em vários momentos, quando as circunstâncias se modificavam, Outras vezes, alguns dados foram obtidos em criadouros, onde os moluscos eram mantidos e observados. Estes criadouros constaram de caixas pláticas, fechadas com tampa telada para permitir aeração do ambiente. O fundo era coberto por uma camada de terra, sempre rica em matéria orgânica sobre a qual se colocava pedras, pedaços de madeita em decomposição, sendo permanentemente mantido um certo grau de umidade. A alimentação dos moluscos constava de vegetais folhosos (principalmente alface) e de ração para aves levemente umedecida e colocada em pequenas placas de Petri. visando a conhecer as relações de algumas espécies com parasitos, foram feitos ensaios com o intuito apenas de se averiguar a susceptibilidade, quando era pesquisado o aparecimento de formas intermediárias dos parasitos utilizados. Estes ensaios constavam de infecções de moluscos com os parasitos em estudo. Colocavam-se ovos já embrionados nos alimentos que lhes destinaram. Passados cerca de 7 dias, eram sacrificados e pesquisa-

28 19. das as formas intermediárias dos parasitos, principalmente na glândula digestiva. O estudo da participação dos moluscos no ciclo de parasitos torna necessária a conceituação de alguns termos para deixar mais claras as nuances de que se revestem as várias situações. Uma relação é considerada "obrigatória" quando as etapas evolutivas de determinado parasito, só são possíveis em determinada espécie de molusco. Podem ser incluídas nesse conceito aquelas espécies que poderiam ser chamadas eficientes, independentemente do tempo em que decorram as formas evolutivas. Assim, para um mesmo parasito, poderá haver espécies em que o tempo de decorrência no molusco e o número de formas resultantes diferente não impediria sua inclusão no grupo. Uma relação é considerada "facultativa" quando várias espécies de moluscos podem abrigar uma mesma etapa evolutiva de um parasito. É "potencial" quando ocorrem, no Brasil, espécies de moluscos que, em outros países, são comprovadas como hospedeiras intermediárias de parasitos, ou quando, ocorrendo ambos, hospedeiro intermediário e parasito, ainda não tenha sido realizado, em nos so país, estudo que estabeleça relação entre ambos. É evidente que, com base nestes conceitos, uma mesma espécie poderá apresentar-se em situações diferentes.

29 4. RESULTADOS Observações bionômicas O estudo foi limitado às três espécies de maior ocorrência, cujo comportamento é redumidamente apresentado a seguir. Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835) É uma espécie ainda pouco estudade em quase todos os seus aspectos. Alguns autores, como PILSBRY (1906), questionam sua colocação na sistemática, comparando-a com alguns grupos próximos e analisando suas características conquiliológicas. encontrada em locais semelhantes àqueles frequentados por Subulina octona, porém, suas colônias são sempre compostas de pequeno número de indivíduos. No Brasil, são freqüentemente encontradas em convivência com algumas espécies do gênero Opeas. Citações de sua ocorrência em nosso pais são apenas as de PILS- BRY (1906) e DUARTE (1977).

30 21. Sua participação no ciclo evolutivo de parasitos se restringe, até o momento, a apenas um trematódeo, do qual pode servir de segundo hospedeiro intermediário facultativo. Subulina octona (Bruguière, 1789) espécie cosmopolita, ocorrendo preferentemente nos meses chuvosos e quentes do ano. Abriga-se no solo, onde é encontrada refugiada, em certos momentos não propícios à sua atividade, sob pedras, fragmentos de madeira, etc. Tanto a campo como em laboratório, tem sido comprovada, na sua alimentação, uma predileção por vegetais tenros ou facilmente fragmentáveis. Suas posturas são sempre constituídas por pequenos grupos de ovos esféricos porém com dois achatamentos paralelos, colocados em fendas no solo. Durante seu período de atividade reprodutiva, os ovos são vistos por transparência da concha, sempre em número de dois ou três, ocupando as últimas porções do sistema genital, prestes a serem postos. Freqüentam muito as instalações de animais, onde são encontrados refugiados nos bordos das construções, em locais para onde possam escoar águas capazes de conduzir ovos e deste modo contaminar vegetais que lhes sirvam de alimento. A revisão da bibliografia mundial não forneceu dados acerca desta espécie. Somente foram encontrados trabalhos sobre sua morfologia conquiliológica e citações em ciclos evolutivos de parasitos, é frequentemente citada como envolvida no ciclo

31 22. evolutivo de nematódeos, trematódeos e cestódeos. Bradybaena similaris (Férussac, 1821) uma espécie encontrada com muita frequência em nosso meio, especialmente, como S. octona, nos meses quentes e chuvosos do ano. Habitualmente, é encontrada em hortas e jardins, sobre as plantas, e pode danificar severamente os vegetais. Em seu período de atividade, é sempre encontrada acima do solo, nos caules das plantas, sobre detritos, etc. As oportunidades de captura que oferece aos seus predadores parecem ser maiores que as oferecidas por outras espécies. Suas posturas são sempre colocadas em fendas do solo ou detritos diversos. Seu período de maior atividade é curto, coincidindo com os dias chuvosos ou posteriormente a eles, quando ainda grande quantidade de água permanece retida no solo; refugia-se bem mais rapidamente que as demais, quando se inicia o período de estiagem. É uma espécie relativamente resistente à dessecação, suportando longos dias sem alimentação. Tem vários inimigos naturais principalmente as aves, pelas suas dimensões e oportunidade de captura que lhes oferece. Sistemática e aspectos morfológicos Dentro dos vários grupos de moluscos de interesse do ponto de vista médico-veterinário, que atuam como hospedeiros

32 23. intermediários, tem destaque os Pulmonata, vindo em seguida, com menor evidência, os Prosobranchia. Era um sentido mais amplo, poderiam também ser incluídos, em menor escala, os Opistobranchia. Mas, é nos Pulmonata, nas suas duas ordens, que encontramos o maior interesse nesses estudos para o Brasil. Sendo nosso objetivo o estudo de moluscos de hábitos terrestres, nossa atenção se volta para os moluscos de Ordem Stylommatophora. As famílias a ela pertencentes e já assinaladas no Brasil, nas quais são incluídas espécies de alguma forma importantes, estão nos Sigmurethra e nos Heterurethra. Nos Sigmurethra encontramos Subulinidae, Zonitidae, Limacidae, Bulimulidae, Bradybaenidae e Helicidae. De interesse indireto, devido aos parasitos que ocorrem no Brasil e que se servem de espécies a elas pertencentes, mas que ainda não tem representantes assinalados no Brasil, podem ser enumerados Cochlicopidae, Vertiginidae e Enidae, nos Orturethra e Arionidae e Phylomicidae, nos Sigmurethra. Nos Heterurethra, Succineidae tem importância pelo fato de ter sido assinalado, em algumas oportunidades, o gênero Succinea como hospedeiro intermediário de alguns parasitos em outros países. Conforme nosso critério, tal fato nos leva à citação das espécies que aqui existem até o momento. Subulinidae tem três representantes de interesse para o Brasil: Subulina octona (Bruguière, 1789), Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835) e Rumina decollata (L.). A primeira constitui um hospedeiro obrigatório de parasitos também assina-

33 24. lados no Brasil, porém, sem seus ciclos realizados em nosso país. Tem participação facultativa ou provável em outros casos. A segunda tem participação apenas de uma forma facultativa e a terceira é um hospedeiro potencial. Em Zonitidae, apenas Zonitoides arboreus (Say, 1816), pode ser considerado um hospedeiro potencial. Em Limacidae foram assinalados: Limax maximus L., 1758, Limax flavus L., 1758, Limax valentianus (Férussac, 1821) e Deroceras reticulatum (Muller, 1774) (= Agriolimax reticulatus). Ambos os gêneros são referidos na literatura como hospedeiros intermediários de parasitos que ocorrem em nosso país, sem haver, contudo, indicação de algum trabalho que estabeleça relações entre ambos. Bulimulidae é uma família largamente representada no Brasil. Contudo, apenas Bulimulus tenuissimus (Orbigny, 1835) tem participação facultativa no ciclo de parasitos. Bradybaenidae tem como representante de interesse Bradybaena similaris. Sendo uma espécie cosmopolita, sua distribuição no Brasil é, também, ampla. Sua participação no ciclo de parasitos foi comprovada, sendo obrigatória em alguns casos. Em outros, embora não comprovada, certamente acontecerá o mesmo quando forem efetuados os respectivos estudos. Helicidae é representada no Brasil apenas por Helix aspersa Muller, 1774, constituindo um hospedeiro potencial. As espécies de moluscos de interesse como hospedeiros intermediários de parasitos dos animais domésticos assinaladas

34 25. no Brasil ou que atuam desta forma em outros países, mas que têm relação com parasitos também assinalados no Brasil, organizam-se dentro da sistemática nos seguintes grupos: Classe Gastropoda Subclasse Pulmonata Ordem Stylommatophora Subordem Orthurethra Família Cochlicopidae Gênero Cochlicopa (Férussac, 1821) Risso, 1826 (= Cionella Jeffreys, 1829) Cionella lubrica (Müller, 1774) Família Vertiginidae Gênero Abida Leach in Turton, 1831 (= Torquilla Studer, 1820 part) Torquilla frumentum (Draparnaud, 1801) Família Enidae Gênero Chondrula Beck, 1837 Chondrula tridens (Muller, 1774) Gênero Zebrina Held, 1837 Zebrina detrita (Muller, 1774) Zebrina hohenhackeri (Krynicki, 1837) Gênero Ena (Leach in) Turton, 1831 Ena obscura (Muller, 1774) Subordem Heterurethra Família Succineidae Gênero Succinea Draparnaud, 1801

35 26. *Succinea meridionalis Orbigny, 1837 Succinea meridionalis: Lanzieri, 1965 *Succinea lopesi Lanzieri, 1966 *Succinea pusilla Pfeiffer, 1849 Succinea pusilla: Jaeckel, 1952 Subordem Sigmurethra Família Arionidae Gênero Arion Férussac, 1819 Arion circuscriptus Johnston, 1828 Arion empiricorum Férussac, 1819 Arion hortensis Férussac, 1819 Arion intermedius Normand, 1852 Família Zonitidae Gênero Philomycus (Rafinesque, 1820) Férussac, 1821 Philomycus bilineatus? Família Zonitidae Gênero Zonitoides Lehmann, 1862 *Zonitoides arboreus (Say, 1816) Zonitoides nitidus (Muller, 1774) Gênero Oxychilus Fitzinger, 1833 Oxychilus derbentinus Andrz.? (= Helicella ericetorum Muller, 1774?) Família Limacidae Gênero Limax Linnaeus, 1758 Limax flavus Linnaeus, 1758 Limax maximus Linnaeus, 1758

36 27. *Limax valentianus (Férussac, 1821) Limax cinereus? Gênero Agriolimax Mörch, 1865 *Agriolimax agrestis Linnaeus, 1758 Gênero Deroceras Rafinesque, 1820 *Deroceras reticulatum (Muller, 1774) Gênero Lehmania Lehmania marginata (Muller, 1774) Família Subulinidae Gênero Leptinaria Beck, 1837 *Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835) Gênero Rumina Risso, 1826 *Rumina decollata Linnaeus, 1758 Gênero Subulina Beck, 1837 *Subulina octona (Brugière, 1789) Família Clausiliidae Gênero Armenica O. Boettger, 1877 Armenica brunnea (Anton, 1839) Família Bulimulidae Gênero Bulimulus Leach, 1814 *Bulimulus tenuissimus (Orbigny, 1835) Bulimulus tenuissimus: Araújo et al., 1960 Família Polygyridae Gênero Praticolella Martens, 1892 Praticolella griseola (Pfeiffer, 1841) Família Bradybaenidae

37 28. Gênero Cathaica Mollendorf, 1884 Cathaica ravida sieboldtiana (Benson, 1842) Gênero Fruticicola Held, 1837 (= Eulota Hartmann, 1843) Eulota lantzi? Gênero Euhadra Pilsbry, 1890 Euhadra sp. Gênero Bradybaena Beck, 1837 *Bradybaena similaris (Fêrussac, 1821) Bradybaena arcasiana Crosse e Debeaux.? Bradybaena fragilis (Pfeiffer, 1839) Bradybaena maacki (Gerstfeldt, 1859) Bradybaena middendorfi (Gerstfeldt, 1859) Bradybaena selskii (Gerstfeldt, 1859) Família Helminthoglyptidae Gênero Epiphragmophora Doring, 1873 *Epiphragmophora bernardius Ihering, 1900 Gênero Helminthoglypta Ancey, 1887 Helminthoglypta arrosa (Gould, 1855) Helminthoglypta nickliana (Lea, 1838) Helminthoglypta californiensis (Lea, 1838) Família Helicidae Gênero Helicella Férussac, 1821 Helicella acuta (Muller, 1774) Helicella candidula (Studer, 1820) Helicella uniforciola?

38 29. Helicella crenimargo Krynicki, 1833 Helicella rugosiuscula (Michaud, 1831) Gênero Cochlicella Risso, 1826 Cochlicella acuta (Muller, 1774) Gênero Monacha Fitzinger, 1833 Monacha sp. Gênero Zenobila Gude & B.B. Woodward, 1921 Zenobiela rubiginosa (Gould, 1846) Gênero Fruticampylea Kobelt, 1871 Fruticampylea nazzanensis (Krynicki, 1837) Gênero Helicigona (Férussac, 1821) Risso, 1826 Subgênero Arianta (Leach, 1320) Turton, 1831 Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) Gênero Euomphalia Westerlund, 1389 Euomphalia s electa (Klika,?) Euomphalia ravergiensis (Férussac, 1835) Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801) Gênero Theba Risso, 1826 Theba cartusiana (Muller, 1774) Theba fruticola (Krynicki, 1833) Gênero Cepaea Held, 1837 Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) Gênero Helix Linnaeus, 1758 *Helix aspersa (Muller, 1774).

39 30. EXPLICAÇÃO DAS FIGURAS bm: bainha muscular do pênis cd: canal deferente cp: complexo peniano co: coração cr: complexo do receptáculo cs: canal da espermateca em: embrião ep: epifalus es: esôfago fa: falus ga: glândula de albumina gd: glândula digestiva gm: glândulas multífidas mc: músculo columelar mr: músculo retrator do pênis op: ovispermoduto ov: oviduto ot: ovotestis pr: próstata rm: rim rt: feto sd: saco do dardo sp: espermateca ur: ureter us: ureter secundário ut: útero vs: vesícula seminal

40 31. Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835) (Figs. 1 a 11) Helix unilamellata Orbigny, 1835: 9. Bulimus unilamellatus Orbigny, 1835: 257. Achatina lamellata Potiez e Michaud, 1838: 128, pl. 11, f Tornatelina ferussaci Pfeiffer, 1848: 394. Achatina lamellata Reevie, 1849: sp. 97, pl. XVIII. Tornatellina unilamellata Pfeiffer, 1859: Leptinaria lamellata Pilsbry, 1906: pl. 42, figs , pl. 43, fig. 50. Leptinaria unilamellata Wenz, 1960: 348, fig Leptinaria (Leptinaria) lamellata Haas, 1962: 52-53, pl. VII, figs. F-G. Leptinaria lamellata Duarte, 1977: ii, 28. CONCHA (Figs. 1 e 2). É pequena, com 4,5 mm e cerca de 5 a 6,5 voltas de espira, com a superfície mostrando as linhas de crescimento não muito marcadas, suturas bem evidentes, mas não muito profundas. Volta corporal com comprimento equivalente a pouco mais que as demais. Abertura ovalada com peristoma cortante, bordo não refletido e desprovido de dentes ou lamelas no bordo externo. Bordo columelar com uma lamela lisa, triangular, baixa e projetada para a abertura. Bordo parietal com uma lamela transversal à abertura e situada a meia distância entre término da lamela columelar e a inserção da última volta.

41 32. CÂMARA PALEAL (Fig. 4). Apresenta poucos vasos, destacando-se apenas a veia pulmonar, que recebe algumas afluentes. Sua origem junto ao pneumóstomo é pouco marcada. O rim é o órgão mais característico para a espécie, nesta região do molusco. Sua forma é alongada e estreita no sentido transversal à câmara paleal. Do lado de sua extremidade columelar, para o ureter primário, que se coloca paralelamente a toda a extensão do rim. A curvatura se faz logo em seguida à outra extremidade do rim, caminhando o ureter paralelamente ao reto. SISTEMA GENITAL (Fig. 6). O ovotestis é formado por um número pequeno de grupamentos de folículos, que estão profunda mente incluídos na glândula digestiva. Os canais excretores de cada folículo desembocam no canal coletor de ovotestis, que percorre parte da face côncava da glândula digestiva até a sua de sembocadura na vesícula seminal. A vesícula seminal (Fig. 7) é mais ou menos curta, sinuosa e apoiada em toda sua extensão na glândula digestiva. Seu término junto ao receptáculo seminal é bem mais delgado, tornando estes órgãos pouco perceptíveis, por introduzirem-se parcialmente na glândula de albumina. A glândula de albumina (Fig. 7) é curvada, acompanhando a curvatura da volta da concha, com a extremidade distal mais delgada e com duas dobras fortes, limitando a face côncava. OVISPERMODUTO. O útero (Fig. 6) é constituído de pregueamento baixo, tornando-se ligeiramente mais forte no sentido distal. Quando em fase de atividade reprodutiva intensa, distende-se muito, deixando de um lado o pregueamento uterino e

42 33. do outro a próstata, ambos como se estivessem colados ao órgão. Os ovos (Fig. 8) são de envoltório transparente deixando ver no seu interior os moluscos jovens. Geralmente são encontrados de 2 a 3 ovos "in utero", deixando ver nitidamente os de desenvolvimento mais avançado ocupando uma posição mais distal no órgão. O oviduto (Fig. 6) é longo, de luz mais alargada em sua porção distal, onde se vê a origem do canal da espermateca, (Fig. 3) na mesma altura da parte distal do complexo peniano. Em conseqüência, o átrio genital é amplo e bem desenvolvido. O complexo peniano (Fig. 9 a 11) é pouco evidente em relação à parte feminina. É muito simples, sem uma distinção marcada entre as regiões que o compõem. A região que corresponde ao falus é mais ampla, sem distinguir-se riqueza de tecido glandular. A região epifálica é longa e delgada, constituída praticamente por um tubo contínuo, exibindo modificações marcadas somente em sua parte proximal. Esta parte é constituída por uma dilatação pouco extensa, que corresponde internamente também a uma modificação pronunciada de sua estrutura, constituída de vilosidades dispostas no sentido transversal. A região que poderia corresponder ao flagelo é inconspícua e constituída apenas por estreito e curto espaço colocado em posição proximal à anteriormente descrita, limitado por células colocadas em posição oblíqua, e envolvida amplamente pela inserção do músculo retrator do pênis. O músculo retrator do pênis (Figs. 10 e 11) tem origem no músculo columelar como uma faixa que se destaca. É muito longo, apoiando-se em seu trajeto sobre o bul-

43 34. bo da rádula, contornando-o parcialmente em sua parte superior, passando por baixo do tentáculo esquerdo e inserindo-se terminalmente no complexo peniano, envolvendo-o amplamente. O canal deferente (Figs. 6, 10 e 11) é a parte mais marcante do sistema masculino, iniciando-se na porção distal da próstata, onde também termina o pregueamento uterino, prende-se ao oviduto ao cruzá-lo dirigindo-se para a porção distal do falus, aumenta de calibre ao mesmo tempo que se torna muito enovelado, mantendose preso por tecido conjuntivo frouxo, junto ao complexo peniano, com sua terminação delgada, como no início. Em seguida caminha paralelamente à região epifálica por uma distância bem longa, correspondendo à parte mais delgado do órgão, desembocando em uma posição proximal ao término do órgão em uma porção mais alargada.

44 Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Flg. 1: Concha (abertura); Fig. 2: Concha; Fig. 3: Cana] da espermateca e espermateca; Fig. 4: Porção proximal da câmara peleal; Fig. 5: Porção média do ovispermoduto. 35.

45 36. Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Fig. 6: Aparelho genital (porções média e distal).

46 Leptinaria unilamellata (Orbigny, 1835): Fig. 7: Glândula de albumina e vesícula seminal; Fig. 8: Embrião retirado do útero; Fig. 9: Complexo peniano (porção proximal); Fig. 10: Complexo peniano; Fig. 11. Complexo peniano (porção proximal). 37.

47 38. Subulina octona (Bruguière, 1789) (Figs. 12 a 21) Helix octona Indiae occidentalis, Chemnitz, 1786: 190, pl. 136, f Bulimus octonus Bruguière, 1789: 325. Bulimus octonus Lamarck, a. part.: 124, fig. 27. Achatina octona Orbigny, in La Sagra, 1853: 168, 169 pl. 11, f. 4-6 in La Sagra, Achatina octona Reeve, Achatina sp., 84 pl. XVII. Subulina octona Fisher e Crosse, 1878: 639, pl. XXV, figs. 15 e 15a. Subulina octona Von Martens, 1890/1901: Subulina octona Tryon e Pilsbry, 1906: 72-74, , pl. 12, figs. 8-9, pl. 39, figs. 28, 37, 39 e 40. Subulina octona Burch, J.B., 1960: 29, pl. VI, fig. C. Subulina octona Hass, 1962: 49-52, pl. VIII, figs. A-F. Subulina octona Lanzieri, 1966: 1-29, 32-44, figs CONCHA (Figs. 15 e 16. É pequena, medindo aproximadamente 13mm x 4 mm, com a espira muito longa, graças ao número de voltas que apresenta (8). A amplitude das voltas aumenta pro-

48 39. gressivamente até a volta corporal. Não apresenta nehuma ornamentação característica, evidenciando de forma não muito marcada, as linhas de crescimento. A abertura é de forma ovalada sem dentes ou lamelas e com o peristoma cortante. O bordo columelar apresenta uma leve projeção alongada no sentido do eixo, mais alargada em sua metade. As suturas são evidentes, porém não muito profundas. RÁDULA (Fig. 12). É uma lâmina muito delgada, com 20 dentes de cada lado, mais desenvolvidos e mostrando particularidades apreciáveis somente até a quinta fileira. Daí em diante os dentes são muito pequenos e reduzem-se progressivamente até a margem, onde são rudimentares. A margem anterior do dente recobre a posterior do dente anterior da mesma fileira. O dente central é muito reduzido e sem características marcantes. Tem a forma retangular, com uma leve protuberância central, no mesmo sentido do eixo maior do dente. Pelas pequenas dimensões deste dente, a fileira central mostra-se como uma estreita linha em toda a extensão da rádula. O 1º dente é quase simétrico, apenas com o ângulo posterior externo mais agudo. A cúspide central é desenvolvida e com duas cúspides menores colocadas interna e externamente a ela. Estas características se repetem até o 4º dente. O 5º dente é um pouco menor e provido de duas pequenas cúspides. Do 6º dente até a margem, os dentes não têm características marcantes, aparecendo então discretamente, nos primeiros que se seguem, um espessamento um pouco maior da margem anterior.

49 40. MANDÍBULA (Fig. 14). É do tipo odontognato, com placas de forma aproximadamente retangular, cujos bordos anteriores são levemente arredondados e mais estreitos que o restante do corpo da mandíbula. A metade anterior tem os bordos laterais marcados, articulando-se com as placas contíguas, porém com muito pouca quitinização, o que lhe dá a flacidez necessária para a mobilidade. OVOS (Fiqs. 13 e 13a). São esféricos, de côr esbranquiçada, medindo aproximadamente 2 mm x 1,6 mm, devido aos dois achatamentos paralelos que possuem. SISTEMA GENITAL. Inicia-se pelo ovotestis aproximadamente a partir da 3a. volta da espira, sendo em seu conjunto, um sistema bastante longo, decorrente da forma da concha e ocupando sempre uma posição próxima do eixo columelar. O ovotestis é formado por um pequeno grupo de folículos pouco individualizados. Seus canais vão ter ao canal coletor do ovotestis (Fig. 21) de extensão mais ou menos retilínea, apoiado na glândula de albumina e fracamente preso a ela por tecido conjuntivo frouxo. Bruscamente modifica sua forma, tornando-se um tubo fortemente enrolado, de calibre maior, sem contudo, modificar sua direção, e apresentando importantes diferenças histológicas das regiões vizinhas (Lanzieri, 1966). O canal hemafrodita tem aspecto semelhante ao canal coletor do ovotestis, porém, é mais curto e ligeiramente mais espesso. Sua desembocadura se faz no receptáculo seminal, que se coloca na face côncava da glândula de albumina em pouco mais próximo da extremidade pro-

50 41. ximal desta. Glândula de albumina. De forma achatada acompanhando a volta da espira e em grande parte colocando-se entre esta e a glândula digestiva, variando sua forma, dimensões e aspecto geral de acordo com a atividade reprodutiva do animal. O ovispermoduto, e também um órgão alongado decorrente da forma geral do molusco. Contudo, em face de raramente, em exemplares adultos, não serem encontrados ovos "in utero" o órgão destende-se muito, modificando-se a posição do preguiamento uterino, tornando-o pouco mais baixo, bem como modificando a próstata, em um órgão laminar, com aparência mais curta que o que se contata com o útero em outras condições. O oviduto (Fig. 17) e longo, tendo junto ao canal deferente (Figs. 17, 18 e 20) que é preso em grande parte de sua extensão por tecido conjuntivo frouxo. Este canal abandona este trajeto a alguma distância do átrio genital para adotar a mesma posição junto ao complexo peniano. Desemboca no complexo peniano, sem demonstrar externamente modificações importantes. CANAL DA ESPERMATECA (Fig. 19). É um curto e calibroso canal que tem sua origem bastante distante do átrio genital, deixando com isso o duto vaginal longo. Sua luz é estreita em toda sua extensão, mesmo nas proximidades da espermateca, onde se reduzo calibre do canal. Apoia-se ao longo do ovispermoduto, ficando a espermateca sobre as últimas dobras do útero, nas proximidades da origem do canal deferente. COMPLEXO PENIANO (Figs. 17, 18 e 20). Muito longo e delgado, tendo esta característica na maior parte de sua vida,