Invertebrados BIZ Aula 08. Mollusca II

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1 Classe Gastropoda Ca spp. Maior e mais diversificada classe <1 mm a >70cm Marinhos; de água doce; terrestres Invertebrados BIZ Aula 08 Mollusca II Concha: Peça única (Univalve) Externa ou interna (reduzida) ou ausente Forma: cônica espiral (ampla variação), pateliforme (cônica baixa) Concha cônica espiral: Cada volta recobre parcialmente a volta precedente Enrolada em torno de um eixo central Concha e opérculo Concha cônica espiral (conispiral): Assimétrica Compacta (vs. planispiral) Eixo da concha oblíquo ao eixo do corpo (distribuição equitativa do peso) Cavidade do manto Anterior, lateral (direita), posterior ou perdida Abriga ctenídios (ou forma pulmão) Torção: rotação da massa visceral em relação ao pé Torção: Rotação de 180º (anti-horário) da massa visceral, manto, cavidade do manto e concha [em relação ao pé e cabeça] Sinapomorfia de Gastropoda Ocorre durante o estágio de larva véliger Duas etapas: 1ª (rápida): Músc. retrator do pé (assimétrico): contrai e causa da rotação da concha e vísceras em 90 2ª (lenta): crescimento diferencial dos tecidos leva à segunda torção de 90 Torção: Cavidade do manto e ânus deslocados para região anterior Vísceras giradas para a esquerda Arranjo em forma de 8 dos cordões nervosos (estreptoneuria) Torção + concha conispiral assimétrica: Restrição de espaço no lado direito da cavidade do manto Ausência de estruturas no lado direito do adulto (ctenídio, átrio, osfrádio e nefrídio na grande maioria) Torção algumas hipóteses: Proveu maior espaço para retração da cabeça para dentro da concha (proteção; opérculo) Deslocou anteriormente os osfrádios (órgãos sensores da qualidade da água)

2 Classificação Prosobranchia Maioria dos gastrópodes marinhos com concha e torcidos (caramujos, lapas, abalones) Opisthobranchia Maioria dos gastrópodes marinhos com concha reduzida ou ausente e destorcidos (lebresdo-mar, lesmas-do-mar) Pulmonata Maioria dos gastrópodes terrestres e água doce (caracóis, lesmas) Prosobranchia Maioria marinha, mas há vários límnicos e terrestres ~ spp. Torcidos (cavidade do manto anterior, estreptoneuria) Concha espiralada (maioria); às vezes, em forma de capuz ou tubular Um par de tentáculos (com olhos na base) Pé com sola rastejadora e opérculo (córneo ou calcário) Archaeogastropoda, Mesogastropoda, Neogastropoda Archaeogastropoda Basais; lapas (patelídeas e fissurelídeas), abalones, caramujos fendidos etc. Archaeogastropoda Ex.: Lapas (fissurelídeas), abalones, caramujos fendidos Um par de ctenídios bipectinados, um par de átrios, um par de nefrídios (e nefridióporos); gônada esquerda ausente; duto nefridial direito serve como via de saída para gônada direita Água entra pelos lados direito e esquerdo, flui sobre os ctenídios, em seguida pelos nefridióporos e ânus e, finalmente, sai pelo(s) poro(s) dorsais ou fenda da concha Archaeogastropoda Ex.: Lapas (patelídeas) Um ctenídio bipectinado (esquerdo), um átrio (esquerdo), um par de nefrídios (e nefridióporos); ânus e nefridióporos deslocados para o lado direito; gônada esquerda ausente; duto nefridial direito serve como via de saída para gônada direita Água entra pelo lado esquerdo, flui sobre o ctenídio, em seguida pelos nefridióporos e ânus e, finalmente, sai pelo lado direito Mesogastropoda e Neogastropoda Um ctenídio monopectinado (esquerdo), um átrio (esquerdo), um nefrídio (esquerdo); ânus e nefridióporo deslocados para o lado direito; gônada esquerda ausente; duto nefridial direito serve como via de saída unicamente para gônada direita Prosobranchia Archaeogastropoda : não monofilético; compreende 3 clados basais (Patellogastropoda, Neritimorpha e Vetigastropoda) Mesogastropoda + Neogastropoda = Caenogastropoda Pé: sola rastejadora Sola ciliada e produtora de muco (ancoragem/deslizamento) Locomoção básica: ondas de contrações musculares Ondas de contração diretas (na direção do movimento) Ondas de contração retrógadas (oposta ao movimento) Divisão do pé em lados direito e esquerdo independentes (ondas ditáxicas alternadas) Padrão mais comum em prosobrânquios: retrógrado ditáxico

3 Lapas, abalones e outros gastrópodes de ambientes litorâneos de alto hidrodinamismo Pé: amplo (adesão, além da locomoção) [*concha baixa, achatamento etc.] Strombus: opérculo em forma de garra cravado na areia (ponto de apoio) Rápida distensão do pé lança o animal para frente Prosobrânquios sésseis (ex. Vermetidae) Voltas da concha separadas umas das outras Fixam as conchas a esponjas, rochas, outras conchas Heterópodes: prosobrânquios pelágicos Pé forma nadadeira ventral Concha reduzida Animal nada com dorso voltado para baixo Caramujos violeta (ex. Janthina): prosobrânquios pelágicos Pé secreta muco que aprisiona bolhas de ar Flutuam aderidos sob essa balsa de bolhas Micrófagos pastadores Herbívoros Carnívoros Comedores de depósitos Comedores de suspensão Parasitas Arquegastrópodes Micrófagos pastadores Algas, esponjas e outros organismos que crescem sobre o substrato Rádula com 13 ou dezenas de dentes Impregnação com minerais (ex., ferro, silício) Mecanismo de seleção no estômago Digestão extracelular e intracelular Mesogastropoda : macrófagos herbívoros ou carnívoros Rádula com 7 dentes por fileira transversal Neogastropoda: carnívoros Rádula com no máximo 3 dentes por fileira transversal Mecanismo de seleção no estômago ausente Digestão extracelular Carnívoros Rádula: cortar, rasgar, raspar Probóscide tubular, extensível (c/ boca na extremidade) Presas: bivalves, outros gastrópodes, ouriços-do-mar, estrelas-do-mar, poliquetos, crustáceos e até peixes Estratégias: toxinas para subjugar a presa; secreções ácidas para perfurar carapaças; utilização do pé para imobilizar a presa

4 Ex.: Conídeos Presas: poliquetos, gastrópodes, peixes Rádula modificada: dentes isolados em forma de arpão; dentes ocos e preenchidos por toxina (neurotoxina) Dente atinge a presa a partir da rápida protração da probóscide (um por vez); dente injeta toxina Algumas spp. do Pacífico produzem potente neurotoxina (alguns casos de acidentes fatais com humanos) Prosobranchia Reprodução Arqueogastrópodes (maioria) Dioicos Gonoduto une-se ao nefrídio direito ou ao duto nefridial Gametas liberados no nefrídio e transferidos à cavidade do manto Fecundação geralmente externa Prosobranchia Reprodução Mesogastropoda e Neogastropoda Dioicos (maioria) Sistema reprodutor isolado do excretor [nefrídio direito ausente; duto nefridial direito utilizado unicamente para saída de gametas] Evolução de sistemas reprodutores complexos (órgãos copulatórios, glândulas femininas produtoras de envoltórios, albúmen etc.) Grande variedade de padrões reprodutivos Fecundação interna, com cópula Prosobranchia Desenvolvimento Arqueogastrópodes: larvas trocófora e véliger livre-natantes Mesogastropoda e Neogastropoda: larva trocófora no interior da cápsula do ovo; estágio de véliger pode ser livre-natante ou ocorrer no interior da cápsula do ovo, com a eclosão da fase juvenil (muitos Neogastropoda) Opisthobranchia Maioria marinha; poucos de água doce spp. Destorção parcial ou completa; cavidade do manto e ctenídios geralmente reduzidos ou perdidos; eutineuria Redução ou perda da concha; se presente, interna ou externa Opérculo geralmente ausente (se presente, em geral nas larvas) Rinóforos: par de tentáculos quimiossensoriais Opisthobranchia Alimentação -Herbívoros, carnívoros e comedores de suspensão -Ex.: Nudibrânquios: Carnívoros raspadores que se alimentam de animais sésseis (cnidários, esponjas, briozoários, ascídias etc.) Predadores de cnidários: ingerem, conservam e utilizam os nematocistos não disparados como defesa (cleptocnida) Cílios do estômago e cecos digestivos carregam os nematocistos para os ceratos (armazenados em cnidossacos) Ex.: Glaucus, nudibrânquio pelágico que se alimenta de caravelas-do-mar -Ex.: Sacoglossos: Algumas spp. sugam o conteúdo celular de algas e cultivam os cloroplastos não danificados (não são digeridos) Usufruem dos produtos da fotossíntese

5 Cleptoplastia Opisthobranchia Reprodução Hermafroditas Sistema reprodutor complexo Transferência recíproca de espermatozoides Ex.: lebre-do-mar Aplysia Cópula: desde um par até uma cadeia de indivíduos; primeiro atua somente como fêmea e o último apenas como macho, os demais como machos e fêmeas simultaneamente Opisthobranchia Algumas estratégias de defesa Proteção da concha ausente ou reduzida Natação de fuga com parapódios Produção de substâncias tóxicas, espículas no manto Cleptocnida Padrões de coloração Coloração críptica (camuflam-se no substrato) Coloração aposemática naqueles com toxinas ou nematocistos Pulmonata Maioria terrestre e de água doce; poucos marinhos a spp. Destorção parcial ou completa (cavidade do manto do lado direito na maioria) Cavidade do manto convertida em pulmão (teto vascularizado) respiração aérea (pulmonados aquáticos ocorrem em águas rasas) Concha conispiral, reduzida ou ausente nas lesmas; sem opérculo Manto fecha completamente a abertura, com exceção do pneumóstoma (ou pneumostômio) ventilação pode ser ativa, realizada por movimentação do assoalho do pulmão Pulmonata Ordem Basommatophora Exclusivamente aquáticos; com pulmão 1 par de tentáculos com olhos situados na base Maioria sem opérculo Pulmonata Ordem Stylommatophora Exclusivamente terrestres; concha externa, reduzida ou ausente; opérculo ausente; com pulmão 2 pares de tentáculos (retráteis/protráteis); olhos na extremidade do par de tentáculos dorsais Pulmonata Ordem Systellommatophora Exclusivamente terrestres; concha ausente Destorção completa; pulmão ausente (trocas pela superfície do corpo) 2 pares de tentáculos; olhos na extremidade do par de tentáculos dorsais Pulmonata Alimentação Maioria herbívora Pulmonata Reprodução Hermafroditas; sistema reprodutor complexo Geralmente transferência indireta por espermatóforos Cópula geralmente precedida por ritual de corte (contato tentacular, enrolamento dos corpos etc.) Ex.: Helix (escargot) dardos do amor

6 Dardo calcário produzido em um saco-do-dardo Durante a corte, dardo é introduzido no parceiro Evidências recentes sugerem que o muco injetado pelo dardo causa reconfiguração no sistema reprodutor feminino do parceiro Essa reconfiguração diminuiria as chances do esperma ser digerido pelo sistema reprodutor feminino; seleção sexual Ex.: lesmas Limax Cópula: enrolamento dos corpos (às vezes ficam dependurados por um cordão mucoso) Pênis de ambos é estendido (10-25cm, algumas chegam a 90cm) e enlaçado na extremidade Espermatóforos trocados pela extremidade do pênis Pulmonata Estratégias associadas à invasão do ambiente terrestre Transformação da cavidade do manto em um pulmão Excreção através de ácido úrico Fecundação interna, ovos com casca e ricos em vitelo Hábitos noturnos e preferência por ambientes úmidos Durante períodos secos, alguns caracóis podem estivar, selando a abertura da concha com um tampão mucoso (epifragma) Secreção de muco Higroscópico: proteção contra dessecação Locomoção lubrifica a passagem do pé sobre o substrato Proteção contra infecções bacterianas Pulmonata Como saber se um caracol terrestre é pulmonado? Número de tentáculos (2 pares em Pulmonata terrestres) Presença de opérculo (ausente em Pulmonata) *Nota sobre classificação: - Prosobranchia - Archaeogastropoda : não monofilético; compreende 3 clados basais (subclasses Patellogastropoda, Neritimorpha e Vetigastropoda) - Mesogastropoda + Neogastropoda = subclasse Caenogastropoda - Opisthobranchia + Pulmonata = subclasse Heterobranchia