Hormônios e reguladores vegetais na pós-colheita de frutas e hortaliças

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1 Pós-colheita de Produtos Hortícolas (LPV 660) Hormônios e reguladores vegetais na pós-colheita de frutas e hortaliças Prof. Angelo P. Jacomino Depto. Produção Vegetal HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS Conceitos Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não nutriente, produzido na planta, o qual em baixas concentrações, promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. 1

2 HORMÔNIOS E REGULADORES VEGETAIS Conceitos Hormônio vegetal: é um composto orgânico, não nutriente, produzido na planta, o qual em baixas concentrações, promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. Regulador vegetal: substância sintética que, aplicada na planta, apresenta ações similares aos hormônios vegetais. MECANISMO DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS VEGETAIS Deve haver aumento da concentração do hormônio no tecido vegetal (síntese, transporte de outras partes, aplicação) O tecido tem que ter sensibilidade ao hormônio (receptores) Deve haver um balanço hormonal 2

3 Principais hormônios e reguladores vegetais Auxinas Giberelinas Citocininas Ácido abscísico Etileno Principais hormônios e reguladores vegetais Auxinas Giberelinas Citocininas Ácido abscísico Etileno Brassinoeseróides Ácido salicílico Jasmonatos Poliaminas Hidrazida maléica 1-metilciclopropeno 3

4 ETILENO H H C C H H - Hormônio vegetal gasoso C 2 H 4 - relacionado com vários processos fisiológicos: amadurecimento; senescência; abscisão foliar, estresse, geotropismo, abscisão, brotamento, florescimento,... - Nível variável - Ativo em baixas concentrações (< 1 µl L -1 ) - Sintetizado em todas as partes do vegetal, em algum momento do seu desenvolvimento ETILENO - Histórico Na China milenar já se sabia que os frutos colhidos de vez amadureciam mais rapidamente quando armazenados em uma sala onde se queimava incenso. No século XIX (1864) a iluminação era feita com gás. Árvores próximas de postes perdiam mais folhas (Alemanha) COUSINS (1910) - bananas armazenadas com laranjas, amadureciam precocemente. Posteriormente descobriu-se que as laranjas estavam contaminadas com o fungo Penicillium, que produz etileno. 4

5 ETILENO - Histórico Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas - fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi e manga. O etileno é um produto da combustão incompleta de compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural, gasolina, óleo diesel). ETILENO - Histórico Na 1ª metade do século XX, em Porto Rico e nas Filipinas - fumaça de fogueiras provocava o florescimento em abacaxi e manga. O etileno é um produto da combustão incompleta de compostos ricos em carbono (petróleo, carvão, gás natural, gasolina, óleo diesel). Fisiologistas não reconheciam o etileno como um hormônio de plantas. Eles acreditavam que os efeito do etileno eram devidos a auxinas. Com a introdução da cromatografia de gás nas pesquisas (Burg & Thimann, 1959 ) a importância do etileno ganhou novo status 5

6 Variação relativa (%) (%) Concentração endógena de etileno (ppm) e limiar de atividade em várias frutas Fruta Abacate Choquete Banana Lacatan Melão Cantaloupe Melão Honeydew Antes do pico respiratório No início do pico Limiar de atividade (µl L -1 ) 0,04 0, ,1 1,5 0,1 1 0,04 0,3 0,1 1 0,04 3 0,3 1 Manga Kent 0, ,04-0,4 Fonte: adaptado de Burg & Burg (1965) ALTERAÇÕES HORMONAIS DURANTE O AMADURECIMENTO DE FRUTOS CLIMATÉRICOS (Dilley, 1969) Intensidade respiratória respiratória Giberelina Crescimento Crescimento do fruto do fruto Ácido abscísico Etileno Auxina Citocinina Auxina e Citocinina Divisão celular Alongamento celular Climatérico Senescência Maturação Amadurecimento Senescência 6

7 BIOSSÍNTESE DO ETILENO Metionina Transaminação Metiltioribose (MTR) ATP SAM sintetase S-adenosilmetionina (SAM) Ciclo de Yang ACC sintase Metiltioadenosina (MTA) Ácido aminociclopropanocarboxílico (ACC) O 2 Etileno ACC oxidase (EFE) Reciclagem do ACC maloniltransferase Malonil ACC (MACC) Ciclo da metionina (Yang) metionina S-adenosilmetionina (SAM) Ácido 1- aminociclopropano 1-carboxílico (ACC) Etileno 7

8 SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE ETILENO Sistema 1 (pré-climatérico): todos os frutos possuem Baixa produção de etileno Pouca atividade da ACC sintase Sistema 2 (climatérico): Alguns frutos possuem (frutos climatéricos) Alta produção de etileno (autocatálise) Alta atividade da ACC sintase MECANISMO DE AÇÃO DO ETILENO 1- Ligação ao síto Complexo proteico enzimático (receptor) ETR1 Membrana do retículo endoplasmático 2 Transdução (EIN2, CTR1, EIN3) Ação Síntese de proteína 3- Expressão gênica Núcleo Novo mrna Ribossomo 4 -Transcrição 5 -Tradução citossol 8

9 Atividade da celulase (unidades/mg proteína) Firmeza da polpa (Kg) EFEITOS DO ETILENO Aumenta expressão gênica de enzimas do amadurecimento: Clorofilase Celulase Poligalacturonase (PG) Pectinametilesterase (PME) Fenilalanina amônio-liase (PAL) ACC sintase Piruvato dehidrogenase CO Etileno abacate Firmeza Celulase Dias após a colheita 9

10 Firmeza (kg) Etileno (nl/h/g) CO 2 (ml/h/kg) 2,5 2,0 1,5 1,0 firmeza licopeno Licopeno ( g/g) 0,5 10 0,0 0 Alterações na firmeza, coloração, respiração e produção de etileno em tomate 30,0 Verde Verde- Breaker Rosa Laranja Vermelho maduro Estádios de maturação 30 25,0 etileno 25 20, , ,0 CO ,0 5 0,0 0 Verde Verde- maduro Breaker Rosa Laranja Vermelho Estádios de maturação Efeitos desejáveis de etileno X Efeitos indesejáveis de etileno 10

11 11

12 MÉTODOS DE TRATAMENTO COM ETILENO Adição de etileno em câmara Azetil, Etil-5 Geradores de etileno Alax, Frutalax C 2 H 5 OH H 2 O C 2 H 4 Liberadores de etileno Ethephon: ácido 2-cloroetilfosfônico colheita Distribuição Máximo sabor 12

13 COMPARAÇÃO DA EFETIVIDADE DO ETILENO COM OUTROS HIDROCARBONETOS Composto Atividade relativa Etileno 1 C 2 H 4 Propileno C 3 H 6 Monóxido de C CO Acetileno C 2 H 2 Butano C 4 H 10 13

14 Efeitos indesejáveis do etileno em flores cortadas Queda de pétalas Mal formação floral Rápida senescência Flor não abre (Rosa sp.) Murchamento MÉTODOS PARA EVITAR EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO Não misturar produtos no armazenamento Evitar fontes liberadoras de etileno Troca de ar nas câmaras Absorvedores de etileno (permanganato de K, carvão ativado) Lâmpada UV ou ozônio (oxidam o etileno) O 2 + UV O 3 O 3 + C 2 H 4 H 2 O + CO 2 + CO + formaldeído Inibidor da ação do etileno 14

15 Classificação de alguns produtos hortícolas de acordo com a produção de etileno a 20 C (µl C 2 H 4 kg -1 h -1 ) Classe Faixa Produtos Muito baixa < 0,1 aspargo, couve flor, hortaliças de folhas e de raízes, batata, citros, cereja, uva, morango, flores cortadas Baixa 0,1 1 pepino, quiabo, berinjela, pimenta, caqui, abacaxi, melão, melancia Amora preta, mirtilo Moderada 1-10 banana, figo, goiaba, melão honeydew, lichia, manga, plátano, tomate Alta maçã, damasco, abacate, melão cantaloupe, feijoa, kiwi, nectarina, mamão, pessego, pêra, ameixa Muito alta > 100 cherimoia, mamey, maracujá, sapota Adaptado de Kader, 1992 PRODUÇÃO DE ETILENO EM DIFERENTES CULTIVARES DE MAÇÃ Gala Golden Granny Fuji Delicious Smith Brackmann (1992) 15

16 Estádio de maturação Injúrias mecânicas Cortes, abrasões, amassamentos, ferimentos estresse Aumento da produção de etileno Descompartimentação celular Aumento da respiração Aumento na velocidade de deterioração Redução na vida pós-colheita 16

17 REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO E AÇÃO DO ETILENO Promovem síntese Climatério Injúria mecânica Injúrias pelo frio Auxinas em altas concentrações Aplicação de etileno ou liberadores Ácido Jasmônico Metionina O 2 SAM ACC Etileno Metionina S-adenosiltransferase ACC sintase ACC oxidase Inibem síntese AVG AOA Temperatura >40 C Baixo teor de de O 2 Temperatura >35 C Ácido salicílico Alto teor de CO 2 (baixo ph) Ni ++, Co ++ Sítio receptor Efeitos fisiológicos CO 2 1-MCP AG + (STS) Baixo O 2 Norbornadieno Diazociclopentadieno Inibem ação BLOQUEIO DO SÍTIO DE LIGAÇÃO C 2 H 4 17

18 BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO ETILENO COM ATMOSFERA MODIFICADA receptor ATMOSFERA NORMAL C 2 H 4 O 2 21% O 2 e 0,03% CO 2 Amadurecimento Senescência ALTO TEOR DE CO 2 C 2 H 4 CO 2 O 2 C 2 H 4 O 2 Retenção do amadurecimento e senescência BLOQUEIO DO SÍTIO RECEPTOR DO ETILENO COM 1-MCP 1-MCP = 1-metilciclopropeno - Bloqueador da ação do etileno - retarda o amadurecimento de frutos e senescência de flores cortadas - Descoberto 1996, Universidade da Carolina do Norte - Primeira pesquisa no Brasil 2000, Lab PC ESALQ C 4 H 6 C 2 H 4 1-MCP receptor CH 3 SmartFresh TM (0,14% i.a. 1-MCP) 1,6g = 1 L L -1 de 1-MCP EthylBoc, Harvista, Invinsa 18

19 MODELOS DE BLOQUEIO DO ETILENO Etileno externo Etileno interno X Modelo A Etileno ligado Amadurecimento Senescência Houve bloqueio na produção Etileno externo Etileno interno X Modelo B Etileno não ligado Retenção do amadurecimento e senescência Houve bloqueio da ação FORMAS DE APLICAÇÃO EM NÍVEL EXPERIMENTAL 19

20 Vida útil de brócolis tratados com 1-MCP (6h a 20 o C) Ku & Wills (1999) 20

21 6 dias a 25ºC Verde ½ Maduro Sem 1-MCP 60ppb 1-MCP 120ppb 1-MCP 240ppb 1-MCP Dias para amadurecer

22 1- MCP (12 horas 900 ppb) Combinação de Prochloraz e 1-MCP Controle Prochloraz 1-MCP 1-MCP + Prochloraz 22

23 Mamões Golden - 4 dias a 22ºC CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP Mamão Golden tratado com1-mcp Falha no amadurecimento (casca amarela e polpa dura) 23

24 Mamões Golden - 7 dias a 22ºC Maduro B Maduro A CARACTERIZAÇÃO CONTROLE COM 1-MCP 7 dias a 24 o C 24

25 1-MCP (1 L.L -1 ) Controle 1-MCP EM ABACATE HASS 1-MCP (1 L.L -1 ) + GA 3 (100 mg.l -1 ) Controle GA 3 (100 mg.l -1 ) 1-MCP (1 L.L -1 ) Brócolis minimamente processados, armazenados a 5ºC durante 12 dias 25

26 AUXINA IAA: ácido indolilacético NAA: ácido naftalenacético IBA: ácido indolbutírico 2,4-D: ácido 2,4-diclorofenoxiacético 2,4,5-T: ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético Alta [ ] induz ACC sintase Baixa [ ] reduz senescência de lima Tahiti 26

27 Índice de cor GIBERELINA Alto nível em frutos e hortaliças jovens: retarda a senescência Aplicação de ácido giberélico Retarda desverdecimento de lima ácida Tahiti Retarda amadurecimento de banana e manga Previne a degradação da clorofila Diminui atividade da -amilase, PG, PME, celulase Ácido giberélico (mg.l -1 ) Amarelo ,0-1,0-2,0-3,0-4,0 Lima ácida Tahiti -5,0-6,0-7,0-8,0-9,0 verde Fonte: Spósito et al. (2000) 27

28 CITOCININA Retarda a degradação de clorofila Pode retardar a senescência de hortaliças de folhas ÁCIDO ABSCÍSICO ABA aumenta durante o amadurecimento e senescência Aplicação de ABA acelera o amadurecimento POLIAMINAS Putrescina, espermidina e espermina Efeitos antagônicos ao etileno origina a partir do SAM prevenção da degradação da membrana (controle de injúrias de frio) JASMONATOS ácido jasmônico e metil jasmonato A aplicação estimula a produção de etileno Acelera degradação da clorofila e síntese de carotenóides Mecanismo de defesa contra estresses ÁCIDO SALICÍLICO Inibidor da síntese de etileno (ACC etileno) Biossíntese a partir do ácido cinâmico (Metabolismo secundário) Ácido acetilsalicílico (preservação de flores) Aumenta resistência à doenças Testes com nêsperas: aumenta resistência ao frio 28