BIOMAS BIOMAS. ESPAÇO (km2) COMUNIDADES ROTEIRO. TEMPO (anos) METACOMUNIDADES. 1. O que são biomas? 2. O que determina a distribuição dos biomas?

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1 ESPAÇO (km2) GLOBAL CONTINENTAL ~10 6 REGIONAL ~10 3 HABITATS LOCAIS ~10-2 MICROHABITAT BIOMAS METACOMUNIDADES COMUNIDADES ROTEIRO CIRCADIANO SAZONAL TEMPO ECOLÓGICO DE LONGO PRAZO TEMPO (anos) GEOLÓGICO 1. O que são biomas? 2. O que determina a distribuição dos biomas? 3. O que determina o clima? 4. Biomas do mundo 5. Biomas brasileiros 6. Relações forma-função-ambiente em plantas BIOMAS Tipos principais de ecossistemas definidos em função da fitofisionomia (características da vegetação e das formas de vida das plantas que a compõem) 1

2 MEAN ANNUAL TEMPERATURE ( o C) TUNDRA DESERT TAIGA GRASSLANDS TEMPERATE FOREST Padrões fitofisionômicos principais emergem por diferenças na temperatura e precipitação TROPICAL RAINFOREST Biomas são padrões fitofisionômicos definidos em escala global ou ao menos continental. Portanto, necessariamente crus e passíveis de refinamento e subdivisão à medida que se olha em maior e maior pormenor. Biomas NÃO SÃO mapas de distribuição de espécies. Ao invés disso, são áreas terrestres dominadas por plantas com formas e fisiologias características, mesmo sem qualquer relação evolutiva. PRECIPITATION (cm) Como é possível que encontremos fisionomias similares em diferentes partes do mundo se as espécies ou mesmo as linhagens são diferentes? Convergência: a evolução, por meio de programas genéticos difentes, de estruturas e hábitos superficialmente similares em espécies não relacionadas Plantas em desertos precisam lidar com um estresse físico que impõe pressão seletiva fabulosa: a perda d água. Uma solução comum é o hábito suculento. Reduz a razão superfícievolume, isto é, para um mesmo volume tem menor superfície e portanto menor perda d água (porque é pelas superfícies que perdemos umidade) North American cactus (Cactaceae) Madagascan Pachypodium (Apocynaceae) African Aloe (Asphodelaceae) Biomas são padrões fitofisionômicos definidos em escala global ou ao menos continental. Portanto, necessariamente crus e passíveis de refinamento e subdivisão à medida que se olha em maior e maior pormenor. Biomas NÃO SÃO mapas de distribuição de espécies. Ao invés disso, são áreas terrestres dominadas por plantas com formas e fisiologias características, mesmo sem qualquer relação evolutiva. A definição é baseada em plantas e denominada em termos da vegetação dominante. Mas tem grandes consequências para os animais porque 1. animais precisam responder ao mesmo clima particular do bioma, dando origem a padrões geográficos faunísticos e 2. plantas são críticas porque na esmagadora maioria dos casos formam a base da teia alimentar 2

3 Que fatores determinam o clima? Modos reprodutivos de anfíbios nas florestas de terras baixas da Amazônia (0-400m) HÖDL 1990 Clima: padrões em larga escala de temperatura, precipitação e sazonalidade Forma e inclinação da Terra Por causa da 1. curvatura da Terra e 2. A inclinação do Equador em direção ao sol sistema solar global regional ESCALA Órbita da Terra no espaço Forma e inclinação da Terra Ventos e correntes oceânicas Proximidade a grandes corpos de água Relevo - Uma determinada quantidade de radiação solar atinge área maior em ALTAS latitudes do que em BAIXAS latitudes - Além disso, em latitudes ALTAS a radiação solar percorre maiores distâncias dentro da atmosfera e é portanto mais atenuada do que em latitudes BAIXAS local Vegetação O resultado é que 1 cm 2 de solo no Equador recebe ~ 2 X da radiação solar de 1 cm 2 de solo a 50 o latitude (p.ex., Paris ou Nova Zelândia). Estas diferenças em radiação solar incidente criam padrões globais na temperatura e precipitação 3

4 Padrões de circulação ocorrem em resposta a essa distribuição heterogênea de energia na superfície terrestre POLO NORTE Por exemplo, vamos analisar as células de circulação convectivas tropicais 60 o N 30 o N 30 o S 60 o S 0 o POLO SUL Uma Terra hipotética sem rotação teria um padrão muito simples de circulação de massas de ar No entanto, a rotação da Terra causa a curvatura e divisão das massas de ar em células de circulação de ar. 30 o N 30 o S Alta incidência de radiação solar no Equador (0 o ) aquece a superfície da Terra levando a alta evaporação. Massas de ar contendo vapor d água sobem porquê são mais quentes Ao subir expandem e esfriam (resfriamento adiabático); vapor d água condensa e precipita ainda na região do Equador Assim, quando as massas de ar retornam à superfície terrestre a 30 o N e 30o S elas já se encontram secas. E ar seco absorve a água disponível do solo nestas regiões. é por isso que a maior parte dos desertos do mundo estão localizados a ~ 30 o N e S de latitude. 60 o N 30 o N EQUADOR 30 o S 60 o S Desertos no SO US Desertos do Sahara, Oriente Médio, Mongólia Deserto de Deserto da Desertos na Australia Atacama, Chile Namibia e é por isso que florestas estão ~ distribuidas no Equador e regiões intertropicais; mas também em ampla faixa a ~60o latitude Outro fator importante são as correntes oceânicas Correntes do Hemisfério N circulam em sentido horário. Carregam águas Articas frias ao longo das costas L dos continentes e trazem águas tropicais quentes ao longo das costas O dos continentes. É por isso que em latitudes similares, as temperaturas são mais altas na Europa que nos EUA Correntes do Hem. S circulam no sentido antihorário trazendo águas frias da Antártica ao longo das costas O dos continentes É por isso que existem lobos marinhos e pinguins na costa do Peru! 4

5 CLIMA LOCAL Água tem uma capacidade térmica, isto é, demora muuuuito tempo para esquentar mas, uma vez quente, demora muuuuito tempo para esfriar. Portanto, grandes corpos d água como oceanos tamponam variação na umidade e temperatura, consequentemente impactando climas locais. CLIMA MARÍTIMO: próximos a grandes corpos d água, úmidos e com variações de temperatura menos extremas CLIMA CONTINENTAL: longe de grandes corpos d água, seco e com variações de temperatura extremas CLIMA AINDA MAIS LOCAL Em montanhas, ASPECTO: orientação TEMPERATURE SOUTH FACING SLOPE NORTH FACING SLOPE Diferença de 10 o C à tarde TIME OF DAY ELEVAÇÃO AFETA UMIDADE sombra de chuva AR ÚMIDO Massas de ar quentes e úmidas ascendem, ao ascender expandem e esfriam, ao esfriarem água precipita Agora frias e secas, massas de ar descem, ao descer esquentam, ao esquentar absorvem a umidade do outro lado da montanha CLIMA AINDA AINDA MAIS LOCAL VEGETAÇÃO AFETA MICROCLIMA Por exemplo, árvores sombreiam o sub-bosque. Assim modificam a magnitude e as flutuações na umidade, temperatura, luz, etc. Clima: padrões em larga escala de temperatura, precipitação e sazonalidade Temperate rainforest in Washington State ROCKY MOUNTAINS Great Plains 5

6 TUNDRA Principalmente ao redor do Círculo Ártico além da linha das árvores. Também ocorre em áreas menores na região sub- Antártica e em altas altitudes no mundo inteiro Os biomas MIN. TEMPERATURE (monthly avg, o C) TOTAL ANNUAL RAINFALL (mm) Temperatura e precipitação muito baixas Ambiente caracterizado pela presença do permafrost (água no solo permanentemente congelada) Por isso, mesmo se a água está presente, as condições para as plantas são de seca efetiva. Água líquida disponível por curtos períodos do ano Baixas temperaturas também limitam crescimento das plantas e a taxa de decomposição no solo Flora dominada por líquens, musgos, ervas e ocasionalmente árvores anãs Estação de crescimento é muito curta para o sucesso de formas de vida anuais (isto é, não há tempo para uma semente germinar, crescer, amadurecer e reproduzir) Assim, formas de vida comuns incluem plantas perenes com bulbos, cormos e rizomas subterrâneos dormentes que permitem à planta crescer e florescer rapidamente na curta estação de crescimento 6

7 TAIGA (Floresta de Conífera Boreal) Ocupa faixa larga através da América do Norte e Eurásia MIN. TEMPERATURE (monthly avg, o C) TOTAL ANNUAL RAINFALL (mm) Temperatura e precipitação baixas. Estações são divididas em verões curtos, úmidos e relativamente mornos e invernos longos, frios e secos Água no estado líquido indisponível na maior parte do inverno, durante o qual plantas e animais usualmente tem um período de dormência com metabolismo muito baixo Flora dominada por árvores, principalmente coníferas sempre verdes (misturadas com árvores decíduas em regiões mais quentes) Vastas áreas são comumente ocupadas por apenas uma ou duas espécies de árvores FLORESTA TEMPERADA Amplamente distribuída no leste da América do Norte e na Europa, mas também na Asia e na Nova Zelândia As folhas das coníferas ( agulhas ) são muito resistentes à decomposição. Esta característica morfológica, junto com o frio, leva a taxas de decomposição muito baixas Digo isto porque taxa de mineralização (liberação de nutrientes) no solo frequentemente limita crescimento das plantas 7

8 MIN. TEMPERATURE (monthly avg, o C) TOTAL ANNUAL RAINFALL (mm) Temperatura e precipitação moderadas. Estações bem definidas com inverno distinto. Precipitação em geral regularmente distribuída ao longo do ano, na forma de chuva ou neve Na maior parte destas florestas, há épocas do ano em que a água líquida está em disponibilidade limitada porque a evapotranspiração potencial excede [precipitação + água disponível no solo], especialmente quando água está congelada Tipicalmente dominada por angiospermas decíduas (perdem folhas no outono). No entanto, floresta temperada é uma classificação ampla que inclui muitos tipos de fisionomias. PRADARIAS ( grasslands ) Pradarias temperadas Pradarias tropicais (savanas) Pradarias são dominadas por ervas e gramíneas perenes, com arbustos e árvores esparsos Pradarias temperadas (pradarias, planos, ou pampas) ocorrem nas partes mais secas da região temperada Pradarias tropicais (savanns) ocorrem em climas mornos ou quentes com precipitação moderada a moderadamente alta.geralmente, precipitação é sazonal com longo período de seca. MIN. TEMPERATURE (monthly avg, o C) SAVANA TOTAL ANNUAL RAINFALL (mm) Outros fatores que não seca podem manter a dominância de gramíneas sobre arbustos ou árvores incluindo fogo (natural ou antropogênico), solos pobres ou muito ácidos, ou pressão de herbivoria muito intensa. Estes fatores podem manter fisionomia de pradaria mesmo em regiões com alta precipitação 8

9 PRADARIAS TEMPERADAS PRADARIAS TROPICAIS DESERTOS Desertos quentes Desertos gelados DESERTO QUENTE DESERTO GELADO MIN. TEMPERATURE (monthly avg, o C) TOTAL ANNUAL RAINFALL (mm) Desertos são caracterizados por extrema secura. Precipitação anual < 250 mm e, em alguns anos = ~ 0. Precipitação é imprevisível. Há desertos quentes (e.g. Saara) e gelados (e.g. Gobi). Em desertos quentes as temperaturas circadianas de temperatura podem ser extremas, em parte por conta da escassez de cobertura vegetal Por causa da seca extrema sua colonização é limitada a plantas como - cactos, mesquitas e sagebrush, que tem uma variedade de adaptações para conservar água por longos períodos - Anuais de crescimento rápido cujas sementes podem germinar, desenvolver até a maturidade, florescer, e produzir novas sementes dentro de poucassemanas após eventos raros de chuva 9

10 FLORESTA PLUVIAL TROPICAL Distribuída ao longo dos trópicos: América Central e do Sul, África Central (e Madagascar), Sudeste da Ásia, Malásia, Austrália MIN. TEMPERATURE (monthly avg, o C) TOTAL ANNUAL RAINFALL (mm) Uma das principais características de florestas tropicais é a tendência pela falta de sazonalidade: temperatura, precipitação e comprimento do dia variam pouco, comparativamente, ao longo do ano. Em muitas regiões, sazonalidade se manifesta como invernos secos e verões úmidos. Temperatura e umidade altas favorecem decomposição rápida. Decomposição rápida, alta precipitação, e os comuns solos arenosos favorecem pesada lixiviação. Por isso solos são frequentemente pobres em nutrientes, e ácidos. emergentes Florestas são por definição estruturadas em estratos Florestas pluviais tropicais tendem a ter vários estratos Lianas (cipós lenhosos) germinam no solo e crescem subindo em árvores. Atingem o dossel sem ter que investir tanta estrutura (e portanto energia e nutrientes) quanto as árvores que lhes dão suporte dossel sub-bosque Dossel em florestas tropicais mais tipicamente contínuo Epífitas são comuns: plantas que crescem sobre outras plantas sem parasitá-las. Apenas usam o suporte para atingir o dossel., como orquídeas e bromélias estrato herbáceo Sobreposição de estratos condiciona baixa intensidade luminosa no interior da floresta *uma floresta amazônica de terra-firme Raízes tabulares dão estabilidade a árvores grandes e pesadas em solos arenosos relativamente instáveis 10

11 Notem que, porque clima é correlacionado também com altitude, mudanças de biomas com o aumento da ALTITUDE ocorrem em paralelo a mudanças de biomas com o aumento da LATITUDE. E biomas aquáticos??? Biomas foram originalmente definidos para ecossistemas terrestres. Seria difícil definir biomas aquáticos da mesma maneira que definimos biomas terrestres porque 1. Precipitação não é uma questão quando se está debaixo d água 2. Água tem alta capacidade térmica e portanto diferenças em temperatura, embora presentes, são mais tamponadas ao longo das estações (especialmente para grandes corpos d água) Água tem outras propriedades físico-químicas que dramaticamente influenciam comunidades biológicas. Uma propriedade crítica é a quantidade de minerais dissolvidos. Baseado nesta propriedade definimos dois biomas, MARINHO e de ÁGUA DOCE. Outras propriedades importantes incluem presença e intensidade de fluxo da água, e disponibilidade de luz e nutrientes, que provêem critérios para subdivisões adicionais. Amazônia Transição Amazônia-Caatinga Caatinga Biomas brasileiros Transição Amazônia-Cerrado Pantanal Transição Cerrado-Caatinga Cerrado Mata Atlântica Campos Sulinos 11

12 Temperatura AMAZÔNIA Preci pitação Alta temperatura média anual 24-26oC variação diária > variação sazonal Alta precipitação mm/ano Alta intensidade luminosa baixa latitude + relevo plano Nível d água Pulso de inundação conceito essencial em ambientes associados a grandes rios 3.3 milhões km2 ~40% território nacional ~floresta amazônica, floresta pluvial tropical amazônica, floresta ombrófila densa amazônica, hiléia amazônica... Sazonalmente inundada Floresta de Igapó (rios de águas pretas e de águas claras) Solos pobres predominam latossolos de baixa fertilidade, ácidos e arenosos Rio Negro SCHÖNGART et al Fora do alcance do rio Caatinga Amazônica, Campinarana e Campina Floresta de terra-firme. Floresta de Várzea CLARK & UHL 1987 (rios de águas brancas) Smok Wawelski 12

13 SIOLI 1984 JUNK 1997 Padrão de crescimento de um ipê em ambiente de várzea (típico para muitas árvores de florestas inundadas) ÁGUAS BRANCAS Excepcionalmente turvas e barrentas Gigantesco aporte de sedimentos provenientes da erosão de terrenos recentes nos contrafortes orientais dos Andes Muito ricos em nutrientes Alta condutividade (>60 us/cm) ph 6,5-7 Exemplos: Amazonas, Madeira ÁGUAS PRETAS ÁGUAS CLARAS Pretas: boa transparência mas cor de chá preto Transparentes Pouco sedimento mas muitos ácidos húmicos, taninos e compostos fenólicos provenientes da decomposição da matéria orgânica do ambiente terrestre Originários do Escudo das Guianas Paupérrimos em nutrientes Baixa condutividade (8 us/cm) ph 4-5,5 Exemplos: Negro Para as plantas, estresse hídrico é em geral enxergado como decorrente de falta de umidade no solo ; mas pode ser também por alagamento! Isso porque as condições nas raízes tornam-se anaeróbicas, diminuindo a atividade de captação de água (e nutrientes) Pouco sedimento, alta visibilidade (às vezes 5m) Originárias dos Escudos Brasileiro e das Guianas Baixa condutividade (6 us/cm) ph 5-6 Exemplos: Tapajós, Xingu e Trombetas M. acacifolium Mesma espécie no igapó e na várzea. Diferença no crescimento é notável. :... e a época de cheia é época de estancamento no crescimento Anéis de crescimento no tronco Flecha = cheia SCHÖNGART et al. 2002, 2005 FLORESTA DE TERRA FIRME FLORESTA DE VÁRZEA SCHÖNGART et al. 2002,

14 MATA ATLÂNTICA Excepcional amplitude latitudinal (RS ao RN) e altitudinal ( m a.n.m.) Floresta pluvial tropical atlântica floresta ombrófila densa atlântica, floresta da encosta atlântica, mata atlântica 1,2 milhões km 2 RS a RN 0 a 2.900m a.n.m mm/ano o C médias anuais Floresta temperada quente e úmida floresta ombrófila mista, mata dos pinhais, floresta subtropical 1,2 milhões km2 RS a SP + MG ampla faixa de altitudes mm o C médias anuais...modesta homenagem a Ilhabela!... Floresta temperada quente e úmida floresta mesófila, floresta subcaducifólia PR, SP, MS, MG mm marcadamente sazonais Floresta pluvial tropical atlântica floresta ombrófila densa atlântica, floresta da encosta atlântica, mata atlântica Floresta temperada quente e úmida floresta ombrófila mista, floresta subtropical, mata dos pinhais clima temperado chuvoso e quente sazonalidade via temperatura solos pouco desenvolvidos a desenvolvidos VELOSO et al FOD altomontana FOD sub-montana e montana FOD das terras baixas Alta a altíssima precipitação resultante de chuvas orográficas: relevo forma barreira física às massa de ar saturadas de umidade que vêm do oceano Grande mudança altitudinal na fisionomia desde planícies litorâneas com solos aluviais ou depósitos marinhos até topos de serra Estrutura da vegetação influenciada por relevo; nas encostas penetração de luz difusa favorece complexa estrutura vertical (de ervas e arbustos até arvores, muitos cipós e epífitas) 14

15 Floresta estacional semidecidual floresta mesófila, floresta subcaducifólia CERRADO VELOSO et al mm anuais precipitação marcadamente sazonal com estação seca de 3 a 4 meses 20-50% das espécies arbóreas perdem folhas na estação seca fertilidade do solo variável, de distrófico a eutrófico (terra roxa)...modesta homenagem a Ilhabela!... nossa savana 2,1 milhões de km 2 ~25% do território nacional área nuclear em todo o Brasil Central mm/ano fortemente sazonal : seca 3-7 meses topografia plana predomínio de latossolos e solos podzólicos profundos e arenosos (às vezes com crostas lateríticas), lixiviados, distróficos, ácidos, com alto teor de Al e baixa capacidade de reter nutrientes Sazonalidade tem forte influência sobre vegetação Maior parte das plantas perde folhas Sazonalidade influencia ciclos fenológicos na vegetação (floração, frutificação, brotamento e queda de folhas) Vegetação historicamente sujeita ao fogo: queimadas naturais e queimadas antropogênicas (algumas das quais milhares de anos atrás) Raízes profundas, caules subterrâneos com função de reserva, caules aéreos com espessa camada de cortiça, sementes cuja dormência é quebrada por alterações bruscas de temperatura são interpretadas como adaptações ao fogo...modesta homenagem a Ilhabela!... 15

16 cerrado tem diversas fisionomias de campestres a florestais CAATINGA CROSTA LATERÍTICA (CANGA) 12% território nacional 1,1 milhão km 2 semi-árido: mm anuais clima seco de 6 a 11 meses do ano ocorrência de precipitação pouco previsível Uma savana estépica Vegetação decídua, espinhosa, com cobertura herbácea descontínua...modesta solos pouco homenagem desenvolvidos (litossolos), em algumas a regiões Ilhabela!... solos salinos PANTANAL CAMPOS SULINOS SE MT, NO MS clima sazonal tropical mm anuais depressão inundável pela bacia do rio Paraguai Domínio do cerrado a floresta estacional decidua...modesta Mosaicos homenagem de banhados, vazantes, cordilheiras, corixos etc a Ilhabela!... formações campestres clima temperado chuvoso mm anuais 16 a 20 o C temperatura média anual...modesta provavelmente homenagem formação de campo (ao invés de floresta subtropical) por limitações a edáficas Ilhabela!... (em geral, solos muito rasos) 16

17 partes que caem ou morrem *não estão representadas epífitas (crescem sobre outras plantas) e terófitas (anuais; em épocas desfavoráveis meristema persiste apenas em sementes) - FORMA - - FUNÇÃO - - HISTÓRIA DE VIDA - - AMBIENTE - * *ou... o que aprendo do ambiente ao olhar para as plantas? partes que persistem através dos anos Raunkiaer formas de vida de plantas FANERÓ FITAS meristemas aéreos expostos ao ar, vento, frio e seca árvores e arbustos lenhosos ereta prostrada geófitas helófita enraizada flutuante CAMÉFITAS meristemas próximos ao solo e protegidos em meio a densa massa de folhas velhas alguns arbustos lenhosos HEMICRIP- TÓFITAS brotos no nível do solo CRIPTÓFITAS brotos em órgãos de armazenamento enterrados no solo como bulbos, comos e rizomas tulipa, cebola, samambaia, batata HIDRÓ FITAS brotos sob água ninfea, vitoria regia aguapé % DAS ESPÉCIES % DAS ESPÉCIES % das spp do mundo Uma vez que umidade é fator físico chave na determinação de North American cactus (Cactaceae) biomas...atributos relacionados à minimização da perda d água Hábito suculento Perda ou redução da área foliar Presença de ceras Madagascan Pachypodium (Apocynaceae) African Aloe (Asphodelaceae) CRAWLEY

18 a folha da bananeira, esta maravilha da natureza com altíssima AFE Arquitetura da copa tradeoff taxa fotossintética na sombra X perda d água no sol ÁREA FOLIAR ESPECÍFICA (cm 2 / g) AFE de plantas de ambiente de cerrado é invariavelmente menor do que AFE de plantas de ambiente de floresta, mesmo controlando gênero HOFFMAN et al Que outras relações forma-função-história de vidaambiente apareceram durante a aula? 18