ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS CURSO: Ciências Biológicas 3º Ano 2º semestre

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1 ZOOLOGIA DE VERTEBRADOS CURSO: Ciências Biológicas 3º Ano 2º semestre Aves: Diversidade e Caracteres Gerais (Ministrante: Profa. Dra. Virginia S. Uieda) Professores Responsáveis: Virgínia Sanches Uieda (Integral) e Wilson Uieda (Noturno) Departamento de Zoologia - IB/UNESP/Botucatu

2 1ª Aula I Diversidade II Especializações para o vôo III Hábitos de vida pés e bico 2ª Aula I Origem e Evolução II Evolução do vôo III Sistema sensorial V Comportamento social e reprodução V Migração

3 I Diversidade de Aves Era Mesozóica: Período Triássico (245 ma) aparecimento dos 1º mamíferos verdadeiros Período Jurássico (208 ma) aparecimento das 1ª aves O registro fóssil das aves começa com o Archaeopteryx em sedimentos do Jurássico, na Alemanha (com penas típicas de aves voadoras).

4 I Diversidade de Aves Era Mesozóica: Período Cretáceo (144 ma) extinção de aves arcaicas e 1ª irradiação das verdadeiras aves voadoras maioria de aves aquáticas (Charadriiformes, como gaivotas, e Procellariiformes, como albatroz, podem ser seguidas até o Cretáceo). Era Cenozóica: Período Terciário (65 ma) - 2ª irradiação aves bastante diversificadas (poucas famílias de aves aquáticas adicionais, maioria Passeriformes).

5 I Diversidade de Aves Cerca de espécies, divididas em duas Superordens (baseado na estrutura do palato) Superordem Palaeognathae Ratitas = aves que não voam 5 ordens de distribuição restrita Kiwi Nova Zelândia Avestruz África Emu Austrália

6 Superordem Palaeognathae (Ratitas - aves que não voam) Cinco Ordens de distribuição restrita Ordem Tinamiformes 47 spp. (macucos, codornas, inambus) Américas Central e do Sul Ordem Rheiformes 2 spp. (emas) América do Sul Ordem Struthioniformes 1 sp. (avestruzes) - África Ordem Casuariiformes - 2 spp. (emus, casuares) Austrália, Nova Guiné Ordem Dinornithiformes 3 spp. (kiwis, moas) Nova Zelândia

7 I Diversidade de Aves Algumas são aves terrícolas, mas que não perderam a capacidade de vôo: Pernas compridas Redução do dedo oponível Redução da cauda (naquelas que voam pouco) Neognathae 23 ordens Ampla distribuição Diferentes adaptações Seriema Quero-quero Zabelê

8 Ordem Podicipediformes 21 spp. (mergulhão) Ampla distribuição Ordem Sphenisciformes - 17 spp. (pingüim) oceanos do Hemisfério Sul Ordem Procelariiformes 115 spp. (albatroz, bobo, pardela) todos os oceanos Ampla distribuição Ordem Pelecaniformes 67 spp. (atobá, biguá, pelicano, fragata) marinhos Ampla distribuição Ordem Anseriformes 161 spp. (anhuma, tachã, pato) Ampla distribuição Ordem Phoenicopteriformes 5 spp. (flamingo) Ampla distribuição, exceto Austrália Ordem Ciconiiformes 120 spp. (garça, cegonha, colhereiro, socó) Ampla distribuição Ordem Charadriiformes 366 spp. (batuíra, maçarico, gaivota) Ampla distribuição Ordem Coraciiformes 218 spp. (martim pescador) Ampla distribuição Superordem Neognathae Aquáticas

9 Ordem Falconiformes 311 spp. (gavião, águia, falcão, condor) Ampla distribuição Ordem Strigiformes 186 spp. (coruja) Ampla distribuição Rapina Ordem Galliformes 258 spp. (mutum, jacu, galinha d Angola, peru, faisão) Ampla distribuição Ordem Gruiformes 213 spp. (saracura, seriema, grou) algumas famílias endêmicas Ordem Gaviiformes 5 spp. (loon) América do Norte e Eurásia Ordem Columbiformes 310 spp. (rola, pombo, dodo) Ampla distribuição Ordem Psittaciformes 358 spp. (papagaio) Pantropical e Austrália Ordem Cuculiformes 143 spp. (cuco, anu, cigana) - Ampla distribuição Terrícola/Arborícola

10 Ordem Caprimulgiformes 113 spp. (bacurau, curiango, urutau, guacharo) Ampla distribuição Ordem Apodiformes 422 spp. (andorinhão, beija-flor) Ampla distribuição Ordem Trogoniformes 39 spp. (surucuá, quetzal) Pantropical, exceto Australia Ordem Coliiformes - 6 spp. ( mouse bird ) - África Ordem Piciformes 410 spp. (tucano, pica-pau) Ampla distribuição Terrícola/Arborícola Ordem Passeriformes 5400 spp. maior grupo pássaros - Pantropical Aves canoras

11 II Especializações para o vôo A adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves O vôo impõe um limite máximo ao tamanho das aves. Cálculos do tamanho máximo sugerem 12 kg e este cálculo corresponde bem às massas corpóreas das aves observadas. cisne = 12 e 17 kg condor-gigante (extinto) - maior ave voadora que existiu = 20 kg maior ave atual que não voa - avestruz = 150 kg maior ave conhecida (extinta) - ave-elefante = 450 kg Ainda assim não se aproximam do peso dos mamíferos (elefante africano = kg; baleia = kg)

12 II Especializações para o vôo A adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves 2.1. Penas e vôo 2.2. Asas e vôo 2.3. Estrutura e Fisiologia a) Esqueleto b) Músculos c) Respiração d) Alimentação e) Excreção f) Circulação

13 2.1.Penas e Vôo Formação das penas reentrâncias ou folículos na pele escamas córneas modificadas escamas córneas nos pés, pernas e bico realiza uma muda por ano num processo gradual Composição das penas beta-queratina (90%) lipídeos (1%) água (8%) proteínas e pigmentos (1%)

14 Penas e Vôo Arranjo das penas em regiões (pterilas), separadas por aptérias (áreas de pele sem penas) distribuição uniforme das penas nas ratitas e pingüins.

15 Funções das penas vôo isolamento térmico flutuação camuflagem exibição Penas e Vôo

16 Penas e Vôo Estrutura cálamo base implantada no folículo raque eixo central barbas e bárbulas ramificações laterais bárbulas com ganchos (hâmulus) vexilo As aves realinham as bárbulas deslizando sobre elas seu bico levemente entreaberto.

17 Penas e Vôo Tipos de penas Penas de vôo vexilo bem desenvolvido textura penácea rêmiges asa rectrizes cauda Tipos de penas - Penas de contorno Parte proximal - textura plumácea Parte distal - textura penácea

18 Tipos de penas - Plumas textura plumácea isolamento térmico penas do recém-nascido plumas de pó (garças) Penas e Vôo Tipos de penas Semiplumas raque grande vexilo plumáceo sob as de contorno isolante térmico

19 Penas e Vôo Tipos de penas Filoplumas finas, capilares poucas barbas e bárbulas na ponta com terminações nervosas informações sobre posição das penas de contorno Tipos de penas - Cerdas raque rígida (com melanina) base do bico, ao redor dos olhos protege narinas e olhos órgão sensorial tátil auxílio na captura aérea

20 2.2.Asas e Vôo Funcionam como aerofólio: rêmiges primárias - inseridas nos ossos da mão = propulsão de movimento para frente rêmiges secundárias - inseridas nos ossos do antebraço = ascensão ou sustentação

21 Asas e Vôo Tipos de vôo: planado - aproveita correntes ascendentes de ar batido - desempenho automático, não aprendido, que se aprimora com a prática bastante complexo.

22 O tamanho e o formato da asa e dos segmentos esqueléticos (braço, antebraço e mão) influenciam as características do vôo: Tamanho dos segmentos Beija-flor batidas rápidas e potentes das rêmiges primárias ossos da mão mais longos Fragata com vôos potentes e planados mão e antebraço proporcionais. Albatroz planador de altitude antebraço longo com muitas rêmiges secundárias

23 Formato das asas Longas e estreitas Planeio em altitude dinâmico Ponta afilada Alta velocidade-migradoras Elípticas, curtas e arqueadas Vôo lento-aves florestas Arqueada, com fendas profundas Planeio em altitude estático

24 2.3.Estrutura e Fisiologia Modificações relacionadas com redução no peso e alto metabolismo a) Esqueleto b) Músculos c) Respiração d) Alimentação e) Excreção f) Circulação Adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura e na fisiologia de todas as aves

25 5 3 Esqueleto coluna vertebral rígida - ponto de apoio para a ação das asas e da cintura pélvica 2. esterno expandido em quilha para acomodar os músculos do vôo 3. ossos da mão modificados para sustentar as penas da asa 4. pescoço longo cabeça e pescoço muito móveis ajeitar e lubrificar as penas 5. crânio grande tamanho da caixa craniana e órbitas (cérebro grande e visão importante) 6. vértebras caudais pigóstilo para sustentação das penas da cauda

26 Ossos pneumáticos ocos e cheios de ar, presentes no crânio, esterno, cintura escapular e úmero LEVEZA Úmero

27 Músculos Principais músculos do vôo: grande peitoral supracoracóideo

28 Músculos Aves corredoras e voadoras apresentam diferenças no volume relativo dos músculos das pernas e do vôo AVES Músculos vôo Músculos pernas Fortes voadoras (beija-flor, andorinha) 30% 2% Predadoras (gavião, coruja) 20% 10% Nadadoras (patos, mergulhões) % = % = Terrícolas (saracura) % < % > Músculo escuro com mioglobina - alto metabolismo aeróbico Músculo branco sem mioglobina baixo metabolismo aeróbico

29 Respiração Pulmão pequeno e compacto Ventilado por movimento das costelas e do esterno Conectado aos sacos aéreos Sacos aéreos: Maior volume de ar Maior leveza Termorregulação

30 Respiração Sistema de contra-corrente (maior eficiência respiratória)

31 Respiração VOCALIZAÇÃO 2ªfunção do sistema respiratório Siringe na base da traquéia, onde os brônquios bifurcam-se Anéis cartilaginosos modificados e circundados por músculos pássaros canoros = 5 a 9 pares papagaios = 3 pares falcões = 2 pares maioria = 1 par urubus, cegonhas, ratitas, pelicanos = nenhum par

32 Alimentação Modificações associadas à ausência de dentes: 1. Língua longa captura de alimento 2. Papo armazenamento temporário (granívoras, carnívoras) 3. Proventrículo estômago glandular 4. Moela estômago mecânico 5. Intestino muitas vilosidades 6. Glândulas salivares deglutição

33 Excreção excreta ácido úrico urina sólida sem bexiga urinária (maior leveza) absorção de água nos túbulos renais (em maior número) e na cloaca com glândulas secretoras de sal Diapsida (Squamata, Crocodylia, Aves) Uricotélicos Circulação Coração dois átrios e dois ventrículos (completa separação do sangue arterial e venoso) Sangue flui em série nos circuitos sistêmico e pulmonar.

34 III Hábitos de vida A especialização dos membros anteriores em asas descartou qualquer possibilidade de seu uso na captura de presas. Assim, as aves concentraram seus mecanismos predatórios nos pés e nos bicos Pés e modos de locomoção As aves se especializaram nas seguintes formas de locomoção: marcha bípede ou natação com os membros posteriores vôo com os membros anteriores.

35 Modos de Locomoção nas Aves (1) Andar e correr adaptações cursoriais semelhantes à dos quadrúpedes pernas fortes aumento progressivo no comprimento dos membros posteriores redução do número de dedos Avestruz 2 artelhos Ema 3 artelhos

36 Ema A. do Sul Aves terrícolas sem capacidade de vôo: Pernas compridas e fortes Redução nº dedos Sem dedo oponível Dedos grossos e retos Esterno e cauda reduzidos

37 Modos de Locomoção nas Aves (2) Saltar locomover-se por uma sucessão de pulos com os pés movendo-se juntos locomoção podal encontrada principalmente em aves arborícolas que se empoleiram (Passeriformes). (3) Empoleirar - pés anisodáctilos quatro artelhos livres, móveis artelho posterior oposto aos demais (maioria dos Passeriformes)

38 Modos de Locomoção nas Aves (4) Escalar e empoleirar em superfícies verticais - pés zigodáctilos dois artelhos anteriores opostos aos dois que se estendem para trás (papagaios, pica-paus) podem escalar troncos de árvores ou outras superfícies verticais usando os pés, caudas, bico (raramente os membros anteriores cigana jovem da América do Sul)

39 Modos de Locomoção nas Aves (5) Nadar na superfície corpo largo maior estabilidade plumagem densa maior flutuabilidade e isolante térmico grande glândula uropigial impermeabilização da penas pés com membranas interdigitais (3 ou 4 artelhos) ou lobos pernas na parte posterior do corpo

40 Modos de Locomoção nas Aves (5) Mergulhar e nadar embaixo d água A transição de uma ave nadadora de superfície para uma de sub-superfície ocorreu de 2 formas: especialização maior dos membros posteriores já adaptados para a natação = pés propulsores modificação da asa para usá-la como nadadeira embaixo d água = asas propulsoras

41 Modos de Locomoção nas Aves (5) Mergulhar e nadar embaixo d água Evolução paralela das aves nadadoras e mergulhadoras do Hemisfério Sul e Norte

42 Modos de Locomoção nas Aves (5) Mergulhar e nadar embaixo d água Outras modificações importantes: redução na flutuabilidade = menor volume de sacos aéreos, menos ossos pneumáticos, expele ar da plumagem antes de mergulhar, engole pequenas pedras como lastro (pingüim) redução da circulação periférica, do ritmo cardíaco e da taxa metabólica enquanto estão submersas músculos capazes de tolerar altas taxas de dióxido de carbono, conseguem energia de metabolismo anaeróbico (mergulhos de 1 a 3 minutos, máximo 15 minutos).

43 Biguatinga Piscívora, com membranas entre os dedos para natação Aves que nadam e mergulham: Redução dos ossos pneumáticos, sacos aéreos e impermeabilização das penas

44 Modos de Locomoção nas Aves (6) Andar sobre sedimentos aves paludícolas Andar em várias profundidades diferentes comprimentos das pernas Andar em vários sedimentos lama, neve, areia, vegetação flutuante Margem da água Sobre plantas aquáticas

45 III Hábitos de vida 3.2. Bico e Hábitos alimentares As modificações do bico e da língua estão, frequentemente, associadas a especializações alimentares. A presença de bico córneo no lugar de dentes não é exclusiva das aves (quelônios, dinossauros, pterosauros) Grande diversidade de bicos somente entre as aves Formato do bico Diversificação nos hábitos alimentares

46 Diversificação nos hábitos alimentares Insetívoras e comedoras de invertebrados terrestres Carnívoras ou predadoras (répteis, aves e mamíferos) Comedoras de peixes e invertebrados aquáticos Filtradoras de água Granívoras Frugívoras Pastadoras (folhas tenras) Comedoras de pólen e néctar Saprófagas

47 Aves comedoras de peixes e invertebrados aquáticos - especializações no formato do bico = longo e afiado, ganchos e serrilhas e lamelas filtradoras Longo e afiado Com lamelas Bolsa gutural Ganchos e serrilhas Achatado

48 Aves comedoras de peixes e invertebrados aquáticos - especializações no comportamento de captura = coleta aérea, coleta na superfície, mergulho, perseguição subaquática, alimentação bentônica Coleta aérea 2. Coleta na superfície 3. Mergulho 4. Perseguição subaquática 5. Alimentação bentônica 3 5

49 Diversificação nos hábitos alimentares Marreca Filtrador Bico achatado, com lamelas para filtrar Biguatinga Piscívoro Bico longo e forte para fisgar Ganso Martim-pescador

50 Aves insetívoras - captura insetos na folhagem = bico curto, fino e pontiagudo (Ex.: tico tico). - varredores aéreos = bico curto, ampla fenda bucal, cerdas ao redor da boca (Ex.: bacurau) - procuram em buracos e fendas = bico longo, fino e forte (Ex.: pica-pau) - 60% de todas as aves são insetívoras

51 Diversificação nos hábitos alimentares Insetívoros Bico curto, forte Frango d água Beija-flor Complementa a dieta com insetos Nectarívoro Papagaio Bico longo e fino Pica-pau Língua longa, com farpas na ponta

52 Aves carnívoras - para matar a presa = bico pesado e pontiagudo (Ex.: corvo) - para arrancar pedaços = bico pesado e curvo (Ex.: gavião) usam as garras para matar as presas - dente tomial em falcões (Falco) = para quebrar o pescoço (projeção afiada da maxila superior que se encaixa em um entalhe na maxila inferior) - caçadoras aéreas = diurnas (visão) ou noturnas (audição e visão) - cursoras terrestres = forrageadores ativos em áreas abertas

53 Diversificação nos hábitos alimentares Carnívoros Bico forte, parte superior curva Gavião Coruja Aves de rapina Dedos com garras grandes e fortes para agarrar e segurar Bico para dilacerar

54 Aves granívoras - quebra a casca movimentando a maxila inferior para frente e para trás - quebra a casca pressionando a semente com a maxila inferior contra o palato - abrem sementes de coníferas com o bico de pontas cruzadas - todas usam a língua para remover o conteúdo - importantes agentes dispersores

55 Diversificação nos hábitos alimentares Granívoro Bico curto, forte, largo e curvo nas pontas para quebrar sementes Papagaio Papagaio Arara