FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS AULA 2 ANOTAÇÕES DE AULA FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO
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1 FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS AULA 2 ANOTAÇÕES DE AULA 1 FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO INTRODUÇÃO Compreende a absorção de O 2 e a eliminação de CO 2 pelos pulmões (respiração externa), o transporte de O 2 e CO 2 pelo sangue e os fenômenos de utilização de O 2 e de produção de CO 2 pelas células (respiração interna). A função dos órgãos da respiração está estreitamente ligada ao coração e á circulação. Estreita relação existe também entre a atividade respiratória e o controle da temperatura. Os órgãos da respiração possuem ainda função de captar substâncias odoríferas e assim transmitir informações. RESPIRAÇÃO INTERNA O local principal da combustão dos nutrientes são as mitocôndrias. Nos animais de interesse zootécnico a quantidade de O 2 necessária e a produção de CO 2 dependem da produtividade. Durante a fase de crescimento, o consumo de O 2 depende do aumento da massa corpórea. A maior parte do oxigênio é utilizada no interior das células para oxidação do hidrogênio nas mitocôndrias. Com a oxidação do hidrogênio forma-se ATP a partir da união de ADP com fosfato inorgânico (fosforilação oxidativa). O CO 2 provém da dissociação de grupos carboxila através da descarboxilase. Ocorre descarboxilação dos cetoácidos através das cetoácidos-descarboxilases, e dos aminoácidos, através das enzimas aminoácidosdescarboxilases. Determinando-se o teor de O 2 e CO 2 do sangue arterial e venoso de um órgão, podem-se conhecer o consumo de O 2 e a produção de CO 2 do tecido. As trocas gasosas entre sangue capilar e células dependem das diferenças de pressão do gás, da extensão da superfície de trocas e do fluxo sanguíneo capilar. Quando diminui o fornecimento de oxigênio para a célula, falamos em hipóxia. Quando o aporte a um dado tecido é completamente interrompido, denomina-se anóxia. RESPIRAÇÃO EXTERNA Vias de condução aérea As vias condutoras de ar possuem a função de conduzir o ar do exterior até os alvéolos. São constituídos pelas fossas nasais, faringe, laringe, traquéia e os brônquios. Durante sua passagem por essas vias o ar é aquecido e umedecido. O epitélio ciliado ajuda na remoção de corpos estranhos. Estruturas e função dos pulmões Os pulmões são dois órgãos localizados na cavidade torácica e revestidos pela pleura, que é constituída por tecido conjuntivo, tecido elástico e fibras musculares lisas. O tecido intersticial divide o parênquima em lóbulos cada vez menores. Cada lóbulo pulmonar possui uma fina ramificação da árvore brônquica, o bronquíolo terminal, que se divide em dois a quatro bronquíolos respiratórios. Estes conduzem o ar através dos ductos alveolares até os sacos alveolares. Os alvéolos situam-se alinhados ao longo dos ductos alveolares, que terminam nos sacos alveolares e estão separados através de septos delgados. Os alvéolos são revestidos pelas células epiteliais alveolares, que formam o epitélio respiratório. Estas células são ricas em mitocôndrias e tem função na defesa e fagocitose.
2 2 O suprimento sanguíneo dos pulmões ocorre de duas maneiras: - o sistema de vasos sanguíneos funcional, que se origina na artéria pulmonar, ramifica-se pelo tecido intersticial até os lóbulos pulmonares e lá se ramifica, formando em torno de cada alvéolo uma rede capilar respiratória. - a irrigação do tecido pulmonar ocorre através do sistema de vasos sanguíneos nutritivos. Este se origina na artéria brônquica e se ramifica formando uma rede capilar intersticial irregularmente distribuída no estroma intersticial dos pulmões. Por intermédio dela são irrigados o próprio interstício, a pleura, os linfonodos e a parede dos brônquios. A inervação dos pulmões é feita através de fibras simpáticas e parassimpáticas que se ramificam na árvore brônquica. A MECÂNICA DA RESPIRAÇÃO EXTERNA A troca entre ar exterior e pulmões ocorre em duas fases, a entrada de ar, ou inspiração, e a saída de ar, ou expiração. Uma condição para essa troca é a diferença de pressão entre os alvéolos e o exterior, que é conseguida graças à expansão e contração do espaço torácico. Cada alteração da caixa torácica esta ligada a uma alteração de volume pulmonar. Forças que atuam: Força estática: equilíbrio entre as forças de retração e de alargamento da caixa torácica e elasticidade do tórax. Ocorre durante o processo de repouso respiratório. Pressão intrapulmonar: pressão dentro dos alvéolos. Pressão interpleural: é a diferença entre a pressão intrapulmonar e a força de retração dos pulmões. É a força capaz de vencer a resistência dos pulmões e do tórax ao processo de deformação. Os músculos respiratórios e sua função As alterações da caixa torácica são causadas, por uma série de músculos, denominados músculos respiratórios. Destes o mais importante é o diafragma, que separa a cavidade torácica da cavidade abdominal. É formado por uma porção musculosa e uma porção tendinosa. A porção musculosa está fortemente ligada às vértebras lombares, costelas e ao esterno. A porção central e a porção tendinosa. Através da contração das fibras musculares, a cúpula diafragmática tendinosa que tem convexidade cranial, torna-se convexa no sentido caudal, aumentando assim o diâmetro longitudinal da caixa torácica. Através de uma série de outros músculos ocorre simultaneamente um alargamento lateral do tórax. Isto leva a uma distensão dos pulmões, fazendo com que o ar penetre (inspiração). Com o relaxamento da musculatura diafragmática, a convexidade da cúpula volta para a caixa torácica, encurtando o eixo longitudinal (expiração). Músculo Músculos inspiratórios Intercostais externos Intercartilaginosos externos Transversal das costelas Elevadores das costelas Serrato dorsal cranial Escaleno da primeira costela Escaleno supra-costal Músculos expiratórios Intercostais internos Intercartilaginosos internos Função Puxam as costelas para cima e para fora, alargamento lateral da caixa torácica Puxam as costelas para cima Alargamento do tórax Elevação das costelas Elevação das costelas Imobilização da primeira costela e elevação das costelas Elevação das costelas Puxam as costelas para trás e para dentro, estreitamento da caixa torácica. Puxam as costelas para trás
3 Transverso torácico Serrato dorsal caudal Ileocostal Obliquo abdominal externo Obliquo abdominal interno Transverso abdominal Reto abdominal Tipos de respiração Estreitamento do tórax Puxam as costelas para trás Imobilização das costelas 3 Alterações da caixa torácica são observadas com o aumento da freqüência respiratória de um animal, pelos movimentos das últimas costelas (respiração torácica). As alterações da parede abdominal durante a respiração são observadas nos flancos, através do sulco costal (respiração abdominal). Em condições normais, ocorre a mesma intensidade de respiração torácica e abdominal, ocorre a respiração do tipo costo-abdominal. Os movimentos respiratórios da caixa torácica e da parede abdominal são, em alguns animais, acompanhados de outros movimentos respiratórios conhecidos como movimentos respiratórios acessórios (dilatação das narinas dos cavalos). Freqüência e amplitude da respiração O número e a amplitude dos movimentos respiratórios dependem do tamanho do animal, assim como da idade, sexo, da temperatura ambiente e da produtividade. Durante a respiração normal de repouso (eupnéia) a expiração é mais longa que a inspiração. A relação entre a duração da expiração e da inspiração é denominada quociente respiratório. O quociente respiratório depende da freqüência respiratória e do volume respiratório. Em cada inspiração e expiração, movimentam-se quantidades diferentes de ar (volumes respiratórios) que se classificam do seguinte modo: Volume corrente: é a quantidade de ar que é trocada entre os pulmões e o exterior em cada inspiração e expiração. Volume inspiratório de reserva: é a quantidade ar que após uma inspiração normal, pode ainda entrar nos pulmões, graças a uma inspiração forçada. Volume expiratório de reserva: é a quantidade de ar que após uma expiração normal, pode ser eliminada dos pulmões após uma expiração forçada. Capacidade vital: é a quantidade de ar que pode ser trocada entre os pulmões e o exterior através de uma inspiração forçada seguida de uma expiração forçada. Volume residual: é a quantidade de ar que mesmo após uma expiração forçada, ainda resta nos pulmões. A soma da capacidade vital com o volume residual é denominada capacidade total. O volume residual divide-se ainda em volume de retração ou colapso e volume mínimo. Volume de retração é a quantidade de ar que sai dos pulmões quando estes sofrem um colapso. O volume mínimo é a quantidade de ar que mesmo após colapso total do tecido elástico pulmonar, após a morte do animal ainda resta nos pulmões. Os volumes respiratórios são formados por uma mistura de ar das diferentes partes das vias respiratórias. Apenas uma parte do ar trocado com o volume corrente chega até o epitélio alveolar. As porções das vias respiratórias que não possuem epitélio respiratório constituem o espaço morto anatômico (regiões onde não ocorrem trocas gasosas), são representadas pelo nariz, faringe, traquéia e brônquios. Quando se quer determinar a parte do volume corrente que participa diretamente das trocas gasosas nos alvéolos, deve-se diminuir o volume do espaço morto do volume corrente. Essa parte do volume corrente é denominada de
4 4 volume de ventilação alveolar. O espaço morto alveolar é composto de ar que ventila alvéolos que são poucos perfundidos pelo sangue, de modo que não ocorre troca gasosa de maneira ideal. Espaço morto fisiológico é um termo usado para descrever a soma do espaço morto anatômico com o alveolar. A relação entre a quantidade de ar fresco e a capacidade total dos pulmões depende da amplitude da respiração. Quanto mais profunda é a respiração, melhor é o fornecimento de oxigênio. Como unidade de medida da quantidade de ar trocada utiliza-se o volume-minuto, que depende da freqüência (número de respirações por minuto) e da amplitude da respiração (volume corrente). Volume-minuto médio de alguns animais domésticos Espécie animal Volume-minuto (ml) Cavalo Vaca Ovelha Cabra PROCESSOS FÍSICO-QUÍMICOS DA RESPIRAÇÃO EXTERNA. O volume corrente é constituído por diferentes partes dos volumes respiratórios: é uma mistura gasosa. Para analisar tal mistura deve-se utilizar a lei dos gases. De acordo com ela, cada gás contido na mistura exerce uma mistura uma pressão parcial que mantém, com a pressão total, a mesma relação que o volume do gás mantém com o volume da mistura. O ar contém 21% de oxigênio, portanto a fração do oxigênio no ar inspirado é de 0,21. O importante para a troca gasosa não é bem a fração de oxigênio. A pressão parcial e a diferença de pressão entre duas partes do corpo é que resultam na transferência gasosa. A pressão parcial de um gás é determinada pela pressão barométrica (PB) e pela fração do gás (FG) na mistura. Neste caso, a pressão parcial de oxigênio (PO2) pode ser calculada: PO 2 = PB * FO 2 PO 2 = 760 * 0, mm Hg A pressão parcial de oxigênio diminui em altitudes elevadas porque a pressão barométrica diminui. Comparação das composições médias do ar ambiente, ar expirado e ar alveolar, no cão, a 37 ºC, 760 mm Hg de pressão atmosférica e 47 mm Hg de pressão de vapor de água. Oxigênio Dióxido de Carbono Nitrogênio Vol (%) Pressão parcial (mm Hg) Vol (%) Pressão parcial (mm Hg) Vol (%) Pressão parcial (mm Hg) Ar ambiente 20,9 159,1 0,03 0,2 79,0 600,7 Ar expirado 16,7 127,1 3,7 28,5 79,3 602,6 Ar alveolar 13,2 100,0 5,0 38,0 75,6 575,0 Nos alvéolos ocorre uma troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue dos capilares pulmonares, através de difusão. Necessária para a realização das trocas de oxigênio e dióxido de carbono é a diferença de pressão para ambos os gases. Além da diferença de pressão as trocas gasosas dependem do tempo de permanência do ar nos alvéolos, assim como da velocidade do fluxo sanguíneo nos capilares. A pressão parcial do oxigênio nos alvéolos é na média 100 mmhg, e no sangue venoso a pressão parcial de oxigênio é na média de 40 mm Hg. O gradiente de 60 mm Hg causa a difusão rápida do oxigênio para o capilar, onde se combina com a hemoglobina, que serve como reservatório para o oxigênio e ajuda a manter o gradiente de difusão de oxigênio. Normalmente o equilíbrio entre as pressões parciais de capilares e alvéolos do oxigênio, ocorre em 0,25 segundos, cerca de um terço do tempo que o sangue fica no capilar.
5 CONTROLE DA RESPIRAÇÃO. 5 O ponto de partida e o local de chegada dos processos da respiração é o centro respiratório da medula oblongua daí partem impulsos centrais regulatórios, que constituem o controle nervoso central da respiração. Existe a influência do 10º par craniano de nervos que é o controle neural. Existe ainda a influência conjunta de estímulos internos e externos que constitui o controle reflexo, e também a influência de alterações químicas do sangue, que constitui o controle químico. Controle nervoso central da respiração O controle da respiração é feito a partir de três locais do cérebro. O primeiro a ser localizado foi o centro respiratório da formação reticular, que se situa na parte lateral da massa cinzenta. A porção ventral desse centro tem o papel de controle da inspiração, enquanto que a dorsal atua no controle da expiração. Ambos funcionam de maneira alterada. Superposto aos centros respiratórios da medula oblongua, existe o centro pneumotáxico, localizado na porção anterior da ponte. A partir dele é feito o controle dos centros respiratórios medulares, juntamente com o controle da temperatura. Um terceiro centro, superior aos dois anteriores produz uma aceleração ou inibição da respiração. Córtex cerebral: Influência voluntária Ponte: Centro de comandos superiores Conexão com outros circuitos funcionais Influência Retroinformação Medula oblongua: Centro respiratório e expiratório Variação da composição sanguínea Musculatura Inspiratória Musculatura Expiratória Estado de distensão dos pulmões Regulação nervosa da respiração A regulação nervosa é feita através do nervo vago. Através do vago chegam sinais elétricos no centro respiratório, provenientes do pulmão. Durante a inspiração aumenta a freqüência dos impulsos que atuando sobre o centro respiratório, produzem uma inibição da inspiração. Durante a expiração, diminui a freqüência de impulsos que atinge um mínimo no final da expiração. Neste momento o centro respiratório inicia a próxima inspiração. Esse controle é denominado reflexo Hering-Breuer.
6 6 Controle químico da respiração É feito através das variações da concentração de oxigênio e dióxido de carbono, bem como do valor do ph do sangue. Os três fatores atuam em conjunto de forma direta (vasos sanguíneos sobre os neurônios) ou indireta (quimiorreceptores). Variações no conteúdo sanguíneo de CO 2 afetam os centros respiratórios e circulatórios. Um aumento na pressão parcial de CO 2 leva a um aumento da freqüência respiratória e a uma vasoconstrição em diversas regiões. Isto favorece a eliminação de CO 2 e diminui a formação do mesmo nos tecidos. Na falta de O 2 ocorre uma intensificação da atividade cardíaca e respiratória cuja finalidade é corrigir a absorção e o transporte de O 2. Bibliografia consultada: Cunningham, J. G. Tratado de Fisiologia Veterinária. Edit. Guanabara Koogan, 2 ed p. Gurtler, H. Ketz, H. A., Schroder, L. et al. Fisiologia Veterinária. Edit. Guanabara. 4 ed p. Swenson, M. J., Reece, W. O. Dukes, Fisiologia dos Animais Domésticos. Edit. Guanabara Koogan. 11ed p.
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