Replicação do DNA. geradas cópias c. idênticas. das moléculas de DNA presentes lula-mãe, a seguir herdadas pelas duas célulasc.

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1 Replicação de DNA

2 DNA Dupla-hélice composta de nucleotídeos ligados entre si e cujas bases nitrogenadas de uma hélice fazem pontes de hidrogênio com bases nitrogenadas de outra hélice, numa direção anti-paralela paralela.

3 Replicação do DNA Processo que precede a divisão o celular e através s do qual são s geradas cópias c idênticas das moléculas de DNA presentes na célulac lula-mãe, a seguir herdadas pelas duas célulasc lulas-filhas Duplicação dos cromossomos Separação dos cromossomos Divisão celular

4 Cada vez que uma célula divide a informação genética precisa ser transmitida às células filhas formação de gametas para transmissão da informação para a próxima geração

5 Ciclo Celular Antes de iniciar a condensação dos cromossomos o DNA necessita ser duplicado : é a fase S

6 Experimento de Meselson & Stahl, 1958 A pergunta

7 Experimento de Meselson & Stahl, 1958 Molécula parental A resposta Primeira geração de moléculas filhas Segunda geração de moléculas filhas Cultivo de bactérias em meio contendo 15 NH 4 Cl, Isótopo pesado de N Transferência para meio contendo 14 NH 4 Cl Extração e purificação do DNA seguida de centrifugação em gradiente de CsCl

8 Replicação do DNA - características Fita 1 parental Síntese de DNA é semi-conservativa Fita 2 parental Fita 1 parental Fita 2 filha Fita 1 filha Fita 2 parental

9 Replicação do cromossomo bacteriano Cultivo de bactérias em meio contendo Trítio ( 3 H), isótopo radioativo de H Isolamento do DNA, espalhamento em emulsão fotográfica Observação em microscópio eletrônico Experimento de J. Cairns, 1963

10 Replicação do DNA - características Começa numa origem de replicação (Ori( Ori) ) e é bidirecional

11 O genoma bacteriano circular constitui um único replicon A velocidade da forquilha de replicação bacteriana é pb/min Um única origem de replicação em E.coli (OriC,, 245 pb)

12 Forquilha de replicação Região do DNA onde ocorre a transição do DNA parental fita dupla para as novas fitas filhas duplas

13 O genoma eucariótico possui vários replicons A velocidade da forquilha de replicação eucariótica é pb/min Os replicons eucarióticos tem kb e são iniciados em tempos diferentes Fase S demora ~ 6hrs em uma célula somática

14 Replicon Unidade do DNA onde está ocorrendo um evento de replicação Origem + Término Ativados apenas uma única vez em cada ciclo celular O genoma de uma célula procariótica possui um único replicon Cada cromossomo eucariótico possui vários replicons e todos são ativados uma única vez no ciclo celular ainda que não simultaneamente

15 Primeiro passo: abrir o DNA (forquilha( de replicação) ) e manter as fitas separadas

16 DNA ou iniciador RNA DNA polimerase Fita de DNA molde O que dirige a escolha do nucleotídeo a ser adicionado à fita é a especificidade A-T/C-G e o alongamento ocorre somente no sentido 5 3, devido à necessidade de um grupamento 3 OH livre para formação da ligação fosfodiéster

17 Síntese da cadeia de DNA envolve a formação das ligações fosfodiéster Desoxiribonucleosídeo 5 trifosfato (substrato) Fita sendo polimerizada Fita molde

18 iniciador trifosfato de guanosina Fita de DNA molde A ligação fosfodiéster se dá entre o grupamento 3 OH de um nucleotídeo já existentes na fita e o grupamento 5 P do nucleotídeo livre

19 iniciador Fita de DNA molde

20 iniciador Liberação de pirofosfato Fita de DNA molde Na formação da ligação fosfodiéster é liberado um grupo pirofosfato rico em energia

21 DNA DNA é sintetizado por DNA polimerases DNA polimerase I foi isolada a partir de E.coli em 1955 por A. Kornberg As DNA polimerases necessitam sempre de um DNA molde e uma sequência iniciadora. O substrato da síntese é o desoxiribonucleosídeo 5 -trifosfato. A síntese de DNA ocorre pela adição de nucleotídeos a extremidade 3 OH da cadeia em crescimento. Sentido da síntese sempre é 5 3.

22 Replicação do DNA - características Síntese de DNA procede na direção 5-3

23 DNA parental Fita contínua Fita descontínua A replicação se dá nas duas fitas ao mesmo tempo, porém em sentidos opostos

24 Fita contínua Fita descontínua Iniciador de RNA No caso da síntese da fita descontínua, iniciadores de RNA são produzidos ao longo de todo o processo pela primase

25 Fita contínua Fita descontínua Observe o alongamento das duas fitas em sentidos opostos

26 Fita contínua Fita descontínua Fragmento de Okazaki Os fragmentos sintetizados na fita descontínua são chamados de fragmentos de Okazaki e são ligados enzimaticamente para gerar uma fita contínua

27 Síntese de DNA ocorre sempre na direção 5 3 e é semi-descont descontínuanua Fita com síntese contínua Fita com síntese descontínua Fragmentos de Okazaki: Bactéria: a pb Eucariotos: 150 a 200 pb

28 As sub-unidades unidades Beta da DNA-polimerase envolvem a dupla hélice formada durante a replicação Sub-unidades beta da Pol Dupla - hélice nascente

29 PRINCIPAIS COMPONENTES ENVOLVIDOS NA REPLICAÇÃO proteína ligante de DNA DNA polimerase DNA polimerase

30 Proteínas presentes na origem de Replicação de E.coli DnaA DnaB (helicase) DnaC HU Primase (DnaG) Single strand binding (SSB) RNA polimerase DNA girase (topoisomerase) Dam Metilase Reconhece a origem oric e abre a dupla fita em sítios específicos Desenrola o DNA Auxilia a ligação de DnaB na origem Proteína do tipo histona que estimula a iniciação Sintetiza os iniciadores de RNA Liga a fita simples de DNA Facilita a ação da DnaA Alivia a tensão torsional gerada pela abertura da dupla-fita Metila as sequências GATC na OriC

31 Propriedades das DNA-polimerases Bacterianas Pol I Pol II Pol III Polimerização Exonuclease Exonuclease Número de subunidades Velocidade de Polimerização(nt/seg) Processividade (nt adicionados antes da dissociação da fita-molde) Reparo (Pol IV e V) Principal enzima de replicação em E.coli Atividade exonuclease 5 3, responsável pelo processo de remoção dos iniciadores de RNA

32 A DNA-polimerase III é multimérica,, formada por mais de 10 cadeias, com uma simetria dimérica Fita na qual ocorre a síntese contínua Fita na qual ocorre a síntese descontínua 6 sub-unidades unidades 6 sub-unidades unidades As sub-unidades unidades τ mantém m a estrutura dimérica

33 Iniciaçã ção - 1º estágio da replicaçã ção em E.coli Estrutura da origem de replicação bacteriana oric A origem de replicação OriC é extremamente conservada. sequências repetidas com 9 e 13 bases, ricas em A-TA são reconhecidas por > 9 enzimas diferentes. enriquecida na sequência palindrômica GATC, alvo de metilação enzimática na adenina.

34 Origem de Replicação em bactérias Somente origens completamente metiladas podem iniciar a replicação

35 Elongação - 2º estágio da replicação

36 Replicação do DNA - Resumo Replicação do DNA é semi-conservativa Replicação é bi-direcional. Cromossomos bacterianos possuem apenas 1 replicon, cromossomos eucariotos possuem vários amplicons. O DNA é sintetizado por DNA polimerase,, uma enzima multimérica, A síntese ocorre sempre no sentido 5-3, com atividade revisora 3-5. A síntese é contínua em uma das fitas e descontínua na fita oposta osta Um complexo de mais 9 enzimas está envolvido na iniciação, elongação e terminação da replicação.

37 Geometria do pareamento das bases contribui para a fidelidade da replicação do DNA Pareamento correto Pareamento incorreto G A T A C A C G T G

38 Atividade revisora (atividade exonuclease 3 5 ) garante a fidelidade da replicação

39 Reparo do DNA - Mismatch repair - Reparo por Excisão o de Bases - Reparo por Excisão o de Nucleotídeos - Reparo Direto - Reparo por Recombinaçã ção

40 Reparo do DNA Mismatch repair : Corrige erros de replicaçã ção

41 Reparo do DNA Reparo por Excisão de Bases: Remove a Uracila (citosina alterada) Citosina Uracila

42 Reparo do DNA Reparo por Excisão o de Nucleotídeos : Remove o nucleotídeo

43 Reparo do DNA Reparo Direto : Não o háh remoçã ção o de nucleotídeos

44 Reparo do DNA Reparo por Recombinaçã ção o : Usa-se se uma outra molécula de DNA

45 Célula Normal Câncer estima-se se que eventos devem ocorrer (em ~20-40 anos) para indução do câncer em certos casos a propensão ao câncer é hereditária

46 Recombinação constitui na troca ou incorporação de uma seqüência de DNA com (à) outra na meiose ocorre a recombinação homóloga (troca de trechos) a a recombinação somática é responsável pelo rearranjo de BCR e TCR DNA de bactérias e virus também sofrem recombinação

47 recombinação homóloga recombinase RecA e Rec BCD

48 Recombinação Somática cadeia leve λ cadeia leve κ cadeia pesada

49 recombinase RAG1 e RAG2

50 RSS: a regra de recombinação

51 há a formação de alças durante o rearranjo e parte do DNA genômico é perdido

52 Repertório Imunológico DNA germinativo Eventos Imunoglobulinas H κ + λ DNA rearranjado mrna maduro proteína V D J inserções TOTAL (1)

53 A hipermutação somática ocorre após a ativação do linfócito B no centro germinativo e leva a maturação por afinidade. taxa de mutação neste processo : 1/1000 bp (normal : 1/ 10 6 ou menos) a cada divisão 1/2 linfócitos modificam sua seqüência mutação ocorre nas regiões V rearranjadas

54 conseqüência da grande proliferação e hipermutação

55 Ciclo de vida de um bacteriófago lambda na fase após infecção de uma bactéria pode ocorrer a recombinação (integração) do DNA do fago no DNA da bactéria

56 na fase após infecção de uma bactéria ocorre a recombinação (integração) sítio-específica (att) do DNA do fago no DNA da bactéria

57 Há replicação do DNA do fago, formação de novas partículas e o ciclo de fecha

58 os fagos permanecem dentro das bactérias e assim podem ser usados para formar bibliotecas de DNA

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