DIFERENTES MECANISMOS PELOS QUAIS A NUTRIÇÃO INTERFERE NA EFICIÊNCIA REPRODUTIVA DE VACAS DE LEITE E DE CORTE

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1 DIFERENTES MECANISMOS PELOS QUAIS A NUTRIÇÃO INTERFERE NA EFICIÊNCIA REPRODUTIVA DE VACAS DE LEITE E DE CORTE JOSÉ LUIZ MORAES VASCONCELOS TIAGO LEIVA ROGÉRIO FONSECA GUIMARÃES PERES Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia - UNESP Botucatu - SP Departamento de Produção Animal Fisiologia da reprodução periparto O final da gestação é caracterizado pela redução da atividade ovariana devido à supressão da secreção de gonadotrofinas. Nesta fase o eixo hipotálamo-pituitária está sob ação dos efeitos do feedback dos esteróides placentários e ovarianos (estradiol e progesterona), o que resulta no acúmulo de FSH na pituitária anterior, supressão da liberação de FSH e depleção dos estoques de LH da pituitária anterior. O padrão de crescimento e desenvolvimento folicular varia entre vacas no pós-parto. O desenvolvimento do primeiro folículo dominante (FD) pode ocorrer dentro de 10 a 12 dias pós-parto em vacas de leite (Murphy et al., 1990). A secreção de FSH requer estimulação mínima de GnRH e sua liberação é controlada, principalmente, por efeito de feedback dos esteróides ovarianos. Como a secreção de GnRH não é totalmente suprimida no pós-parto, Lamming et al. (1981) sugeriram que a retomada precoce dos pulsos de FSH ocorre mesmo com à baixa freqüência inicial dos pulsos de GnRH, enquanto que os pulsos de LH reiniciam relativamente mais tarde no pós-parto, quando a freqüência dos pulsos de GnRH aumenta. A associação entre o aumento de FSH e o início da primeira onda de crescimento folicular pós-parto foi mostrada por Beam & Butler (1999), quando avaliaram o efeito do balanço energético na dinâmica folicular no início da lactação em vacas de leite. Neste estudo, verificaram que todas as vacas desenvolveram uma onda de crescimento folicular, caracterizada pela presença de folículo dominante ( 10 mm), durante a segunda semana pós-parto. A emergência da primeira onda de crescimento folicular ocorreu, até certo ponto, sincronizada com a redução do estrógeno após o

2 parto. A presença de um folículo dominante, em todas as vacas durante a segunda semana pós-parto, confirma que o desenvolvimento folicular inicial não é fator limitante na recuperação da ciclicidade pós-parto. Com o restabelecimento do padrão pulsátil de LH, aumenta a concentração sérica deste hormônio. O LH tem ação no crescimento e desenvolvimento do folículo dominante. Em torno do quarto dia após a ovulação, quando o folículo dominante tem, aproximadamente, 10 mm de diâmetro, ocorre transição da dependência do FSH para LH (Ginther et al., 1996). Este estádio é crítico para continuar o crescimento do folículo dominante. Uma particularidade ocorre em gado de corte. Stagg et al. (1998) demonstraram que o efeito da sucção é um importante fator que afeta a duração do anestro pós-parto. A percepção inguinal do bezerro pela vaca durante a sucção, aumenta a sensibilidade do hipotálamo ao efeito de feedback negativo do estradiol na liberação de GnRH, pela liberação de opióides endógenos pelo hipotálamo. Em vacas em anestro, baixos níveis de estradiol inibem a secreção pulsátil de GnRH pelo hipotálamo e consequentemente de LH, porém não inibem os pulsos de LH durante o ciclo estral, ou seja, BEN associado a amamentação podem impedir o crescimento folicular final devido à potencialização do efeito de feedback negativo do estradiol no hipotálamo reduzindo os pulsos de GnRH. Esse conjunto de fatores resulta na supressão da liberação de pulsos de LH, falha na ovulação e anestro pós-parto prolongado. Resumindo, as primeiras semanas pós-parto são necessárias para a involução uterina, reposição dos estoques hipofisários de LH e reinício do crescimento e desenvolvimento de ondas foliculares. A liberação de FSH e o desenvolvimento de folículo dominante ocorre logo após o parto, porém esses folículos não atingem a maturação final, um pré-requisito para a ovulação, devido à ausência de pulsos apropriados de LH, e então estes folículos tornam-se atrésicos. Para a maturação de folículos pré-ovulatórios é necessária uma adequada pulsatilidade de LH. Balanço energético periparto e desempenho reprodutivo Durante as últimas semanas de gestação e o início da lactação, as vacas passam por um período de BEN por não conseguirem consumir quantidades suficientes de energia para atingir seus requerimentos para manutenção, produção e reprodução. No início da lactação, os mecanismos de partição de nutrientes dão prioridade à produção de leite, em detrimento das funções reprodutivas. O BEN é mais acentuado em vacas de

3 leite com escore de condição corporal (ECC) elevado, pois estas apresentam maior redução da ingestão de matéria seca (MS) no periparto. A ingestão de energia é o fator que mais afeta o balanço energético de vacas de leite. Villa-Godoy et al. (1988) demonstraram que a variação no BEN em vacas de leite pós-parto é mais influenciada pelo consumo de matéria seca e menos pela produção de leite. Portanto, a diferença entre vacas, no que se refere à severidade do BEN, está mais relacionada à quantidade de energia que esses animais consomem do que à quantidade de leite que produzem. O BEN está associado com maior mobilização do tecido adiposo, altas concentrações sanguíneas de AGNE (Adewuyi et al., 2005), diminuição nas concentrações plasmáticas de glicose (Butler et al. 2003), insulina (Sangsritavong et al., 2002; Butler et al. 2003a) e fator do crescimento do tipo insulina 1 (IGF-1) (Radcliff et al., 2003), decorrente do maior fluxo de nutrientes para a glândula mamária. Durante o período de BEN, baixas concentrações séricas de glicose, insulina e IGF-1 podem levar a baixa pulsatilidade de GnRH, FSH e LH afetando o desenvolvimento folicular e a ovulação (Webb et al., 2004). Schillo (1992) indicou que maior ingestão de energia estimula a secreção de hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), e promove aumento na síntese e liberação de LH. Staples et al. (1990) mostraram que vacas com maior IMS no pós-parto tem maior IGF-1 sérico e ovulam antecipadamente. Aumento nas concentrações séricas de IGF-1 pode ser devido a melhor saúde hepática e melhor status nutricional, proporcionado pelo reacoplamento mais rápido do eixo somatotrópico, elevação dos níveis séricos de glicose e insulina e redução dos níveis de GH (alto em vacas pós-parto) (Lucy, 2011). Altas concentrações de AGNE no pós-parto foram associadas com baixa fertilidade. Em estudo realizado por Vanholder et al. (2006) foi observado que o aumento nas concentrações de AGNE sérico fez com que houvesse aumento nas concentrações de AGNE no fluido folicular. A adição de AGNE em meio de maturação in vitro diminuiu a taxa de maturação, a taxa de fertilização, a taxa de clivagem e a produção de blastocistos de embriões cultivados in vitro (Leroy, et al., 2005). Animais com maior ECC no momento do parto podem apresentar BEN mais intenso, devido maior lipólise, levando a maiores concentrações de AGNE na corrente sanguínea, maior acúmulo de TG no fígado e maior propensão de apresentarem síndrome do fígado gorduroso (Grummer, 1993).

4 Relação entre IMS e concentração sérica de progesterona e estradiol Em vacas leiteiras, a correlação entre produção de leite e ingestão de matéria seca (MS) é alta e positiva (0,88). Vasconcelos et al. (1999) verificaram que vacas de maior produção de leite apresentaram menor concentração de progesterona. Isto ocorre devido aumento do fluxo sangüíneo na veia porta e fígado. O resultado é uma menor concentração de progesterona circulante quanto maior for a ingestão de MS. Estes dados sugerem que, vacas de alta produção apresentam menores níveis de progesterona em função da maior ingestão de matéria seca de dieta com alta densidade nutricional, provavelmente em função do maior fluxo de sangue para o sistema porta e maior "clearance" ou remoção deste hormônio pelo fígado. Associação entre níveis de progesterona pré e pós-inseminação artificial (IA) e taxa de concepção. Níveis de progesterona Pré-IA As taxas de concepção em vacas leiteiras de alta produção são menores que o desejado, acarretando perdas econômicas aos produtores de leite. Dentre os vários aspectos envolvidos, pode-se apontar os níveis baixos de progesterona pré-inseminação artificial, que têm sido associados com a menor fertilidade. Níveis de progesterona e LH estão relacionados com o diâmetro, manutenção e "turnover" do folículo dominante. A freqüência de pulsos de LH promove a manutenção do folículo dominante podendo alterar o tempo de dominância do folículo, que pode ser estendido ou reduzido, pelo aumento ou decréscimo na freqüência dos pulsos de LH, indicando uma relação entre o folículo dominante e LH. Ao avaliar o efeito do prolongamento do tempo de dominância do folículo ovulatório na qualidade do oócito, verificou-se que os oócitos de folículos com maior período de dominância, iniciavam a ativação prematura da meiose. Sugeriram ser esta a causa de menor fertilidade após a sincronização de cio com progestágenos por mais de sete dias. Por outro lado, outros autores encontraram que maior exposição a altas concentrações de estradiol, devido à presença de folículos persistentes, podem

5 influenciar as condições das tubas uterinas e/ou do útero, podendo ser a causa da menor fertilidade, quando da presença de folículos mais velhos. Níveis de progesterona Pós-IA A sincronia entre o ambiente uterino e o embrião é essencial para maximizar a sobrevivência embrionária, sendo a progesterona importante por controlar mudanças no útero, além de influenciar o crescimento embrionário. A administração de progesterona pós-ia melhorou o desenvolvimento dos embriões, que eram maiores e apresentaram maior secreção de proteínas, indicando serem mais maturos e funcionais. O desenvolvimento do embrião é crítico para suprimir a secreção de prostaglandina (PGF2α) e manter o corpo lúteo. Também já foi observado maior concentração de PGFM (metabólito de PGF2α) quando os níveis de progesterona apresentavam-se menores, podendo ser esta a explicação para o fato de vacas com menor concentração de progesterona apresentarem menor taxa de concepção. Deste modo, tanto pré quanto pós-inseminação, vacas com nível reduzido de progesterona tendem a ter menor taxa de concepção e que vacas com maior produção de leite têm menor concentração de progesterona. Estas informações sugerem que, além do déficit energético que pode afetar negativamente a reprodução de vacas de alta produção, como discutido anteriormente, a eficiência reprodutiva desses animais pode ser comprometida também em situação oposta, caracterizada pelo alto consumo de MS (e consequentemente de energia), devido a redução da concentração sérica de progesterona. Estratégias para minimizar o impacto do BEN na eficiência reprodutiva de vacas de leite. Teoricamente, a utilização de estratégias para minimizar BEN melhora a eficiência reprodutiva por diminuir problemas metabólicos, antecipar ciclicidade e melhorar qualidade do folículo e do útero. A colina protegida tem se mostrado eficiente em diminuir as concentrações de AGNE séricos e Triacilglicerol no fígado (Cooke et al., 2007). Lima et al. (2007) observaram que colina melhorou cetose subclínica, melhorou o ECC e aumentou os níveis de glicose. A utilização de dietas que causam hiperinsulinêmia e suplementação com propilenoglicol podem aumentar os níveis de glicose, insulina e IGF-1 (Lucy,

6 2011). A utilização dessas estratégias nutricionais melhoraram o status energético dos animais, podendo contribuir para melhorar a eficiência reprodutiva. Durante o período de Balanço Energético Positivo (BEP), vacas leiteiras têm reestabelecimento nas concentrações séricas de glicose, insulina e reacoplamento do eixo somatotrópico (maior IGF-1) e teoricamente melhor eficiência reprodutiva (Lucy, 2003). Maiores concentrações séricas de IGF-1 e insulina aumentam a resposta do ovário ao LH e FSH devido à relação sinérgica entre esses metabólitos/hormônios e o crescimento folicular (Webb et al., 2004). A glicose é importante para o desenvolvimento do folículo pré-ovuvatório, devido sua ação no oócito (Bilodeau- Goeseels, 2006). A adição de glicose ao meio de maturação in vitro melhora a expansão do cumulo, a maturação nuclear, a clivagem do embrião e o desenvolvimento do blastocisto (Krisher e Bavister 1998, Sutton-McDowall et al., 2004). Dietas insulinêmicas para vacas leiteiras. A utilização de dietas insulinêmicas melhora o status nutricional das vacas pós parto, antecipando a primeira ovulação. A pergunta é: Estas dietas aumentam a concepção? Vacas leiteiras com alta IMS têm maior fluxo de sangue no fígado e consequentemente maior catabolismo hepático de P4 (Sangsritavong et al. 2002). Concentrações de P4 séricas podem ser influenciadas pelas concentrações de insulina circulante. Vieira et al., (2010) observaram que o aumento nas concentrações de insulina em vacas secas em BEP recebendo infusão de glicose aumentou as concentrações séricas de P4 circulante. Lopes et al. (2009) estudando vacas ovariectomizadas e secas, com dispositivo intravaginal de P4, observaram que vacas com maior concentração de insulina apresentavam maiores concentrações médias de P4 quando comparadas a vacas com menor insulina. Vieira, et al., 2013 utilizaram vacas ovariectomizadas e secas com dispositivo intravaginal de P4 e observaram que a insulina modula a concentração de P4 pelo efeito inibitório na metabolização hepática deste hormônio. Maiores concentrações séricas de insulina diminuem a expressão dos RNAm CYP2C19 e CYP3A4 responsáveis pelo aumento do metabolismo hepático de P4 (Vieira, et al., 2013). Estes dados em conjunto sugerem que a insulina diminui o clearance hormomal, mas que vacas com dietas com alta densidade hormonal tem menor concentração de hormônios esteróides na circulação (Moriel et al., 2008).

7 Figura 1. Concentrações de progesterona (ng/ml) e insulina (µui/ml), de vacas não lactantes alimentadas com polpa cítrica peletizada ou fubá de milho durante o experimento (n = 12). Dados foram agrupados, pois não houve efeito de tratamento nas concentrações de ambos os hormônios. Moriel et al. (2008). Figura 2. Concentrações de progesterona (ng/ml) por insulina agrupada (µui/ml), de vacas não lactantes alimentadas com polpa cítrica peletizada ou fubá de milho durante o experimento (n = 12). Moriel et al. (2008). Maiores concentrações séricas de insulina podem estimular a retomada dos ciclos estrais, mas por outro lado pode prejudicar a qualidade do oócito (Garnsworthy, 2007). Em experimento realizado por Fouladi-Nashta et al. (2005) ao utilizarem dietas

8 com maior ou menor concentração de amido para estimular altas concentrações de insulina, foi observado que dietas ricas em amidos afetaram desfavoravelmente o desenvolvimento para o estagio de blastocisto dos oócitos coletados e fertilizados in vitro. Em outro estudo realizado por Fouladi-Nashta et al. (2004) onde foi adicionado gordura a uma dieta rica em amido foi observado que esses animais reduziram as concentrações plasmáticas de insulina e melhoraram a competência de desenvolvimento dos oócitos. Altas concentrações de insulina em vacas em BEP estão sendo correlacionadas com estados de resistência à insulina. Em estudo com vacas secas ovariectomizadas recebendo dietas com excesso de energia Leiva et al. (2014) observaram maior concentração de insulina, AGNE e tendência em apresentarem maiores níveis séricos de glicose, associando esse estado com quadro de resistência a insulina (Figura 3). Figura 3. Concentração de insulina em vacas de leite não lactantes recebendo (d0 ao d88) dietas para atender os requerimentos de mantença sem suplementação de propionato de cromo (MAN, n = 4), dieta com excesso de energia sem suplementação de propionato de cromo (HIGH, n = 4) ou HIGH com suplementação de 10 mg/dia de propionato de cromo (2,5g/dia de KemTRACE TM ). Leiva et al. (2014). Em outro estudo realizado pelo mesmo grupo (dados não publicados), vacas lactantes em BEP recebendo dietas com excesso de energia também apresentaram maiores concentrações de insulina (Figura 4 e 5). Em ambos os experimentos a suplementação com propionato de cromo foi eficiente em diminuir as concentrações séricas de insulina e minimizar o quadro de resistência à insulina. Adamiak et al. (2005)

9 observaram que novilhas não lactantes hiperinsulinêmicas, tiveram menor produção de folículos, produziram menos oócitos e menor produção de blastocistos comparados com animais com adequados níveis de insulina. Figura 4. Concentrações séricas de insulina do d0 ao d210 do experimento em vacas primíparas lactantes recebendo dietas visando atender os requerimentos de mantença e lactação, sem suplementação de cromo CON (n=5), dietas com excesso de energia, sem suplementação de cromo BPSC (n=6) e com suplementação de cromo BPCC (n=6; 2,5g Propionato de Cromo 0,4%). Leiva et al. (dados não publicados). Figura 5. Concentrações séricas de insulina do d0 ao d210 do experimento em vacas multíparas lactantes recebendo dietas visando atender os requerimentos de mantença e lactação, sem suplementação de cromo CON (n=5), dietas com excesso de

10 energia, sem suplementação de cromo BPSC (n=6) e com suplementação de cromo BPCC (n=6; 2,5g Propionato de Cromo 0,4%). Leiva et al. (dados não publicados). A suplementação de vacas de corte com sabões de cálcio na dieta aumenta a prenhez em aproximadamente 10 pontos percentuais em gado de corte de acordo com os dados de Lopes et al. (2011). Vacas suplementadas com gordura protegida rica em ácidos graxos poli-insaturados apresentaram maior concentração de progesterona no dia 6 após a indução da ovulação, sendo esse um possível mecanismo para explicar a melhor taxa de prenhez. Em gado de leite, a suplementação com esses produtos estão associadas não só ao aumento da produção de leite, assim como diminuição da perda de gestação. Outra estratégia que visa melhorar índices reprodutivos em gado de corte é a suplementação com ionoforos. As figuras 6, 7 e 8 mostram que suplementação com ionoforos diminui a concentração de AGNE e que menor concentração de AGNE esta associado à maiores concentrações de IGF1, e maior desenvolvimento folicular e folículos mais desenvolvidos tem maior probabilidade de ovulação (Biluca, 2005) Controle Monensina AGNE (mmol/l) IGF-1 (ng/ml) Figura 6. Efeito da concentração plasmática de IGF-1 na concentração plasmática de AGNE para vacas Nelore, primíparas e multíparas, pós-parto (média de 54 dias) em anestro, que receberam suplementação com monensina (110mg) e vacas controle que não receberam (Biluca, 2005).

11 12 11,5 11 folículo (mm) 10,5 10 9,5 9 8,5 Multíparas Primíparas IGF-1 (ng/ml) Figura 7. Efeito da concentração plasmática de IGF-1 no tamanho do maior folículo para vacas Nelore primíparas e multíparas, pós-parto (média de 54 dias) em anestro, primíparas ou multíparas (Biluca, 2005) % de ovulação (GnRH) tamanho do folículo (mm) Figura 8. Efeito do tamanho do folículo na taxa de ovulação de vacas Nelore primíparas e multíparas, pós-parto (média de 54 dias) em anestro, que receberam estímulo hormonal ovulatório (50 mcg de GnRH (gonadorelina; CYSTORELIN, Merial Ltd., EUA). (Biluca, 2005). Relações entre metabolismo protéico e ambiente uterino O desenvolvimento do embrião, no início da prenhez, depende do ambiente uterino. Estudos de Bode et al. (2001) avaliaram os efeitos de alto consumo de proteína

12 no desenvolvimento inicial do embrião em vacas leiteiras. Neste estudo foram utilizadas vacas lactantes recebendo dietas que resultaram em NUP elevado (24 ± 1 mg/dl) ou baixo (16 ± 1 mg/dl), e 30 dias após o início da dieta as vacas foram superovuladas. Os embriões foram colhidos 7 dias após a IA, avaliados quanto a qualidade, o estádio de desenvolvimento e congelados (Grau 1 e 2). Não houve efeito da dieta das doadoras (alto vs. baixo NUP) na quantidade, na qualidade ou no estádio de desenvolvimento dos embriões colhidos. Em seguida, esse embriões foram transferidos para receptoras também alimentadas com dietas que resultavam em elevada (25 ± 1 mg/dl) ou baixa (8 ± 1 mg/dl) concentração de NUP, mas em balanço energético positivo. A dieta das receptoras não teve efeito na concepção. Porém, as novilhas inovuladas com embriões colhidos de doadoras com dietas de baixo NUP tiveram maior concepção em relação as que foram inovuladas com embriões colhidos de doadoras com alto NUP (35,1% vs. 11,1%; P<0,02). Em outro experimento as novilhas foram mantidas com dietas que resultavam em elevada (25 ± 1mg/dL) ou baixa (8 ± 1mg/dL) concentração de NUP e inseminadas. Não houve efeito da dieta na concepção das novilhas após a IA. Esses resultados indicam que alto NUP em vacas de leite em lactação nos primeiros 7 dias após a IA podem ser deletérios ao embrião. Como o alto NUP em novilhas não afetou a concepção sugere-se a interação entre o alto NUP e outros fatores nas vacas em lactação, como por exemplo BEN. Essa interpretação explicaria por que experimentos com superovulação e transferência de embriões em novilhas de corte não revelaram nenhum efeito prejudicial das dietas com alto teor de proteína bruta e uréia na taxa de fertilização e na qualidade e viabilidade dos embriões. É interessante observar que níveis mais altos de progesterona no plasma minimizam alguns efeitos adversos do NUP na fertilidade após a IA em vacas leiteiras (BUTLER, 2001). Essa observação concorda com a idéia de que os efeitos persistentes do BEN, como a menor concentração de progesterona no plasma, podem aumentar a sensibilidade do útero à uréia. Alteração da alimentação Um fato importante a ser observado em gado de corte é a mudança de pastos ou saída do confinamento em novilhas pós IATF. A movimentação das novilhas nos primeiros 5 dias após a inseminação não causa alteração na fertilidade mas algumas pesquisas sugerem que as taxas de concepção podem ser prejudicadas se as novilhas

13 forem alojadas em pasto com forragens novas (brotando) pós saída do confinamento. Pastagem com baixo teor de MS para novilhas que saem do confinamento limita o consumo de matéria-seca, o que causa deficiência temporária de energia e faz com que a novilha perca peso temporariamente durante uma fase crítica do desenvolvimento inicial do embrião e reconhecimento materno da gestação. Assim, é interessante conseguir que as novilhas mantenham o mesmo plano nutricional após a inseminação, pelo menos até o dia 25, quando o embrião já deve estar completamente implantado no útero. Como conclusão, a nutrição pode interferir de diferentes formas na eficiência reprodutiva. Deve-se atentar para as particularidades de cada categoria para atuar de forma mais adequada, pois os mecanismos pelos quais a nutrição interfere na eficiência reprodutiva de vacas de leite e de corte podem ser diferentes. Por exemplo, pós parto as vacas precisam de dietas para estimular LH, o mesmo parece não ser importante ou inclusive ser prejudicial em animais que já estão ciclando. Erros de manejo como diminuição temporária da oferta de energia pode comprometer resultados reprodutivos. Isto mostra a importância da interação dos técnicos responsáveis pela nutrição e pela eficiência reprodutiva dentro do sistema de produção. Referencias Bibliográficas ADAMIAK, S. J., K. MACKIE, R. G. WATT, R. WEBB, AND K. D. SINCLAIR Impact of nutrition on oocyte quality: cumulative effects of body composition and diet leading to hyperinsulinemia in cattle. Biol. Reprod. 73: ADEWUYI A.A, GRUYS E, VAN EERDENBURG F.J Non-esterified fatty acids (NEFA) in dairy cattle: A review. Vet. Q., 27(3): BEAM, S.W., BUTLER, W.R., Effects of energy balance on follicular development and first ovulation in post-partum dairy cows. J. Reprod. Fertil. Suppl. 54, BILODEAU-GOESEELS, S. (2006) Effects of culture media and energy sources on the inhibition of nuclear maturation in bovine oocytes. Theriogenology, 66, Biluca, D. F. Efeito da suplementação com monensina no pré e pós-parto nas concentrações plasmáticas de AGNE, IGF-1, no diâmetro do maior folículo e na sua capacidade ovulatória a um estímulo com GnRH de vacas Nelore folhas. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia. UNESP - Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho, Botucatu, São Paulo BODE, M. L., R. O. GILBERT, AND W. R. BUTLER Effects of high plasma urea nitrogen levels on bovine embryo quality and development. J dairy Science 84(Suppl. 1) 116. (Abstr.)

14 BUTLER, W. R Inhibition of ovulation in the postpartum cow and the lactating sow. Livest. Prod. Sci. 98:5 12. BUTLER, W.R., Nutritional effects on resumption of ovarian cyclicity and conception rate in postpartum dairy cows. Anim. Sci. Occas. Publ. 26, BUTLER, S.T., MARR, A.L., PELTON, S.H., RADCLIFF, R.P., LUCY, M.C., BUTLER, W.R., Insulin restores GH responsivenessduring lactationinduced negative energy balance in dairy cattle: effects on expression of IGF-I and GH receptor 1A. J. Endocrinol. 76, BUTLER, W.R., Energy balance relationships with follicular development, ovulation and fertility in postpartum dairycows. Livest. Prod. Sci. 83, COOKE, R. F., N. SILVA DEL RIO, D. Z. CARAVIELLO, S. J. BERTICS, M. H. RAMOS, AND R. R. GRUMMER Supplemental choline for prevention and alleviation of fatty liver in dairy cattle. J. Dairy Sci. 90: FOULADI-NASHTA, A. A., C. G. GUTIERREZ, H. F. RUSSELL, P. C. GARNSWORTHY, AND R. WEBB Effects of dietary fatty acids on oocyte quality and development in lactating dairy cows. Biol. Reprod. Special Issue 107. (Abstr.) FOULADI-NASHTA, A. A., C. G. GUTIERREZ, P. C. GARNSWORTHY, AND R. WEBB Effects of dietary carbohydrate source on oocyte/embryo quality and development in high yielding lactating dairy cattle. Biol. Reprod. 70 Special Edition 1: Abstr GARNSWORTHY, P. C Body condition score in dairy cows: Targets for production and fertility Pages in Recent Advances in Animal Nutrition. P. C. Garnsworthy and J. Wiseman, ed. Nottingham University Press, Nottingham, UK. GINTHER OJ, WILTBANK MC, FRICKE PM, GIBBONS JR, KOT K. Selection of the dominant follicle in cattle. Biol Reprod : GRUMMER, R. R Etiology of lipid-related metabolic disorders in periparturient dairy cows. J. Dairy Sci. 76: KRISHER RL, BAVISTER BD Responses of oocytes and embryos to the culture environment. Theriogenology 49: LAMMING. G. E., D. C. WATHES AND A. R. PETERS Endocrine patterns of the postparnun cow. J. Reprod. Fertil. Suppl LEIVA, T., R. F. COOKE, A. C. ABOIN, F. L. DRAGO, R. GENNARI, AND J. L. M. VASCONCELOS Effects of excessive energy intake and supplementation with chromium propionate on insulin resistance parameters in non-lactating dairy cows. J. Anim. Sci. 92: LEROY JL, VANHOLDER T, MATEUSEN B, CHRISTOPHE A, OPSOMER G, DE KRUIF A Non-esterified fatty acids in follicular fluid of dairy cows and their effect on developmental capacity of bovine ocytes in vitro. Reproduction; 130: LIMA, F. S., M. F. SA FILHO, L. F. GRECO, F. SUSCA, V. M. MAGALHAES, AND J. E. P. SANTOS Effects of feeding rumen-protected choline on metabolism and lactation. J. Dairy Sci. 90(Suppl. 1):174. LOPES, C. N., R. F. COOKE, M. M. REIS, R. F. G. PERES, AND J. L. M. VASCONCELOS Strategic supplementation of rumen-protected polyunsaturated fatty acids to enhance reproductive performance of Bos indicus beef cows. J. Anim. Sci. 89:

15 LOPES, N.C.; SCARPA, B.A.; CAPPELLOZZA, I.B.; COOKE, F.R. e VASCONCELOS, M.L.J Effects of rumen-protected polyunsaturated fatty acid supplementation on reproductive performance of Bos indicus beef cows. J Anim Sci. Lucy, M. C Mechanisms linking nutrition and reproduction in postpartum cows. Reproduction 61: LUCY, M.C. Glicose sanguínea em ruminantes: Um metabólito crítico para a reprodução de vacas em lactação. In: CURSO NOVOS ENFOQUES NA PRODUÇÃO E REPRODUÇÃO DE BOVINOS, 15., 2011, Uberlândia-MG, Anais... Uberlândia 2011, CD-ROM. MCEVOY TG, ROBINSON JJ, AITKEN RP, FINDLAY PA, PALMER RM, ROBERTSON IS Dietary- induced suppression of pre-ovulatory progesterone concentrations in super ovulated ewes impairs the subsequent in vivo and in vitro development of their ova. Anim Reprod Sci;39: MORIEL, P.; SCATENA, T.S.; SÁ FILHO, O. G.; COOKE, R.F.; VASCONCELOS, J.L.M Concentrations of Progesterone and Insulin in Serum of Nonlactating Dairy Cows in Response to Carbohydrate Source and Processing. J Dairy Sci., v. 91, p MURPHY, M. G., M. P. BOLAND, AND J. F. ROCHE Pattern of follicular growth and resumption of ovarian activity in post-partum beef suckler cows. J. Reprod. Fertil. 90:523. RADCLIFF, R. P., B. L. MCCORMACK, B. A. CROOKER, AND M. C. LUCY Plasma hormones and expression of growth hormone receptor and insulin-like growth factor-i mrna in hepatic tissue of periparturient dairy cows. J. Dairy Sci. 86: SANGSRITAVONG, S.; COMBS, D. K.; SARTORI, R.; WILTBANK, M. C High feed intake increases blood flow and metabolism of progesterone and estradiol-17 β in dairy cattle. J Dairy Sci., v. 85, p SAVIO JD, BOLAND MP, HYNES N, ROCHE JE Resumption of follicular activity in the early postpartum period of dairy cows. J Reprod Fertil; 88: SCHILLO, K.K Effects of dietary energy on control of luteinizing hormone secretion in cattle and sheep. J. Anim. Sci. 70: STAGG, K., DISKIN, M.G., SREENAN, J.M., ROCHE, J.F., Follicular development in long-term anoestrous suckler beef cows fed two levels of energy postpartum. Anim. Reprod. Sci. 38, STAGG, K., SPICER, L.J., SREENAN, J.M., ROCHE, J.F., DISKIN, M.G., Effect of calf isolation on follicular wave dynamics, gonadotrophin and metabolic hormone changes, and interval to first ovulation in beef cows fed either of two energy levels postpartum. Biol. Reprod. 59, STAPLES, C. R.; THATCHER, W. W Relationship Between Ovarian Activity and Energy Status During the Early Postpartum Period of High Producing Dairy Cows. J. Dairy Sci., v. 73, pp SUTTON-MCDOWALL ML, GILCHRIST RB, THOMPSON JG Cumulus expansion and glucose utilization by bovine cumulus-oocyte complexes during in vitro maturation: the influence of glucosamine and follicle-stimulating hormone. Reproduction 128: VANHOLDER T, OPSOMER G, DE KRUIF A Aetiology and pathogenesis of cystic ovarian follicles in dairy cattle: a review. Reprod Nutr Dev; 46:

16 VASCONCELOS, J.L.M., SILCOX, R.W., ROSA, G.J., PURSLEY, J.R., WILTBANK, M.C., Synchronization rate, size of the ovulatory follicle, and pregnancy rate after synchronization of ovulation beginning on different days of the estrous cycle in lactating dairy cows. Theriogenology 52, VIEIRA, F. V. R., C. N. LOPES, B. I. CAPPELLOZZA, A. B. SCARPA, R. F. COOKE, AND J. L. M. VASCONCELOS Effects of intravenous glucose infusion and nutritional balance on serum concentrations of NEFA, glucose, insulin, and progesterone in non-lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 93: VIEIRA, F. V. R.; COOKE, R. F.; ABOIN, A. C.; LIMA, P. AND VASCONCELOS, J. L. M Short communication: Acute but transient increase in serum insulin reduces messenger RNA expression of hepatic enzymes associated with progesterone catabolism in dairy cows. Journal of Dairy Science. 96: VILLA-GODOY, A., T.L. HUGHES, R.S. EMERY, T.L. CHAPLIN E R.L. FOGWELL Association between energy balance and luteal function in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 71: WEBB, R., P. C. GARNSWORTHY, J. G. GONG, AND D. G. ARMSTRONG Control of follicular growth: Local interactions and nutritional influences. J. Anim. Sci. 82(E Suppl.):E63 E74.