RELAÇÃO ENTRE NUTRIÇÃO E REPRODUÇÃO EM REBANHOS MESTIÇOS LEITEIROS

Transcrição

1 RELAÇÃO ENTRE NUTRIÇÃO E REPRODUÇÃO EM REBANHOS MESTIÇOS LEITEIROS Álan Maia Borges 1 e Telma da Mata Martins 2 1. Professor Associado do Departamento de Clínica e Cirurgia Veterinárias, Escola de Veterinária da UFMG. Contato: alanmborges@hotmail.com 2. Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal, Escola de Veterinária da UFMG. Contato: telmavet03@hotmail.com INTRODUÇÃO Em geral, os sistemas de produção de leite buscam aumentar a produtividade, o número de bezerros nascidos por ano e a longevidade das vacas (Marques Júnior, 1993). A permanência de uma fêmea no rebanho está diretamente relacionada com a sua idade ao primeiro parto e com o intervalo de partos, pois esses parâmetros determinam o início e a duração da sua fase produtiva. Como os parâmetros de eficiência reprodutiva são de baixa herdabilidade, os componentes ambientais e de manejo exercem maior impacto sobre o desempenho dos animais, quando comparados à seleção genética. Dentre os fatores ambientais que afetam a reprodução, a nutrição é o mais importante nos rebanhos leiteiros de alta, média e baixa produção. Quanto maior o potencial genético produtivo, maior a resposta em leite ou carne por unidade de alimento. Assim, para que os animais expressem seu potencial, o manejo deve ser ajustado para atender as exigências nutricionais das diferentes categorias do rebanho (Borges, 2006). No Brasil, o déficit de consumo de energia na dieta é a principal causa do baixo desempenho reprodutivo dos rebanhos mestiços leiteiros. Independente do potencial genético, quando os animais são submetidos a manejo nutricional inadequado, a inatividade ovariana é responsável pelo atraso da puberdade, pela elevação da idade ao primeiro parto e pelo prolongamento do intervalo de partos (Ferreira et al., 2000). A puberdade determina a idade ao primeiro parto e sua ocorrência depende da nutrição. A puberdade está relacionada com tamanho ou peso vivo (idade fisiológica) e não com a idade cronológica da novilha (Daccarett et al., 1993). O peso e a idade à puberdade variam de acordo com a raça e o nível de alimentação, o qual pode reduzir a idade ao primeiro estro quando é adequado ao potencial de desenvolvimento do animal (Schillo et al., 1992). Em grande parte dos

2 216-2 nd International Symposium of Dairy Cattle rebanhos leiteiros, principalmente nos sistemas de produção que adotam rebanhos mestiços, o manejo nutricional dessa categoria é negligenciado, retardando a ocorrência da puberdade e a idade ao primeiro parto. O desempenho das primíparas é outro entrave nos rebanhos leiteiros mestiços, visto que esses animais ainda se encontram em desenvolvimento na lactação subseqüente ao primeiro parto (Ruas et al., 2008). Fatores genéticos e ambientais, além de alterações hormonais e metabólicas, principalmente as mudanças que se referem ao eixo somatotrófico no pós-parto, estão relacionados com os baixos desempenhos reprodutivo e produtivo desses animais (Lucy, 2000; Carvalho, 2005). Atenção especial deve ser dada aos manejos nutricionais no pré e no pós-parto, visando diminuir o período de anestro e maximizar a produção de leite dessa categoria. O aumento da produtividade dos rebanhos mestiços leiteiros tem sido acompanhado por adequações ambientais, com alterações na infraestrutura das propriedades, nas instalações, no aporte nutricional, na mão-de-obra e em vários outros setores, com o objetivo de atender as exigências dos animais. Todavia, de maneira semelhante ao ocorrido com as vacas leiteiras puras, o aumento na produção está negativamente relacionado com a eficiência reprodutiva. A elevada demanda de nutrientes necessária para atender a maior produção de leite no início da lactação requer a mobilização de reservas corporais. Esse período é caracterizado pela ocorrência de balanço energético negativo e exerce efeito significativo no desempenho reprodutivo. Quanto maior a intensidade e a duração do balanço energético negativo, mais prolongado é o período de anestro pós-parto, e, consequentemente, maiores serão o período de serviço e o intervalo de partos (Borges, 2006). O objetivo dessa revisão de literatura é descrever as principais relações entre reprodução e nutrição de fêmeas mestiças leiteiras, mantidas em diferentes sistemas de produção. CARACTERÍSTICAS DOS SISTEMAS DE PRODUÇÃO DE LEITE DO BRASIL Diferentes são os sistemas de produção que caracterizam a atividade leiteira no Brasil, com predomínio dos manejos extensivo e semi-intensivo de vacas mestiças, produtos do cruzamento entre

3 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite taurinos e zebuínos (Sartori, 2007; Ruas et al., 2008). O rebanho de leite brasileiro é composto por, aproximadamente, 74% de vacas mestiças, 20% de vacas sem especialização em produção de leite e 6% de vacas especializadas (Vilela, 2003). Para 2013, a produção nacional de leite fluido foi estimada em toneladas, correspondente à produtividade de litros de leite por vaca (USDA, 2012). Em comparação aos maiores produtores mundiais, a produtividade do rebanho leiteiro nacional é considerada baixa. Entre outros fatores, essa diferença pode ser decorrente de particularidades dos sistemas de produção de leite do Brasil, tais como, falhas nos manejos nutricional, reprodutivo e sanitário, ambiente desfavorável e limitado potencial genético da maioria dos rebanhos (Ferreira e Teixeira, 2000; Facó et al., 2002). Uma das formas de melhorar o potencial genético dos nossos rebanhos é a seleção dos melhores animais de cada raça, porém, o prazo necessário para obter melhorias nos desempenhos reprodutivo e produtivo por meio desse procedimento é longo. O cruzamento dos zebuínos com taurinos tem se tornado uma das alternativas mais viáveis, gerando animais geneticamente melhores em relação à reprodução e produção de leite. A capacidade de adaptação ao ambiente tropical diminui com o aumento do grau de sangue Bos taurus taurus, sendo que os animais F1 ou meio sangue apresentam melhor desempenho em relação às médias de cada característica desejada (Abeygunawardena e Dematawewa, 2004). Com o objetivo de aumentar a produtividade do rebanho leiteiro nacional, o cruzamento entre as raças Holandês e Gir é um dos mais utilizados (Facó et al., 2005; Sartori, 2007). A expressão da heterose e a complementaridade dessas raças originam animais mais eficientes quanto às características produtiva e reprodutiva, adaptados às condições tropicais (Facó et al., 2002; Guimarães et al., 2002). Em condições tropicais, especialmente no Brasil, verificam-se baixas eficiências produtiva e reprodutiva dos rebanhos leiteiros mantidos exclusivamente em sistemas de manejo extensivo. A maior parte das pastagens brasileiras é formada por gramíneas tropicais, com baixos teores de proteína bruta e carboidratos solúveis, altos conteúdos de lignina e parede celular, baixa digestibilidade e baixo valor nutritivo. Durante as épocas secas do ano, as exigências nutricionais dos animais não são supridas devido à escassez e/ou menor qualidade das pastagens. Quando novilhas e vacas não são suplementadas no cocho, observa-se atraso da puberdade, elevada idade ao primeiro parto,

4 218-2 nd International Symposium of Dairy Cattle prolongamento do período de anestro após o parto, maior intervalo de partos, redução do período de lactação e menor produção de leite (Borges et al., 2004). Em rebanhos leiteiros mantidos somente a pasto, a época do parto influencia diretamente na eficiência reprodutiva, verificando-se maior ocorrência de partos no final da seca e início da estação chuvosa. A estação chuvosa coincide com a maior oferta de pastagens e durante esse período, quando o manejo é bem conduzido, as vacas têm melhores condições nutricionais para satisfazer suas necessidades de mantença, lactação e reprodução (Abeygunawardena e Dematawewa, 2004). Quando nos referimos à produção de leite por meio de rebanhos mestiços, o sistema de produção mais comum é o semi-intensivo ou misto, no qual as fêmeas são mantidas em pastagens durante a estação chuvosa e suplementadas com volumoso durante a época de seca. Durante todo o ano, as vacas de maior produção recebem concentrado no cocho, visando suprir as demandas nutricionais requeridas para atender a reprodução e a produção de leite (Carvalho et al., 2008). Quando o rebanho apresenta maior potencial genético, os partos podem ser estrategicamente concentrados nos períodos de seca. Essa época coincide com o fornecimento de dietas com maior valor nutricional e com a elevação do preço do leite. Ao contrário, quando o rebanho apresenta potencial genético limitado, os partos devem coincidir com a estação chuvosa, visando explorar a época de maior quantidade e qualidade das pastagens, e diminuir o custo de produção do leite. Os efeitos nutricionais são determinados pela interação da quantidade e qualidade dos alimentos ingeridos, reservas corporais e partição dos nutrientes, que pode ser definida como a alocação de nutrientes para a manutenção de diferentes funções do organismo. Reservas corporais armazenadas pelos bovinos durante os períodos de maior disponibilidade das forrageiras são utilizadas para manter as diferentes funções fisiológicas nas épocas de baixa disponibilidade de alimentos. Os nutrientes são alocados de acordo com uma escala de prioridades, primeiramente, para a mantença, e em seguida, para manutenção da espécie. A prioridade para a partição dos nutrientes segue a ordem: metabolismo basal, crescimento, reservas corporais, gestação, lactação, reservas corporais adicionais e ciclicidade (Short et al., 1990).

5 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite NUTRIÇÃO E REPRODUÇÃO DE NOVILHAS MESTIÇAS LEITEIRAS A idade ao primeiro parto é um dos principais fatores relacionados com a eficiência reprodutiva, pois marca o início da vida produtiva do animal (Facó et al., 2005). As novilhas mestiças Holandês x Zebu atingem a puberdade mais tardiamente que as Holandesas e, geralmente são acasaladas após os 20 meses de idade, quando atingem peso corporal entre 320 e 340 kg (Ruas et al., 2004, Ruas et al., 2007). Dessa forma, a idade ao primeiro parto desses animais é de 30 a 35 meses, com peso vivo superior a 450 kg (Ruas et al., 2004). Desde o desmame, estratégias nutriconais devem ser adotadas visando atingir taxas de ganho de peso satisfatórias até a puberdade, a fim de se obter redução na idade ao primeiro parto. Altas taxas de ganho de peso no período pré-puberal podem prejudicar o desenvolvimento da glândula mamária (reduzindo o número de células secretoras), além de não ser economicamente viável (Campos e Lizieire, 2007). Por outro lado, o baixo desenvolvimento ponderal retarda a puberdade e a idade ao primeiro parto, altera a função endócrina, compromete a formação da glândula mamária e a produção de leite na primeira lactação, aumenta a incidência de distocias e atrasa o retorno da ciclicidade no pós-parto (Patterson et al., 1992). A resposta de fêmeas Holandês x Zebu a diferentes manejos nutricionais revelam que os as vacas F1 apresentam menor idade ao primeiro parto e menor intervalo de partos quando comparadas com os demais graus de sangue, em fazendas de baixo e alto nível de manejo (Tabela 1). Tabela 1 - Idade ao primeiro parto e intervalo de partos de vacas Holandês x Zebu de acordo com o nível de manejo da fazenda Nível alto (1) Nível baixo (2) Idade 1º Intervalo de partos Idade 1º parto parto (anos) (meses) (anos) 1/4 3,39 12,82 3,79 17,95 1/2 3,04 12,95 3,26 16,90 5/8 3,24 11,60 3,96 19,17 3/4 3,25 14,27 3,56 18,93 7/8 3,24 12,33 3,86 18,54 Hol. 2,49 15,25 3,68 19,20 Grau de sangue Intervalo de partos (meses) (1) Produção até kg de leite por lactação; (2) Produção até kg de leite por lactação. Fonte: Adaptado de Lemos et al. (1992).

6 220-2 nd International Symposium of Dairy Cattle Ao contrário de animais especializados, a recria de fêmeas F1 Holandês x Zebu baseada em pastagens e suplementação estratégica, pode ser suficiente para obter um bom desenvolvimento da desmama até a cobrição. O fornecimento estratégico de concentrado, poupando a utilização de volumosos no cocho, reduz o custo de produção da recria (Amaral et al., 2006). Ruas et al. (2004) utilizaram suplementação protéica na época da seca para fêmeas leiteiras F1 Holandês x Zebu desmamadas, e obtiveram ganho médio de 350 gramas, fazendo com que os animais mantivessem ganho de peso contínuo nesta época do ano. Durante a estação chuvosa, as novilhas ganharam, em média, 920 e 670 gramas, quando submetidas ou não à suplementação, respectivamente. Em torno de 88% das novillhas conceberam, em média, aos 21 meses. A idade ao primeiro parto foi em torno de 30 meses, com peso vivo médio de 440 kg, sendo que os resultados obtidos foram significativamente superiores à média brasileira (Tabela 2). Tabela 2 - Resultados referentes a novilhas F1 Holandês x Zebu obtidos após a realização de uma estação de monta de 60 dias Variável Grupo 1 (n = 34) Grupo 2 (n = 35) Idade à cobrição (meses) 20,2a 22,6b Peso à cobrição (kg) 344,0a 376,2b Idade ao parto (meses) 29,5a 31,9b Peso ao parto (kg) 440,1a 492,5b Escore ao parto (1-5) 3,8a 4,2b Taxa de fertilidade (%) 88,23a 88,57a Grupo 1: suplementação somente na seca; Grupo 2: suplementação na seca e nas águas. Médias seguidas de letras diferentes na mesma linha diferem pelo teste F (p < 0,05). Fonte: Adaptado de Ruas et al. (2004). O peso ideal de novilhas F1 Holandês x Zebu e a condição corporal no primeiro serviço e na época do parto devem ser bem avaliados, pois a cobertura ou inseminação em idade um pouco mais elevada pode melhorar a relação custo/benefício nesse tipo de rebanho. Fêmeas cobertas com baixa condição corporal apresentam menor desempenho reprodutivo e produtivo e devem ser suplementados de forma diferenciada no pós-parto (Saulytis, 2004).

7 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite Alguns estudos demonstram correlação positiva entre peso ao parto e produção na primeira lactação, sendo que os achados são atribuídos à maior disponibilidade de reservas corporais. Novilhas que parem com peso vivo mais próximo ao da idade adulta apresentam menores exigências para crescimento, o que favorece a lactação (Hoffman e Funk, 1992). Sendo assim, as estratégias nutricionais devem propiciar ganho de peso contínuo e adequado para cada fase da recria, e quando necessário, retardar a idade à primeira cobrição de novilhas mestiças, visando diminuir os custos da alimentação e minimizar os problemas reprodutivos das primíparas. Os efeitos da nutrição podem atuar de forma estática, dinâmica e/ou imediata, modificando o crescimento e a saúde dos folículos ovarianos. O termo estático refere-se à condição corporal no momento da avaliação, verificando-se que os animais com maior escore apresentam maior população e viabilidade folicular (Rhind e McNeilly, 1986). O termo dinâmico refere-se às mudanças na condição corporal durante curtos períodos de suplementação ( flushing ), que resultam em efeitos semelhantes aos da condição estática, podendo aumentar a taxa de ovulação (Smith e Stewart, 1990). O termo imediato refere-se ao fato de ocorrer aumento na taxa de ovulação entre quatro e oito dias após o fornecimento de dietas ricas em energia e proteína, sem mudanças visíveis no peso vivo ou condição corporal do animal (Stewart e Oldham, 1986). Restrições nutricionais agudas (curtas durações) e crônicas (prolongadas) comprometem o desenvolvimento folicular (Diskin et al., 2003), com redução gradual na taxa de crescimento, no diâmetro máximo e na persistência do folículo dominante, no tamanho e na função do corpo lúteo de novilhas (Mackey et al., 1999), vacas em lactação (Stagg, 2000) e vacas secas (Ferreira e Torres, 1993; Ferreira et al., 1999). A restrição nutricional aguda (1,2% para 0,4% da necessidade requerida para mantença de novilhas cíclicas) tem efeito supressivo imediato sobre o folículo dominante, com diminuição na taxa de crescimento, 1,6 ± 0,18 vs 1,11 ± 0,09 mm/dia, e no diâmetro máximo, 12,9 ± 0,44 vs 10,1 ± 0,71mm. Entre 13 e 15 dias após o início da restrição nutricional, houve falha na ovulação do folículo dominante em 60% das novilhas devido à ausência do pico pré-ovulatório de estradiol e LH (Mackey et al., 2000).

8 222-2 nd International Symposium of Dairy Cattle O tempo requerido para o início do anestro nutricional após restrição nutricional crônica depende do escore corporal e da taxa de perda de peso imposta aos animais, verificando-se a ocorrência de anestro quando as vacas perdem, em média, 22 a 24% do peso vivo do início dos tratamentos. Esse autor observou redução linear nas concentrações plasmáticas de IGF-I do início da restrição alimentar ao início do anestro. Durante a realimentação dos animais em anestro nutricional, ocorreu aumento linear da concentração de IGF-I até a ovulação (Stagg, 2000). No estudo de Ferreira e Torres (1993), vacas mestiças Holandês x Gir não lactantes, com peso vivo médio de 535,5 ± 48,4 kg e elevado escore de condição corporal (escore de condição corporal entre 4 e 5), foram submetidas à restrição alimentar. Verificou-se a ocorrência de anestro quando os animais perderam 36% do peso vivo inicial (344,5 ± 25,3 Kg) e escore de condição corporal igual 2,2 ± 0,3. Em outro estudo (Ferreira et al., 1999), vacas mestiças Holandês x Gir não lactantes, magras, em anestro, com peso vivo médio de 315,0 ± 29,4 Kg, foram realimentadas para ganho de peso até o retorno da atividade ovariana, o qual ocorreu após o ganho médio de 25% do peso vivo inicial (77,7 ± 11,2 Kg). A correção das deficiências nutricionais após o período de anestro é seguida de aumento gradual da taxa de crescimento, do diâmetro máximo e da persistência do folículo dominante, verificando-se maiores concentrações de estradiol e redução do feedback negativo sobre a liberação de LH (Jolly et al., 1995). Os animais que levam mais tempo para entrar em anestro são os primeiros a retomar a atividade ovariana, enquanto aqueles que entram em anestro mais rapidamente apresentam maior atraso no retorno da atividade ovariana luteal após a realimentação. Altas concentrações de IGF-I estão relacionadas com a maior capacidade de proliferação e capacidade esteroidogência das células da teca e da granulosa. Vacas que ciclam rapidamente após o parto apresentam aumento precoce da concentração de IGF-I (Diskin et al., 2003). NUTRIÇÃO E REPRODUÇÃO DE PRIMÍPARAS MESTIÇAS LEITEIRAS A ordem de parto tem influência direta na duração do período de serviço, que é considerado maior para primíparas (Ruas et al., 2008). O período de serviço diminui à medida que o número de partos aumenta

9 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite e, conseqüentemente, o intervalo de partos apresenta o mesmo comportamento (Tabela 3). De maneira semelhante às pluríparas, o aumento do período de serviço das primíparas mestiças está relacionado com o longo período de anestro pós-parto, e é causado principalmente pela redução da ingestão de alimentos e consequente queda do escore de condição corporal devido à utilização de reservas corporais para produção de leite, com reflexo negativo sobre o retorno da atividade ovariana luteal, atrasando a concepção subsequente (Ferreira, 1993; Diskin et al., 2003; Ruas et al., 2008). Tabela 3 - Período de serviço e intervalo de partos de vacas F1 Holandês x Gir de acordo com a ordem de parto (Fazenda Experimental de Felixlândia, MG - EPAMIG) Ordem de parto Nº de lactações avaliadas Período de serviço (dias) Intervalo de partos (meses) Primeiro ,6a 15,0a Segundo ,0b 12,8b Terceiro 93 89,3b 12,4b Quarto 62 76,6c 12,0b Médias seguidas de letras minúsculas distintas na mesma coluna diferem pelo teste SNK (p < 0,05). Fonte: Adaptado de Ruas et al. (2008). As primíparas possuem exigências nutricionais mais elevadas no pós-parto, pois se encontram em fase de crescimento (Borges et al., 2004). Sendo assim, é necessário controlar criteriosamente a condição corporal das primíparas durante o periparto, pois quando parem com baixa condição corporal, elas apresentam redução na produção de leite e no período de lactação, prolongamento do período de serviço e do intervalo de partos. A amamentação pode apresentar efeito aditivo às exigências de mantença, crescimento e produção de leite, intensificando o balanço energético negativo e contribuindo de forma significativa para a redução dos desempenhos reprodutivo e produtivo dessa categoria (Borges, 2006). É necessário considerar que a primípara é uma categoria em adaptação, não somente ao estado fisiológico de lactação, mas também ao novo ambiente de manejo. Nos diferentes sistemas de produção, é comum manejar as primíparas junto com as pluríparas, verificando-se competição por alimentos devido à presença de hierarquia social, com

10 224-2 nd International Symposium of Dairy Cattle influência negativa na eficiência reprodutiva. Em favor da manutenção da lactação, as primíparas mobilizam suas reservas corporais e podem interromper temporariamente, seu crescimento e o retorno à reprodução (Borges et al., 2007). Algumas estratégias utilizadas nos sistemas de produção de leite extensivos e semi-intensivos consitem em reservar pastagens de melhor qualidade para as primíparas, respeitar a lotação dos piquetes e adotar manejo nutricional com dietas diferenciadas no pré e no pósparto (Ruas et al., 2000). A adoção dessas estratégias minimiza o descarte de animais que apresentam baixos índices produtivos e reprodutivos resultantes de erros relacionados com a deficiência nutricional (Borges, 2006). Para otimizar a eficiência reprodutiva das primíparas mantidas em pastagens, a época mais apropriada para a parição é a segunda metade da estação chuvosa, pois possibilita adequar os manejos do pré e do pós-parto à época de melhores condições das pastagens em quantidade e qualidade. Na seca, recomenda-se que esses animais sejam suplementados. A adequação das exigências nutricionais com a fisiologia reprodutiva vigente favorece o retorno da atividade ovariana luteal cíclica (Saulytis, 2004). No estudo de Ruas et al. (2007), o período de serviço e o intervalo de partos foram menores (P < 0,05) para as primíparas mestiças que pariram na época da seca (132,0 ± 91,9 dias e 13,9 ± 3,1 meses), quando comparadas com as primíparas paridas na estação chuvosa (190,1 ± 77,3 dias e 15,8 ± 2,6 meses). As vacas foram alimentadas com silagem de milho e/ou cana-de-açúcar durante a seca. Na estação chuvosa, foram mantidas em pastagens de B. decumbens e B. brizantha. O concentrado foi fornecido durante a ordenha de acordo com a produção de leite durante todo o período experimental. O manejo reprodutivo adotado foi a monta natural. Os autores concluíram que apesar do início da estação chuvosa ser a época de maior valor nutritivo das pastagens, o valor energético da dieta foi baixo e não permitiu que os animais recuperassem sua condição corporal antes do terço final da lactação. Durante a seca, a suplementação com silagem de milho permitiu a ocorrência de um curto período de balanço energético positivo, sendo que a alta disponibilidade energética da dieta pode ter sido favorável para melhorar os índices reprodutivos desses animais.

11 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite NUTRIÇÃO E REPRODUÇÃO DE PLURÍPARAS MESTIÇAS LEITEIRAS Durante o primeiro e o segundo trimestre da gestação, as ondas de crescimento folicular mantêm intervalos regulares, semelhantes aos de vacas cíclicas. Já no final da gestação, o severo feedback negativo proporcionado pelas altas concentrações de progesterona (de origem luteal e placentária) e estrógenos (de origem placentária) suprimem a liberação de FSH, e consequentemente, o crescimento folicular. O padrão das ondas foliculares é interrompido, principalmente nos últimos 30 dias da gestação. Após o parto, a liberação da placenta e a luteólise resultam em queda das concentrações de estrógeno e progesterona, com consequente aumento na concentração de FSH e início do crescimento dos folículos entre sete e dez dias após o parto (Roche et al., 1992; Yavas e Walton, 2000; Crowe, 2008; Forde et al., 2011). A primeira ovulação e o retorno dos ciclos estrais, ou seja, o retorno da atividade ovariana luteal cíclica depende do restabelecimento das ondas foliculares com formação de um folículo dominante que, sob ação de determinada frequência e amplitude de pulsos de LH, seja capaz de alcançar sua maturação final, ovular e formar um corpo lúteo funcional (Roche et al., 1992; Butler, 2006). Fisiologicamente, a recuperação do eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano e o retorno da atividade ovariana luteal podem ocorrer até três semanas após o parto. O acúmulo de LH na hipófise anterior aumenta gradualmente entre 15 e 20 dias após o parto, sendo que concentrações de LH semelhantes às de vacas cíclicas são observadas até 30 dias após o parto (Yavas e Walton, 2000). O aumento da secreção de estradiol 17β pelo folículo dominante reduz a amplitude e aumenta a frequência da secreção pulsátil de LH, que por sua vez, estimula o crescimento final do folículo dominante, a produção de mais estradiol 17β, até a ocorrência do pico pré-ovulatório de LH, que resulta na ovulação e formação do corpo lúteo. A primeira ovulação após o parto pode não ser precedida pela manifestação do estro, por causa da ausência da pré-sensibilização realizada pela progesterona no centro de controle do comportamento sexual do cérebro (Yavas e Walton, 2000). A proporção de vacas leiteiras que não apresentam retorno da atividade ovariana luteal até 42 dias após o parto é um bom indicador da nutrição adequada de um rebanho. Se essa taxa ultrapassar 25%, a

12 226-2 nd International Symposium of Dairy Cattle dieta dos animais deve ser examinada com cuidado, visando adotar estratégias para aumentar a ingestão de alimentos e minimizar o balanço energético negativo (Britt, 1992). O balanço energético negativo está relacionado com nutrição inadequada, perda da condição corporal e aumento da produção de leite após o parto, verificando-se atraso no retorno da atividade ovariana luteal cíclica. Na presença de balanço energético negativo, o atraso no retorno da atividade ovariana luteal é devido à redução na pulsatilidade do LH, que resulta em falhas na ovulação do folículo dominante (Diskin et al., 2003; Butler, 2006). O efeito da nutrição no retorno da atividade ovariana luteal está diretamente relacionado com a condição corporal das vacas no préparto e ao parto (Short et al., 1990). A nutrição deficiente resulta em perda da condição corporal, atrasando o retorno à ciclicidade e prolongando o período de anestro. A fertilidade é restabelecida somente após a recuperação da condição corporal (Ferreira et al., 1999; Rekwot et al., 2000). Diversos hormônios metabólicos exercem importante papel no controle da função ovariana, agindo como mediadores ou sinalizadores dos efeitos da nutrição e do balanço energético sobre a fertilidade dos bovinos (Gil, 2003). As variações metabólicas (glicose, uréia, ácidos graxos não esterificados ou AGNEs, β-hidroxibutirato) e hormonais (insulina, hormônio do crescimento ou GH, fatores de crescimento semelhantes à insulina tipo I e II ou IGF-I e II) ocorridas durante o balanço energético negativo podem comprometer a fertilidade dos animais, por meio de ações diretas sobre o oócito, fluido folicular, secreções da tuba uterina e útero (Leroy, 2005). A elevada concentração do GH no início da lactação é responsável pela intensa mobilização de AGNEs provenientes dos adipócitos, e pela regulação da síntese e secreção hepática de IGF-I (Gong, 2002). O aumento do conteúdo intrafolicular de AGNEs é prejudicial para as células da granulosa, podendo comprometer a esteroidogênese e controle dos processos reprodutivos, principalmente em vacas de alta produção (Vanholder et al., 2005). Na fase inicial da lactação das vacas de alta produção, o fígado encontra-se refratário à ação do GH, verificando-se baixas concentrações circulantes de IGF-I durante o período de desacoplamento do eixo somatotrófico. O IGF-I controla o desenvolvimento folicular, sendo que seus receptores estão presentes nas células da teca e da granulosa. Juntamente com a insulina, o IGF-I estimula o crescimento, a

13 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite maturação, a diferenciação e a proliferação celular, além de potencializar a ação das gonadotropinas LH e FSH (Stewart et al., 1995). Além de reduzir a concentração de IGF-I, a restrição nutricional e o balanço energético negativo reduzem a concentração de insulina circulante, a qual também está relacionada com a captação de glicose, utilizada como fonte de energia para as células ovarianas (Sinclair et al., 2002). Vacas leiteiras suplementadas com dietas que promovem o aumento da concentração de insulina nos primeiros 50 dias após o parto apresentam período de anestro mais curto (Gong et al., 2002). Ao contrário do observado em vacas leiteiras especializadas, vacas de corte e, provavelmente, vacas mestiças leiteiras Holandês x Zebu, não apresentam desacoplamento do eixo somatotrófico após o parto (Jiang et al., 2005). De acordo com Carvalho (2009), vacas mestiças leiteiras apresentam diferentes padrões de mobilização de reservas corporais dependendo da estação de parição e do plano nutricional adotado no pré-parto. No estudo deste autor, as vacas F1 Holandês x Zebu que pariram na estação chuvosa e foram suplementadas com concentrado apresentaram menores concentrações plasmáticas de colesterol e glicose que as vacas não suplementadas. Na mesma época, as vacas suplementadas tiveram maiores concentrações de uréia e AGNEs. As vacas que pariram na seca receberam silagem de milho e cana-de-açúcar como volumoso e foram suplementadas ou não com concentrado. As vacas suplementadas apresentaram menores concentrações de colesterol e maiores concentrações de uréia e leptina. Portanto, a suplementação no préparto das vacas mestiças leiteiras deve ser utilizada estrategicamente para melhorar a condição corporal ao parto e minimizar as consequências do balanço energético negativo. No estudo de Peixoto (2011), vacas F1 Holandês x Zebu suplementadas no pré-parto, com escore de condição corporal médio ao parto igual a 3,3 (escala de 1 a 5), apresentaram perda de peso significativa somente na primeira semana após o parto, o que coincidiu com a elevação da concentração de AGNEs. Houve correlação positiva entre as concentrações de AGNEs e glicose, demonstrando que apesar do aumento da mobilização de reservas corporais, as vacas apresentaram capacidade de adaptação ao balanço energético negativo ao disponibilizarem glicose para a circulação por meio da gliconeogênese. A concentração de insulina circulante não diminuiu no pós-parto e não foram reconhecidos períodos de resistência celular à

14 228-2 nd International Symposium of Dairy Cattle insulina. Verificou-se também que os animais começaram a ganhar peso corporal ainda na primeira semana após o parto, com rápida recuperação da condição corporal. Em vacas leiteiras, as concentrações de insulina e glicose estão positivamente correlacionadas com a concentração de leptina, e, negativamente correlacionadas com as concentrações de GH e AGNE (Amstalden et al., 2000). A leptina, hormônio produzido pelos adipócitos, age diretamente sobre o hipotálamo regulando a ingestão de alimento e o balanço energético. Quedas acentuadas na condição corporal diminuem a síntese e a secreção de leptina (Williams, 2001). A diminuição da leptina circulante coincide com reduções nas concentrações de insulina, IGF-I e menor frequência dos pulsos de LH (Amstalden et al., 2000). Os efeitos da leptina podem ser mediados pelo neuropeptídeo Y (NPY), o qual controla a secreção de LH por meio da inibição da liberação de GnRH (Williams et al., 1999). Em animais desnutridos, verifica-se aumento na síntese de NPY e, consequentemente, redução na liberação de GnRH e LH. A restrição nutricional altera o pulso gerador de GNRH hipotalâmico por meio da estimulação da liberação do NPY, que é responsável pela regulação do consumo e do balanço energético negativo (McShane et al., 1993). Além de ser um potente inibidor da liberação de LH, o NPY estimula o consumo de alimentos. A restrição nutricional reduz a síntese e secreção de leptina e aumenta a concentração de NPY, que atua como um importante neurotrasnmissor ligando a nutrição aos eixos reprodutivo e somatotrófico (Williams, 2001). Peptídeos opióides endógenos (POEs: encefalinas, endorfinas e dinorfinas) liberados na circulação durante a fase de amamentação também regulam a ingestão de alimentos, além de inibirem a liberação de GnRH e LH, interferindo na atividade ovariana de fêmeas que amamentam suas crias. A secreção de POEs depende do nível nutricional desses animais (Whisnant et al., 1986). Vacas que sofrem restrição nutricional apresentam maiores concentrações de POEs, quando comparadas com vacas que recebem dietas com maior valor nutritivo (Sinclair et al., 1995). No estudo de Ruas et al. (2006), diferentes manejos de ordenha não influenciaram no intervalo do parto ao primeiro estro de vacas mestiças F1 Holandês x Zebu. Vacas ordenhadas sem a presença do bezerro, com presença momentânea do bezerro e com presença

15 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite constante do bezerro apresentaram o primeiro estro após o parto, em média, aos 100,1 ± 66, 7 dias, 130,8 ± 70,8 dias e 119,8 ± 52,6 dias, respectivamente. A baixa condição corporal dos animais foi relacionada com o atraso do retorno à ciclicidade. No estudo de Carvalho (2009), 80% das vacas F1 Holandês x Zebu ovularam até 90 dias após o parto, sendo que 53% das ovulações ocorreram até a quinta onda folicular. A primeira ovulação após o parto ocorreu, em média, aos 51,5 dias na estação chuvosa e aos 44,5 dias na seca, não sendo observado efeito (P > 0,05) da época do parto e do manejo nutricional (suplementação ou não com concentrado no préparto durante a estação chuvosa, quando as vacas foram mantidas em pastagens; e durante a seca, quando receberam volumoso constituído basicamente de silagem de milho e cana-de-açúcar). O diâmetro máximo do primeiro folículo ovulatório foi de 1,77 ± 0,26 cm na época seca e de 1,62 ± 0,21 cm na estação chuvosa, com diferença significativa (P < 0,05) entre os grupos. Durante a estação chuvosa, o período de serviço foi de 102,5 ± 65,7 dias e durante a seca, de 90,5 ± 59,7 dias. Os achados foram atribuídos à melhor condição nutricional na época de seca, devido ao fornecimento de dieta de maior teor energético, com influência na duração e na intensidade do balanço energético negativo (Diskin et al., 2003; Leroy, 2005). CONSIDERAÇÕES FINAIS Para atingir o objetivo econômico dos sistemas de produção baseados na exploração de fêmeas mestiças leiteiras, que é obter um parto por vaca ao ano visando a lucratividade máxima com a venda de leite e de bezerros, atenção especial deve ser dada ao manejo nutricional das novilhas e das vacas no periparto, principalmente, as primíparas. Essas categorias sofrem maior influência dos fatores nutricionais e das práticas de manejo adotadas nas propriedades. A idade ao primeiro parto e o intervalo de partos são os principais limitantes das eficiências reprodutiva e produtiva dos rebanhos leiteiros e estão diretamente relacionados com os planos nutricionais aos quais os animais são submetidos. Novilhas submetidas à restrição nutricional de curta ou longa duração apresentam atraso da puberdade e elevação da idade ao primeiro parto. Os efeitos da nutrição no pré e no pós-parto são confundidos com a influência da lactação e da amamentação em vacas mestiças leiteiras. O aumento na produção de leite pode estar

16 230-2 nd International Symposium of Dairy Cattle associado à redução na eficiência reprodutiva devido ao atraso do retorno da atividade ovariana luteal cíclica após o parto, durante o período de balanço energético negativo. Quanto maior a média de produção de leite, maior a mobilização de reservas corporais no início da lactação, o que resulta em alterações no perfil endócrino e metabólico dos animais, prolongamento do estado de anestro e, consequentemente, maior intervalo de partos. Vacas mestiças apresentam balanço energético negativo menos intenso, porém, diversos mecanismos envolvidos nesse evento ainda não foram elucidados. Até que esses mecanismos sejam esclarecidos, torna-se difícil adotar estratégias nutricionais que atendam plenamente as exigências necessárias para atender a produção e reprodução desses animais. REFERÊNCIAS Abeygunawardena, H.; Dematawewa, C. M. B. Pre-pubertal and postpartum anestrus in tropical Zebu cattle. Anim. Reprod. Sci., v. 82 e 83, p , Amaral, R.; Ruas, J. R. M.; Marcatti Neto, A. et al. Sistema de produção de leite em pasto com vacas F1 HZ. Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais, Boletim Técnico, n.78, 32p., Amstalden, M.; Garcia, M. R.; Williams, S. W. et al. Leptin gene expression, circulating leptin, and luteinizing hormone pulsatility are acutely responsive to short-term fasting in pre-pubertal heifers: relationships to circulating insulin and insulin-like growth factor I (Part 1). Biol. Reprod., v.63: p , Borges, A. M.; Ruas, J. R. M.; Rocha Júnior. et al. Considerações sobre o manejo de fêmeas bovinas F1 e suas relações com as eficiências produtiva e reprodutiva. Inf. Agropec., v. 25, p , Borges, A. M. A nutrição e a eficiência reprodutiva de bovinos. In: 43ª Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2006, João Pessoa. Anais... João Pessoa, p Borges A. M.; Saturnino, H. M.; Ruas, J. R. M. et al. Avaliação da eficiência reprodutiva de diferentes sistemas de produção de leite. In: III Simpósio de Nutrição e Produção de Gado de Leite, 2007, Belo Horizonte, Anais... Belo Horizonte, p

17 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite Britt, J. H. Reproductive performance as affected by nutrition and environment. In: III Florida Ruminant Nutrition Symposium, 1992, Gainesville. Anais Gainesville, p Butler, W. R. Efeito do balanço energético negativo na fertilidade de vacas leiteiras. In: X Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos, 2006, Uberlândia. Anais... Uberlândia, Carvalho, B. C. Efeito da base genética materna, sistema de suplementação durante a recria e estação de parição sobre variáveis produtivas e reprodutivas de fêmeas primíparas Holandês x Zebu fl. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária) Escola de Veterinária da UFMG, Belo Horizonte, MG. Carvalho, B. C.; Ruas, J. R. M.; Ferreira, J. J. Fisiologia reprodutiva de vacas mestiças leiteiras. In: III Simpósio de Reprodução de Bovinos, 2008, Belo Horizonte. Anais...Belo Horizonte, p Carvalho, B. C. Parâmetros reprodutivos, metabólitos e produção de leite de vacas mestiças Holandês x Zebu submetidas a dois manejos pré-parto fl. Tese (Doutorado em Ciência Animal) Escola de Veterinária da UFMG, Belo Horizonte, MG. Campos, O. F.; Lizieire, R. S. Alimentação e manejo de novilhas. 15p., Disponível em: < KPGpHQKZxH.pdf>. Crowe, M. A. Resumption of ovarian cyclicity in post-partum beef and dairy cows. Reprod. Domest. Anim., v. 43 (Suppl. 5), p , Daccarett, M. G.; Bortone, E. J.; Isabell, D. E. et al. Performance of Holstein heifers fed 100% or more of National Research Council requirements. J. Dairy Sci., v. 76, p , Diskin, M. G.; Mackey, D. R.; Roche, J. F. et al. Effects of nutrition and metabolic status on circulating hormones and ovarian follicle development in cattle. Anim. Rep. Science, v. 78, p , Facó, O.; Lôbo, R. N. B.; Martins Filho, R. et al. Análise do desempenho produtivo de diversos grupos genéticos Holandês x Gir no Brasil. Rev. Bras. de Zootec., v. 3, p , Facó, O.; Lôbo, R. N. B.; Martins Filho, R. et al. Idade ao primeiro parto e intervalo de partos de cinco grupos genéticos Holandês x Gir no Brasil. Rev. Bras. Zootec., v. 34, p , 2005.

18 232-2 nd International Symposium of Dairy Cattle Ferreira, A. M. Manejo reprodutivo e sua importância na eficiência da atividade leiteira. Coronel Pacheco: Embrapa-CNPGL, doc. 46, p. Ferreira, A. M. Nutrição e atividade ovariana em bovinos: uma revisão. Pesq. Agropec. Bras., v. 28, p , Ferreira, A. M.; Torres, C. A. A. Perda de peso corporal e cessação da atividade ovariana luteínica cíclica em vacas mestiças leiteiras. Pesq. Agropec. Bras., v. 28, p , Ferreira, A. M.; Torres, C. A. A.; Silva, J. F. C. Peso para recuperação da atividade ovariana luteal cíclica em vacas leiteiras mestiças em anestro. Pesq. Agropec. Bras., v. 34, p , Ferreira, A. M.; Teixeira, N. M. Estimativas de mudanças na produção de leite com a variação do intervalo de partos em rebanhos bovinos. Rev. Bras. Reprod. Anim. v. 24, p , Ferreira, A. M.; Viana, J. H. M.; Sá, W. F. Restrição alimentar e atividade ovariana luteal cíclica pós-parto em vacas Girolando. Pesq. Agropec. Bras., v. 35, p , Forde, N.; Beltman, M. E.; Lonergan, P. Oestrous cycles in Bos taurus cattle. Anim. Reprod. Sci., v. 124, p , Gil, C.V. Effect of nutrition on follicle development and ovulation rate in the ewe p. Tese (Doutorado em Medicina Veterinária) Faculdade de Medicina Veterinária da Universidade de Uppsala, Uppsala. Gong, J.G. Influence of metabolic hormones and nutrition on ovarian follicle development in cattle: practical implications. Dom. Anim. Endocrinol., v. 23, p , Guimarães, J. D.; Alves, N. G.; Costa, E. P. et al. Eficiências Reprodutiva e Produtiva em Vacas das Raças Gir, Holandês e Cruzadas Holandês x Zebu. R. Bras. Zootec., v. 31, n. 2, p , Hoffman, P. C.; Funk, D. A. Applied Dynamics of Dairy Replacement Growth and Management. J. Dairy Sci., v. 75, p , Jiang, H.; Lucy, M. C.; Crooker, B. A. et al. Expression of Growth Hormone Receptor 1A mrna is Decreased in Dairy Cows but not in Beef Cows at Parturition. J. Dairy Sci., v. 88, p , 2005.

19 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite Jolly, P. D.; Mcdougall, S.; Fitzpatrick, L. A. et al. Physiological effects of undernutrition on postpartum anoestrus in cows. J. Reprod. Fertil., Supl. 49, p , Leroy, J.L.M.R. Metabolic changes in high producing dairy cows and the consequences on oocyte and embryo quality p. Tese (Ph.D. em Reprodução, Obstetrícia e Saúde de Rebanho) Escola de Veterinária da Universidade de Ghent, Ghent. Lucy, M. C. Regulation of ovarian follicular growth by somatotropin and insulinlike growth factors in cattle. J. Dairy Sci., v. 83, p , Madalena, F. H.; Matos, L. L.; Holanda Júnior, E. V. Produção de leite e sociedade. 1. ed. Belo Horizonte: FEPMVZ, p Mackey, D. R.; Sreenan, J. M.; Roche, J. F. et al. The effect of acute nutritional restriction on incidence of anovulation and periovulatory estradiol and gonadotropin concentrations in beef heifers. Biol. Reprod., v.61, p , Marques Júnior, A.P. Fisiologia do puerpério na vaca. Rev. Bras. Reprod. Anim. Supl., p , Mcshane, T.M.; PETERSON, S.L.; Mccrone, S. et al. Influence of food restriction on neuropeptide-y, pro-opiomelanocortin, and luteinizing hormone-releasing hormone gene expression in sheep hypothalamo. Biol. Reprod., v. 49, p , Oliveira, H. T. V.; Reis, R. B.; Glória, J. R. et al. Curvas de lactação de vacas F1 Holandês x Gir ajustadas pela função gama incompleta. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v. 59, p , Patterson, D. J.; Corah, L. R.; Brethour, J.R. et al. Evaluation of reproductive traits in Bos taurus and Bos indicus crossbred heifers: Relationship of age at puberty to length of the postpartum interval to estrus. J. Anim. Sci., v. 70, p , Peixoto, R. T. Perfil metabólico e hormonal de vacas mestiças ½ Holandês e ½ Zebu durante o período de transição e sua relação com a reprodução p. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) Escola de Veterinária da UFMG, Belo Horizonte, MG. Rekwot, P. I.; Ogwu, D.; Oyedipe, E. O. Influence of bull biostimulation, season and parity on resumption of ovarian activity of zebu Bos indicus cattle following parturition. An. Reprod. Sci., v. 63, p. 1-11, 2000.

20 234-2 nd International Symposium of Dairy Cattle Rhind, S. M.; Mcneilly, A. S. Follicle populations, ovulation rates and plasma profile of LH, FSH and prolaction in Scottish blackface ewes in high and low levels of body condition. Anim. Reprod. Sci., v.10: p , Roche, J. F.; Crowe, M. A.; Boland, M. P. Postpartum anoestrus in dairy and beef cows. Anim. Reprod. Sci., v. 28, p , Ruas, J. R. M.; Marcatti Neto, A.; Amaral, R. Considerações sobre o manejo no pré e pós-parto de vacas de corte e seus reflexos sobre a eficiência reprodutiva. Inf. Agropec., v. 21, n. 205, p.70-75, Ruas, J. R. M.; Silva Filho, J. M. ; Marcatti Neto, A. et al. Efeito do peso à cobrição sobre a produção e reprodução de vacas primíparas Holandês x Zebu. In: Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, 2004, Campo Grande. Anais... Campo Grande, p Ruas, J. R. M.; Brandão, F. Z.; Silva Filho, J. M. et al. Influência da freqüência de ordenhas diárias sobre a eficiência produtiva de vacas mestiças Holandês-Zebu e o desempenho dos seus bezerros. Rev. Bras. Zootec., v. 35, p , Ruas, J. R. M.; Brandão, F. Z.; Borges, L. E. et al. Influência da presença do bezerro no momento da ordenha sobre o desempenho reprodutivo de vacas mestiças Holandês x Zebu. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v. 58, p , Ruas, J. R. M.; Carvalho, B. C.; Silva Filho, J. M. et al. Efeito da base genética materna e da estação de parição sobre variáveis produtivas de fêmeas primíparas Holandês x Zebu. Arq. Bras. Med. Vet. Zootec., v. 59, p , Ruas, J. R. M.; Silva, M. A.; Ferreira, J. J. et al. Desempenho produtivo e reprodutivo de vacas F1 Holandês x Zebu em rebanhos da EPAMIG. In: 6 o Encontro de Produtores de Gado Leiteiro F1, 2008, Belo Horizonte. Anais... Belo Horizonte: Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, p Sartori, R. Manejo reprodutivo da fêmea leiteira. Rev. Bras. Reprod. Anim., v. 31, p , Saulytis, F. C. F. Efeito da origem, base materna zebuína, ordem e época de ocorrência dos partos de fêmeas F1 holandês-zebu sobre variáveis biométricas, reprodutivas e produtivas. Belo Horizonte, Universidade Federal de Minas Gerais Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária), 106p., 2004.

21 IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite Schillo, K. K.; Hall, J. B.; Hileman, S. M. Effects of nutrition and season on the onset of puberty in the beef heifer. J. Anim. Sci., v. 70, p , Short, R. E.; Bellows, R. A.; Staigmiller, R. B. et al. Physiological mechanisms controlling anestrus and infertility in postpartum beef cattle. J. Anim. Sci., v. 68, p , Sinclair, K. D.; Broadbent, P. J.; Hutchinson, J. S. M. Naloxone evokes a nutritionally dependent LH response in post-partum beef cows but not in mid-luteal phase maiden heifers. J. Anim. Sci., v. 61, p , Sinclair, K. D.; Revilla, R.; Roche, J. F. et al. Ovulation of the first dominant follicle arising after day 21 postpartum in suckling beef cows. J. An. Sci., v.75, p , Smith, A.J.; Stewart, R.D. Effects of nutrition on the ovulation rate of ewes. In: Reproductive physiology of Merino sheep concepts and consequences. The University of Western Australia, p , Stagg, K. Anoestrous in the post-partum suckled beef cow and in the nutritionally restricted beef heifer Ph.D. Dissertation - The National University of Ireland, Dublin. Stewart, R. E.; Oldham, C. M. Feeding lupins to ewes for four days during the luteal phase can increase ovulation rate. In: 16º Proceedings of the Australian Society of Animal Production, p , Stewart, R. E.; Spicer, L. J.; Hamilton, T. D. et al. Effects of insulin-like growth factor I and insulin on proliferation and on basal and luteinizing hormoneinduced steroidogenesis of bovine thecal cells: involvement of glucose and receptors for insulin-like growth factor I and luteinizing hormone. J. Anim. Sci., v. 73, p , United States Department of Agriculture - Foreign Agricultural Service. Washington, Dairy: World Markets and Trade, Disponível em: < 01.library.cornell.edu/usda/current/dairy-market/dairy-market pdf>. Vanholder, T.; Leroy, J.L.M.R.; Van Soom, A.; Opsomer, G.; Maes, D.; Coryn, M.; De Kruif, A. Effect of non-esterified fatty acids on bovine granulosa cell steroidogenesis and proliferation in vitro. Anim. Reprod. Sci., v. 87, p , Vilela D. Cruzamento errado pode deteriorar a genética. In: Noticiário Tortuga, São Paulo, ano 49, n. 432, 2003.

22 236-2 nd International Symposium of Dairy Cattle Williams, L.M.; Adam, C.L.; Mercer, J.G.; Moar, K.M.; Slater, D.; Hunter, L.; Findlay, P.A.; Hoggard, N. Leptin receptor and neuropeptide Y gene expression in the sheep brain. J. Neuroendocrinol., v. 11, p , Whisnant, C.S.; Kiser, T.E.; Thompson, F.N.; Barb, C.R. Influence of calf removal on the serum luteinizing hormone response to naloxone in the postpartum beef cow. Journal of Animal Science, v.63: p , Williams, G. L. Implicações da amamentação e manejo da cria na eficiência reprodutiva futura de vacas de corte. In: V Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de Bovinos, Anais... p.65-73, Yavas, Y.; Walton, J. S. Postpartum acyclicity in suckled beef cows: a review. Theriogenology, v. 54, p , 2000.