Conteúdo 4 - Impulsos elétricos e fenômenos biológicos

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1 Conteúdo 4 - Impulsos elétrcos e fenômenos bológcos 4.1 Introdução Os seres vvos, em sua grande maora, são compostos majortaramente por água. A água é uma materal que na presença de certos sas se comporta como condutora de eletrcdade. A natureza, por alguma razão que não exploraremos aqu, acabou por usar a eletrcdade e a transmssão de mpulsos elétrcos como a prncpal forma de transmssão de snas em sstemas bológcos. Nos humanos pratcamente toda a percepção dscutda no conteúdo 3 abordado nas aulas anterores termna com a transformação de snas sonoros, lumnosos, mecâncos ou químcos sendo transformados em snas elétrcos que são nterpretados através do sstema nervoso e do cérebro. Um dos mas complexos fenômenos elétrcos bológcos é o excesso de íons nos lados externo e nterno da superfíce celular, e às dferenças entre as concentrações ôncas no nteror da célula e no meo extracelular. Nos seres humanos e nos anmas, uma grande quantdade de energa metabólca (cerca de 20% da taxa metabólca basal) é constantemente despendda para manter esse processo, sto é um ndcatvo de sua mportânca. Uma das estruturas mas mportantes na composção celular é a membrana ctoplasmátca que separa o nteror da célula do seu meo externo. Graças a membrana ctoplasmátca, são mantdas as dferenças de composção entre soluções no nteror e no exteror da célula. Vamos ntroduzr alguns concetos báscos de potencal elétrco, capactores elétrcos, corrente elétrca e dfusão ônca. Todos estes concetos auxlaram na explcação da dea de potencal de repouso de uma célula. Posterormente dscutremos o que vem a ser o potencal de ação de uma célula 4.2 Potencal elétrco Alguns fenômenos na natureza possuem a característca chamadas elétrcas. Hstorcamente este nome surgu pelo fato de que no passado ao se atrtar tecdos com um tpo de âmbar (em grego elktron) eles atraem outros materas. Ilustração 1: Dstrbução de lnhas de campo em uma carga elétrca postva. Assm, se defnu que exstram dos tpos de carga, a carga elétrca postva e a negatva.

2 Este são apenas nomes atrbuídos pos alguns elementos tnham comportamento dferencado de outros quanto esta atração. Não precso relembrar que esta defnção demorou anos para ser elaborada. As cargas postvas atraem as negatvas. A undade de medda de carga elétrca no sstema nternaconal é o Coulomb C. Uma carga elétrca cra em torno de s um campo elétrco E radal que possu estruturas magnáras denomnadas lnhas de campo. A fgura da lustração 2 mostra como esta dstrbução ocorrera. Assm, uma carga q de snal contráro (chamada carga de prova) estara sobre a ação de uma força causada pela carga Q como lustra a fgura da lustração. A relação entre a carga elétrca, o campo elétrco e a força é dada pela expressão: F =q E (4.1) O sentdo da força é o mesmo ou oposto ao sentdo do campo E, dependendo da carga q ser postva ou negatva. Assm, a undade de campo elétrco é Newton por Coulomb. A partr da equação (4.1) podemos defnr o trabalho W realzado por essa força, quando a partícula se desloca uma dstânca x. W = F. x (4.2) causado por uma carga Q. Como vmos anterormente o trabalho é um escalar e podemos assocá-lo a varação da energa cnétca K. W = K (4.3) A energa mecânca Ilustração 2: Interação entra a carga de prova e o campo elétrco E desta partícula é constante e dada por: E=U K (4.4) onde U é a energa potencal elétrca. Assm,havendo uma varação na energa cnétca da partícula, haverá também uma varação em sua energa potencal. U = K (4.5) A partícula carregada possu essa energa potencal devdo a sua nteração com o campo elétrco. O valor de U depende da posção da partícula. Quando a partícula se move, há uma varação de U devda ao trabalho realzado pela força elétrca: U = W (4.6) Se a carga q da partícula for postva, se essa partícula se deslocar no sentdo das lnhas de força, o trabalho realzado será postvo e haverá uma dmnução da energa potencal. Neste sentdo a varação de U é proporconal à carga elétrca. É nteressante defnr uma grandeza que relacone o trabalho necessáro para deslocar uma carga elétrca q de um ponto x 1 para x 2, esta grandeza é denomnada de dferença de potencal elétrco V e pode ser expressa por duas relações V = U q (4.7)

3 ou V = E x (4.8) É fácl obter a expressão (4.8) a partr das expressões anterores (é bom você fazer sto!!!). A undade do potencal elétrco é volt, assm 1V = 1 J. No mesmo sentdo, a ntensdade de um 1C campo elétrco unforme em função da dferença de potencal é E= V (4.9) x Exste a abordagem dferencal da equação (4.9) que dexaremos para o futuro quando tvermos o conceto de dervada dreconal mas bem defndo, mas para você entender a prncípo, magne que o vetor campo elétrco pode ser obtdo pela dervada no espaço do potencal elétrco e o snal da varação resultara na dreção do vetor. Todos estes concetos estão sendo revstos, durante o ensno médo eles foram trabalhos no tercero ano. Agora remos falar de uma dea mas aplcada aos sstemas bológcos, o potencal de repouso Potencal de repouso Entre o líqudo no nteror de uma célula e o fluído extracelular há uma dferença de potencal elétrco denomnada potencal de membrana. Esse potencal pode ser meddo lgando por meo de mcroeletrodos, os polos de um meddor tensão (voltímetro) ao nteror de uma célula (fgura da Ilustração 3). Ilustração 3: Medda do potencal de repouso de uma célula. Na maora das células, o potencal de membrana V permanece nalterado, desde que não haja nfluênca externas. Quando a célula se encontra nessa condção, dá-se ao potencal de membrana V, a desgnação de potencal de repouso representado por V 0. Em uma célula nervosa ou muscular o potencal de repouso é sempre negatvo, apresentando um valor constante e característco. Nas fbras nervosas e musculares dos anmas de sangue quente, os potencas de repouso se stuam entre -55 mv e -100 mv. Nas fbras dos músculos lsos, os potencas de repouso estão entre -30 mv e -55mV. Orgem do potencal de repouso Desenho 1: Potencal de repouso de uma célula. Undade do exo x e angstron, no caso a espessura desta membrana sera de 70 Å.

4 Quando ambos os pontos do meddor de tensão (ou voltagem) estão no meo externo, a dferença de potencal medda é nula, ndcando que o potencal elétrco é o mesmo em qualquer ponto desse meo. O mesmo acontecera se os dos eletrodos pudessem ser colocados no nteror da célula. O potencal elétrco do fludo extracelular, por convenção, é nulo e V é o potencal no nteror da membrana. O potencal V, mostrado no Desenho 1, é constante dentro e ora da célula, devendo, portanto, varar no nteror da membrana ctoplasmátca. Nessa fgura, a varação lnear V dentro da membrana é apenas hpotétca, baseada em consderações físcas. O campo elétrco dentro e fora da celula é nulo pos não há varação de potencal elétrco. O campo elétrco na membrana ctoplasmátca pode ser calculado a (4.9) e o seu valor em módulo é de 1, N /C, tente calcular este valor usando a equação (4.9) e os dados do Desenho 1 e lembre-se que 1 Å=10 10 m. Outras nformações relevantes neste momento é que a carga elétrca de um íon monovalente, como os exstentes dentro e fora da célula, é q=1, C. 4.4 Orgem do potencal de repouso A célula anmal, que será o foco de nossos estudos, pode ser entendda como um capactor elétrco pos acumula carga elétrca através de uma dstrbução específca de cargas elétrcas. Para uma compreensão melhor do que vem a ser um capactor sugro a letura do lvro de Okuno (Okuno, 1982) que explca de uma forma mas aplcada à Bologa e a letura do lvro de Hallday (Hallyday, 2008) que apresenta uma descrção mas geral e Físca do funconamento do capactor. De manera geral podemos entender que o comportamento da célula se assemelha com um capactor por exstr um acúmulo de cargas elétrcas dferentes em partes específcas da célula. No geral a célula é neutra, tanto o nteror da célula como o meo extracelular estão cheos de uma solução salna. Em soluções salnas muto dluídas, a maor para das moléculas se decompõem em íons. Esses íons movem-se lvremente numa solução aquosa. Os fluídos dentro e fora da célula são sempre neutros, sto é, a concentração de ânons em qualquer local é sempre gual à de cátons, não podendo haver um acúmulo local de cargas elétrcas nesses fludos. Pode-se magnar a membrana celular como um capactor no qual duas soluções condutoras estão separadas por uma delgada camada solante, a membrana ctoplasmátca. A fgura da Ilustração 4 mostra um capactor com cargas Q e Q. Ilustração 4: Fgura esquemátca de um capactor. As cargas elétrcas em excesso, Q e Q, que provocam a formação do potencal de repouso se localzam em torno da membrana celular. Esse potencal se orgna também na membrana celular: a superfíce nterna da membrana é coberta pelo excesso de ânons ( Q ), enquanto que, na superfíce externa, há o mesmo excesso de cátons ( Q ). Por razões que fcarão mas claras no futuro, na célula anmal a dstrbução superfcal de cargas elétrcas no exteror da célula é postva e no nteror é negatva. Note que, no lvro de Okuno não há a explcação da causa desta formação preferencal de

5 cargas. A autor usa boa parte do texto dscutndo as dmensões das células que são faclmente observadas pela experênca (pelo uso de mcroscópos) e das constantes elétrcas unversas como a permssvdade elétrca e susceptbldade magnétca (termos que fcarão mas claros no futuro), a assocação destes concetos permte a obtenção do valor do potencal elétrco de repouso da célula com grande aproxmação do que é observado expermentalmente através de experêncas como a esquematzada na Ilustração 3. A explcação do porquê desta dstrbução é uma tarefa para a teora do equlíbro celular que será dscutda mas a frente quando falarmos sobre as dferentes concentrações ôncas dentro e fora da célula Concentrações ônca dentro e fora da célula Vamos neste momento nos focalzar as dferenças de concentrações ôncas nos fluídos dentro e fora das células. Na parte nterna a concentração de íons K + é bem maor que na parte externa. O oposto ocorre com os íons Cl - e Na +. A maor parte dos ânons ntracelulares não são íons de Cl-, mas grandes ânons protécos desgnados aqu por A -. Devdo à mobldade dos íons, o fluído permanece neutro. A tabela mostra as concentrações ôncas no exteror C(1) e nteror C(2) de uma célula muscular de rã. Tabela 1 Concentrações ôncas no exteror e nteror de uma célula muscular de rã. Íon Concentração C(1) fora da célula (10-3 mol/l) Concentração C(2) no nteror da célula (10-3 mol/l) K + 2, Na ,4 Ca ++ 2,1 4,9 Mg ++ 1,25 14 Cl - 77,5 1,5 HCO3 26,6 12,4 Íons orgâncos Para este tpo de célula, a concentração de potásso é 55 vezes maor dentro, enquanto que a C K 2 concentração de cloro é quase 53 vezes maor no meo extracelular. Assm, C K 1 C 1 Cl. C Cl 2 A concentração de sódo é quase 11 vezes maor do lado de fora da célula. No lvro de Okuno, a autora gasta um certo tempo dscorrendo sobre a dferença entre a quantdade de íons na superfíce nterna da membrana e o número de íons dentro da meo ntracelular. Para este cálculo ela leva em conta a densdade superfcal de carga elétrca obtda a partr da modelagem da membrana celular como sendo um capactor de placas paralelas. A autora chega em uma razão entre o número de íons de Potásso no nteror da célula N K e quantdade de íons de Potásso na N superfíce da célula muto pequeno o que se repete para pratcamente todas as células, ou N K seja, uma pequena quantdade dos íons no nteror da célula encontram-se na membrana celular, no entanto, esta pequena quantdade é a responsável pelo potencal de repouso Corrente elétrca Exstem dos campos de estudos na eletrcdade, um relaconado as cargas elétrcas estátcas

6 (a eletrostátca), que são muto raras na natureza, mas são de grande valor para a compreensão de sstemas em equlíbro (o tratamento do capactor é uma stuação uma aplcação da eletrostátca) e para fns ddátcos. O outro campo de estudos é o das cargas em movmento, a chamada eletrodnâmca. Um dos prmeros e mas fundamentas concetos na eletrodnâmca é o conceto de corrente elétrca. Pode-se defnr corrente elétrca como um fluxo de cargas elétrcas. Para que seja mantda uma corrente elétrca num certo meo condutor é necessáro que haja uma dferença de potencal, sto é, um campo elétrco neste meo. Num condutor ou numa solução eletrolítca, defne-se a ntensdade méda de corrente elétrca, através de uma área A, como sendo = Q (4.10) t onde Q é a carga elétrca total que atravessa a área A durante o ntervalo de tempo t. Se a Q corrente varar com o tempo, usas-se a defnção dferencal =lm t 0 t = dq. dt A undade de corrente elétrca é o ampère (A) que é defndo como 1 A= 1C. 1 s Se houver uma dferença de potencal V entre dos pontos de um condutor, haverá nele uma corrente elétrca. Defne-se resstênca elétrca R como a razão R= V (4.11) Ilustração 5: Fgura lustrando a corrente elétrca atravessando um condutor elétrco. A corrente será postva se cargas elétrcas postvas se deslocarem no sentdo das lnhas de forças do campo elétrco E (ou cargas negatvas no sentdo contráro); nesse caso a dferença de potencal V será negatva. Assm, pela defnção pode-se conclur que R>0. A undade de resstênca elétrca é ohm ( ). Quando R é constante, a corrente elétrca é proporconal à dferença de potencal. Nesse caso a equação (4.11) equvale a le de Ohm. Em cada nstante, pode-se defnr a densdade de corrente elétrca por undade de área como: j= A (4.11) A undade de densdade de corrente elétrca é A/m2. A corrente elétrca num metal de deve ao deslocamento de elétrons e numa solução eletrolítca ao deslocamento dos íons. Além do movmento de agtação térmca, essas partículas possuem um movmento devdo ao campo elétrco E que produz a corrente elétrca. Esse movmento ordenado de cargas elétrcas j E é a ntensdade do campo elétrco E é

7 j E = 1 E (4.12) onde é a resstvdade elétrca do meo consderado. Sua undade é.m. Por exemplo, o líqudo (axoplasma) no nteror do axôno de uma célula nervosa de uma lula é um líqudo condutor com resstvdade elétrca 0,6.m. Numa solução eletrolítca, a resstvdade elétrca é dferente para cada íon. Pode-se verfcar expermentalmente que é nversamente proporconal ao quadrado da carga elétrca q e à concentração C (número de íons por undade de volume) desse íon, ou seja, 1 = q 2 C (4.13) A constante é denomnada constante de mobldade. A partr das equações (4.12) e (4.13) pode-se escrever j E = q 2 C E (4.14) Dfusão Até o presente, todo o tratamento feto com relação a eletrodnâmca das soluções eletrolítca fo realzado pensando-se em soluções ôncas homogêneas. Entretanto, raramente ocorrem concentrações ôncas são homogêneas na natureza em nível celular. Quanto não há unformdade ocorre o fenômeno da dfusão que é uma resposta termodnâmca do sstema na procura da homogenedade da solução. O processo de dfusão, numa solução a uma temperatura T (em K), está relaconado ao movmento de agtação térmca dos íons. Os íons coldem frequentemente com as moléculas do solvente, dando orgem a um movmento aleatóro sem nenhuma dreção preferencal. A dstrbução de um grande número de íons caracterza-se por sua concentração C, corresponde ao número de íons por undade de volume (as concentrações são expressas, geralmente, em mol/l). Se essa concentração C, não for unforme, a agtação térmca dos íons fará a concentração se unformzar. Isso corresponde a um fluxo de cargas elétrcas, ou seja, a uma densdade de corrente elétrca. C Se, para os íons, o gradente de concentração ônca for unforme na dreção x, x haverá uma densdade de corrente elétrca J D, devda à dfusão, proporconal a esse gradente C J D = q D (4.15) x onde D é a constante de dfusão para os íons. O snal (-) ndca que a densdade de corrente elétrca J é no sentdo da dmnução da concentração C,. A equação (4.15) é conhecda como a le de Fck e também é pensada no caso de ndvíduos em processos mgratóros em Bologa de populações. Se a concentração C, não varar unformemente em x a equação (4.15) será substtuída pela equação dada por: lm J = q D x 0 C d C = q x D (4.16) dx A constante de mobldade, que aparece nas equações (4.13) e (4.14), e a constante de Dfusão D estão relaconadas por = D kt (4.17) onde k=1, J / K é a constante de Boltzamnn. Essa relação expressa a nfluênca da temperatura T da solução na dfusão ônca. Assm, a densdade D J devda a dfusão ônca pode ser escrta como

8 J D = q k T dc (4.18) dx Para uma melhor compreensão da dfusão de íons em soluções eletrolítcas exste a equação de Nernst-Planck e o potencal de Donnan que não gastaremos tanto tempo na matematzação, mas dre em lnhas geras quas são os seus papes para a melhor compreensão da dnâmca dos fluídos. Em lnhas geras a equação de Nernst-Planck expressa a densdade de corrente elétrca de um determnado íon com a varação espacal da concentração e do potencal de elétrco em uma dada regão do espaço. Assm, em sua forma mas smples, a equação de Nernst-Planck é uma equação dferencal no espaço que relacona duas grandezas dstntas, a concentração de um dado íon e o potencal elétrco. Como nossos conhecmentos de equações dferencas é lmtado, nos lmtaremos a entende-la nestes moldes. Para uma compreensão superfcal expresso a equação de Nernst-Planck que é dada por: J =q kt dc dx q C dv dx (4.19) Um fato expermental que notamos na célula: há dferença de concentrações dos dversos íons na célula. Basta olhar a tabela 1 para verfcar que a concentração de íons dentro e fora da célula são muto dferentes para certos íons. Cada íon possu sua carga elétrca, seu tamanho (que pode ser expresso pelo seu rao hdrodnâmco ou seu dâmetro atômco), no entanto, íons com a mesma carga elétrca pode possur dferentes concentrações. Podemos tentar explcar esta dferença, esta aparente permeabldade seletva, através de algum mecansmo. O equlíbro de Donnan é uma explcação para a ocorrênca de uma dstrbução de íons desgual, gerando um gradente elétrco, em função da presença de outro íon que a membrana é mpermeável. Exstem canas ôncos específcos em cada célula para a transmssão de íons característcos, estes canas ôncos são os camnhos físcos que permtem a caracterzação do movmento de carga. Para a construção do equlíbro de Donnan se consdera que a equação de Nernst-Planck é nula, ou seja, há um balanço (equlíbro) entre a varação da concentração e a varação espacal do potencal elétrco. Esta mposção leva a uma relação que explca para cada medda de potencal entre dos pontos na célula as varações de concentração de um dado íon. Note que na construção do equlíbro de Donnan exste a suposção de um stuação estátca no espaço que não explca completamente a dnâmca do íons, pos a mesma não é estátca no tempo. Para explcar estes fenômenos exste um outro mecansmo para a descrção da dnâmca do transporte de íons A bomba de sódo e potásso. O que vmos até o momento fo um transporte de íons através de mecansmos termodnâmcos (dfusão) e elétrcos (potencas elétrcos em vrtude das cargas elétrcas). Mas, por s só estes mecansmos não são capazes de explcar todas as dferenças de concentração de íons. Este tpo de transporte descrto até o momento é chamado de transporte passvo pos o mesmo não consome energa. Isto quer dzer: usar energa de outra forma sendo transformada para gerar o transporte. Exste um mecansmos denomnado de bomba de sódo e potásso que é o prncpal mecansmo de transporte atvo na célula anmal. O transporte atvo caracterza-se por ser o movmento de substâncas e íons contra o gradente de concentração, ou seja, ocorre sempre de locas onde estão menos concentradas para os locas onde encontram-se mas concentradas. Esse processo é possível graças à presença de certas proteínas na membrana plasmátca que,

9 com o gasto de energa, são capazes de se combnar com a substânca ou íon e transportá-lo para a regão em que está mas concentrado. Para que sso ocorra, a proteína sofre uma mudança em sua forma para receber a substânca ou o íon. A energa necessára a esta mudança é provenente da quebra da molécula de ATP (adenosna trfosfato) em ADP (adenosna dfosfato) e fosfato, que dscutmos em aulas anterores. A concentração do sódo é maor no meo extracelular enquanto a de potásso é maor no meo ntercelular. A manutenção dessas concentrações é realzada pelas proteínas transportadoras descrtas formadoras da bomba que capturam íons sódo (Na + ) no ctoplasma e bombea-os para fora da célula. No meo extracelular, capturam os íons potásso (K + ) e os bombeam para o meo nterno. Se não houvesse um transporte atvo efcente, a concentração destes íons ra se gualar. Desse modo, a bomba de sódo e potásso é mportante uma vez que estabelece a dferença de carga elétrca entre os dos lados da membrana que é fundamental para as células musculares e nervosas e promove a facltação da penetração de amnoácdos e açúcares. Além dsso, a manutenção de alta concentração de potásso dentro da célula é mportante para síntese de proteína e respração e o bombeamento de sódo para o meo extracelular permte a manutenção do equlíbro osmótco. Com sto explcamos pratcamente a maora dos mecansmos que são útes na explcação dos potencas elétrcos de repouso na célula e das dferenças de concentração na célula. Agora, um dos mas mportantes mecansmos na dnâmca celular é a varação deste potencal de repouso (ou potencal de membrana) da célula. Pos esta varação caracterza a chamada transmssão de pulso elétrco que é tão mportante nas células musculares e nervosas. Este é o chamado potencal de ação O Potencal de Ação O valor numérco do potencal de ação na maora das células anmas é da ordem de V 0 =90 mv, no entanto, há para certas stuações, varações da magntude deste potencal V e esta varação se propaga pelo espaço da extensão da célula, matematcamente podemos representar sto por: V =V 0 V (4.20) Na fgura da lustração 6A temos uma representação do potencal de ação que é feta meramente por razões ddátcas. Nesta stuação o potencal de repouso tem o valor de -70 mv (o snal negatvo é apenas para ndcar que dentro da célula há cargas negatvas), este valor pode varar até um valor de -55 mv que é conhecdo como lmar (sto quer dzer que uma perturbação abaxo do lmar não causa a transmssão do mpulso elétrco), flutuações nestes valores denomnamos de fase de repouso. Quando o potencal de ação começa a atuar temos a fase ascendente, caracterzada pela despolarzação da célula (explcare melhor a segur), nesta fase o potencal da célula torna-se postvo, ndcando uma nversão da dstrbução de cargas dentro da célula. Quando o potencal se torna postvo temos o chamado overshoot que rá aumentar a sua magntude até o valor pco (neste caso +40 mv), após o pco o potencal meddo da célula começa a car na fase conhecda como repolarzação e assm a célula volta a sua confguração anteror de negatvo no nteror da célula e postvo no exteror, no entanto, o retorno é muto ntenso superando mesmo o potencal de repouso esta fase é conhecda como hperpolarzação, depos o potencal da célula retorna ao repouso. Tudo que fo dscutdo no parágrafo anteror é uma dealzação do que medríamos durante um ntervalo de 5 ms em um ponto de uma célula. Estas meddas podem ser realzadas em células específcas e as meddas são muto mas sujas como mostra a fgura da lustração 6B. Este pulso transmtdo ao longo da extensão da célula é conhecdo como mpulso elétrco e células específca transmtem mpulsos específcos. Assm, a dor que você sente na ponta do dedo ao sofrer uma martelada é sentda por que a alteração causada nas células do dedo são transmtdas

10 através das células nervosas do seu braço até seu cérebro. Na fgura da lustração 7 mostra quas são os mecansmos para que ocorram estas varações de potencal da célula. Que são bascamente mudanças nos canas ôncos da célula. Ilustração 6: Representação do potencal de ação no tempo. A lustração do potencal. B- lustração do potencal de ação. Ilustração 7: Ilustração do potencal de ação com a ndcação de cada etapa no nível celular.

11 Podemos lustrar o comportamento dos canas ôncos para cada uma das etapas dscutdas anterormente e para facltar a compreensão remos adconar às explcações lustrações de uma célula nervosa que é a melhor célula que transmte mpulsos elétrcos (também chamados de mpulsos nervoso) por causa de sua forma aproprada. A fgura da lustração 8 mostra a consttução de um neurôno. Neste tpo de célula o mpulso é transmtdo em apenas um sentdo. Ilustração 8: Estrutura esquemátca de um neurôno. Vamos começar a explcar o potencal de ação dentro da representação dos canas ôncos e começando pela despolarzação. A membrana celular possu város canas ôncos, que são estruturas de proteínas que permtem a passagem de íons de sódo e potásso. Esses canas fcam normalmente fechadas em um neurôno em repouso, abrndo-se quando ele é estmulado. Quando um estímulo aproprado atnge o neurôno, os canas de sódo abrem-se medatamente na área da membrana que fo estmulada: o íon sódo, por estar em maor concentração no meo celular externo, penetra rapdamente através dessas aberturas na membrana. O brusco nfluxo de cargas postvas faz com que potencal da membrana, que era da ordem de -70mV (potencal de repouso), passe a aproxmadamente +35mV ou mas dependendo da célula. Essa transção abrupta de potencal elétrco que ocorre durante a despolarzação, e cuja a ampltude é da ordem de 105 mv (de -70mV a +35 MV), é o potencal de ação propramente dto. Na área afetada pelo estímulo, a membrana permanece despolarzada, apenas por um ntervalo curto de tempo (da ordem de 1,5 ms). Logo os canas de potásso se abrem, permtndo a saída desse íon, que está em maor concentração no nteror da célula. Com sso, ocorre a repolarzação da membrana, que retorna a condção de repouso. No entanto, o afluxo de íons potásso é muto ntenso e acabam por causar a hperpolarzação. Cada célula possu um valor de potencal de ação específco. As experêncas que estudam o potencal de ação na maora das vezes são fetos em moluscos que O potencal de ação que se estabelece na área da membrana estmulada perturba a área vznha, levando à sua despolarzação. O estímulo provoca, assm, uma onda de despolarzações e repolarzações que se propaga ao longo da membrana plasmátca do neurôno. Essa onda de propagação é o mpulso nervoso.

12 Ilustração 9: Representação de um neurôno e do deslocamento de um potencal de ação no mesmo, o chamado mpulso nervoso. Como fale anterormente o mpulso nervoso se propaga em apenas um sentdo na fbra nervosa. Assm, dendrto sempre conduzem o mpulso em dreção do corpo celular. O axôno por sua vez, conduz mpulso em dreção as extremdades, sto é para longe do corpo celular. Exste toda um matemátca relaconada à descrção da propagação dos mpulsos elétrcos, a chamada redes neuras que são uma mportante ferramenta para smular o pensamento humano. No entanto, uma dscussão mas profunda deste desafo que é estabelecer como bologcamente surge a conscênca está totalmente fora dos objetvos destas notas de aula Exercícos 1-) Um câton bvalente está em uma regão do espaço onde atua um campo elétrco dado por E=3, N /C, ele sa de um meo ntercelular e se dfunde para dentro de uma célula cuja a membrana ctoplasmátca mede 60 Å. a-) Qual o trabalho realzado para o cáton transpor a =membrana? b-) Qual a varação de energa potencal elétrca neste processo? c-) Se o potencal do lado de fora da célula é nulo, qual a dferença de potencal elétrco do exteror para o nteror da célula? 2-) Qual o valor do campo elétrco dentro e fora da célula? Explque sua resposta. 3-) Qual a carga no nteror da célula? Explque sua resposta. 4-) O potencal elétrco no nteror de uma célula é da ordem de -70mV no lado de fora o potencal

13 elétrco é nulo, a espessura da membrana é de 70 Å. a-) Qual o módulo e o sentdo do campo elétrco? b-) Em 1 ms uma quantdade de 10 6 íons de Na + entram dentro da célula, qual sera a resstênca elétrca equvalente nesta regão? 5-) Na mesma stuação do exercíco anteror uma quantdade de 10 6 íons de Na + entram através de uma regão de m 2 em um ntervalo de 1 ms. Calcule a densdade de corrente elétrca nesta regão? 6-) Mostre que, para os íons K + Cl -, razão entre suas concentrações extracelular e no nteror da q V 0 C 1 célula é C 2 =e KT. Por que essa razão não é verfcada exatamente? 7-) Explque a dferença entre potencal de ação e potencal de membrana. 8-) Explque o funconamento dos canas de sódo e potásso e da bomba de sódo e potásso. 9-) Explque detalhadamente os processos de polarzação, despolarzação e repolarzação da célula. 10) O dagrama do potencal de ação no nervo é lustrado abaxo. Em qual dos pontos marcados no potencal de ação o K + está mas próxmo do equlíbro eletroquímco? a 1 b 2 c 3 d 4 e 5 Explque sua resposta. Respostas: 1-) a-) W =7, J, b-) U =23,4V, c-) V = 23,4V. 2-) É nulo, pos não há varação do potencal elétrco. 3-) No estado estaconáro no nteror da célula a carga é negatva. 4-) a-) O valor é E =1, N /C o sentdo é de fora para dentro. b-) R=4, ) J =0,26 A/m 2. 6-) 10-) a-). Referêncas Okuno, E; Caldas, I L; Chow, E Físca para Cêncas Bológcas e Bomédcas, Ed. Harbra, São Paulo, 1982