UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS DEPARTAMENTO DE ENTOMOLOGIA NOTAS DE AULA ENTOMOLOGIA GERAL (GET 101) CONSIDERAÇÕES GERAIS

Transcrição

1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS DEPARTAMENTO DE ENTOMOLOGIA NOTAS DE AULA ENTOMOLOGIA GERAL (GET 101) Rosangela C. Marucci Dejane S. Alves CONSIDERAÇÕES GERAIS A fisiologia (do grego "physis", natureza, e "logos", conhecimento, estudo) trata do estudo do funcionamento dos órgãos internos. É de extrema importância o conhecimento acerca da estrutura e funcionamento dos órgãos dos insetos, pois avanços nessa área do conhecimento tem possibilitado que sejam empregadas técnicas de manejo cada vez mais eficientes para o controle dos insetos e menos agressivas para organismos não-alvo (peixes, repteis, anfíbios, vertebrados, dentre outros). Além disso, o conhecimento da fisiologia possibilita o entendimento do modo de ação dos inseticidas, que é primordial para que se realize o manejo adequado de uma lavoura. Pode-se citar como exemplo, que o uso de inseticidas que atuam em diferentes sítios de ação dificulta a seleção de populações de insetos resistentes. APARELHO DIGESTIVO E SISTEMA DE EXCREÇÃO A digestão é o processo de decomposição do alimento em componentes mais simples, os quais serão posteriormente assimilados e utilizados para o crescimento e desenvolvimento. Haja vista que os insetos apresentam a capacidade de ingerir substratos bastante diversificados (folhas, frutos, xilema, sangue, madeira seca, lã, pena de aves, entre outros), o aparelho digestivo irá apresentar modificações de acordo com o hábito alimentar. Assim, as adaptações do aparelho digestivo ocorrem de acordo com o tipo de alimento: - alimento sólido: tubo digestivo largo, reto e curto com musculatura desenvolvida e com proteção contra ferimentos mecânicos;

2 2 - alimento líquido: tubo digestivo longo, estreito e com dobras para permitir um máximo de contato com o alimento líquido. Ex: câmara-filtro em cigarras, cigarrinhas e pulgões que tem como função concentrar substâncias e nutrientes antes da digestão e retirar o excesso de água. No caso de insetos fitófagos, o tubo digestivo é curto e sem áreas para armazenamento (alimento está disponível continuamente). Já no caso de insetos hematófagos, o tecido animal é rico em nutrientes, há uma grande capacidade de armazenamento, pois o alimento está disponível temporariamente. O aparelho digestivo mais primitivo é encontrado em insetos fitófagos mastigadores e é dividido em três partes: estomodeu ou intestino anterior, mesêntero ou intestino médio e proctodeu ou intestino posterior (Figura 1). Figura 1. Esquema do aparelho digestivo. O estomodeu inicia-se na cavidade oral e termina na válvula cardíaca, no limite com o mesêntero. No papo ou inglúvio o alimento é armazenado, sofrendo as primeiras transformações sob a ação de enzimas digestivas. O proventrículo ou moela é uma região dilatada, dotado de rugas ou dentes quitinosos, apresentando função trituradora. A válvula cardíaca impede o retorno do alimento do mesêntero para o estomodeu. No estomodeu se processa principalmente a digestão mecânica do alimento. As glândulas salivares são um anexo do tubo digestivo, pois embora não façam parte, estão ligadas ao processo de digestão. Sua função é secretar a saliva ou enzimas (carboidrases do

3 3 tipo amilase, maltase e invertase) para umedecer os alimentos, limpar os estiletes bucais, impedir coagulação do sangue (hematófagos). O mesêntero consta de duas porções: ventrículo e cecos gástricos. É nessa região que ocorre a digestão química do alimento. No ventrículo completa-se a digestão iniciada no estomodeu, ocorrendo aí toda a assimilação de substâncias aproveitadas pelo inseto. Os cecos gástricos (2 a 8 bolsas) têm como função a manutenção de bactérias e outros organismos do tubo digestivo produtores de enzimas e vitaminas. Além disso, os cecos gástricos aumentam a superfície para a secreção de enzimas digestivas e absorção de água e nutrientes digeridos no mesêntero. A válvula pilórica delimita o fim do mesêntero e início do proctodeu e tem como função impedir o retorno do alimento para o mesêntero. O proctodeu inicia-se na válvula pilórica e termina no ânus. É dividido em íleo (parte anterior) e cólon (posterior). Em seguida, desemboca no reto, porção dilatada em forma de ampola que termina no ânus. Na região do reto localizam-se as glândulas ou ampolas retais que têm como função a reabsorção de água e de nutrientes essenciais, antes que os excrementos sejam eliminados. Insetos fitófagos sugadores, tais como, cigarrinhas, cochonilhas e pulgões, apresentam o aparelho digestivo bastante modificado que é chamado de câmara-filtro, na qual a parte posterior do trato digestivo está em contato intimo com a parte inicial do mesmo (Figura 2). Dessa maneira, o excesso de água e açúcares, ingeridos pelo inseto, será imediatamente transportado para a parte posterior do intestino e excretado na forma de gotículas (honeydew). Isso ocorre porque a seiva é pobre em nutrientes essenciais para os insetos, tais como, aminoácidos, e rica em açúcares e água. Assim, para que o inseto consiga ingerir os nutrientes necessários para os seus processos vitais ocorre sucção continua da seiva e o excesso de água e açúcares passa diretamente para a porção final do aparelho digestivo, sendo excretada como gotículas.

4 4 Figura 2. Aparelho digestivo do tipo câmara-filtro. Após a digestão e absorção de nutrientes ocorre a remoção de produtos indesejáveis (compostos nitrogenados). Os principais órgãos de excreção dos insetos são os túbulos de Malpighi, os quais localizam-se na parte anterior do proctodeu. São tubos finos que possuem a extremidade distal fechada a basal aberta. É importante ressaltar que os insetos são predominantemente uricotélicos, ou seja, o produto de excreção é o ácido úrico (resíduo nitrogenado insolúvel em água). Sugestão de estudo: pesquisar sobre o modo de ação das proteínas Cry de Bacillus thuringiensis. APARELHO CIRCULATÓRIO Diferentemente dos mamíferos, o sistema circulatório dos insetos não desempenha papel no transporte de gases (oxigênio e gás carbônico), sendo a sua principal função o transporte de nutrientes, produtos de excreção e hormônios. Também de maneira contrária ao que ocorre com os mamíferos o sistema circulatório dos insetos localiza-se dorsalmente ao corpo do animal, sendo o meio circulante chamado de hemolinfa ou sangue. O aparelho circulatório consta de um vaso que percorre o inseto dorsal e longitudinalmente, chamado vaso dorsal, tecidos associados a este, além de órgãos pulsáteis acessórios. O vaso, estendendo-se através do comprimento do corpo, é comumente dividido em duas partes: a posterior, que compreende o segmento do vaso contido no abdome, é o coração e, a

5 5 anterior, a aorta, que se inicia no tórax, terminando na cabeça, em uma abertura abaixo ou atrás do cérebro. Os órgãos pulsáteis acessórios são componentes especiais do aparelho circulatório que promovem a irrigação de apêndices como antenas, asas e pernas. - Sugestão de estudo: qual a importância do sistema circulatório para a ecdise dos insetos? SISTEMA NERVOSO A habilidade dos organismos de responderem a estímulos internos e externos, alterando de alguma maneira seu comportamento, é controlada pelo sistema nervoso. Ele integra o sistema sensorial externo e informações fisiológicas internas. É composto por células nervosas conhecidas por neurônios (células especializadas para as funções de sensação, condução e coordenação). E ao contrário dos mamíferos, está localizado ventralmente ao corpo do inseto. O sistema nervoso é constituído do sistema nervoso central, sistema nervoso visceral e sistema nervoso periférico. - Sistema nervoso central: composto pelo cérebro ou gânglio supraesofagiano, gânglio subesofagiano e gânglios torácicos e abdominais; - Sistema nervoso visceral ou simpático: inerva os órgãos internos do animal. Formado por 3 partes: sistema nervoso estomogástrico, sistema nervoso simpático ventral e sistema nervoso simpático caudal; - Sistema nervoso periférico: consiste de nervos que deixam ou chegam ao sistema central para inervar os músculos e os órgãos do sentido, respectivamente. As células que constituem o sistema nervoso dos insetos são chamadas neurônios. Essas células são constituídas por uma região denominada corpo celular, que contém o núcleo e organelas, tais como, mitocôndrias, complexo de Golgi e retículo endoplasmático. Do corpo celular partem terminações ramificadas que são os dendritos (onde é recebido o estímulo nervoso) e uma região alongada chamada axônio (Figura 3). Tem-se também as células gliais que são responsáveis pela proteção, suporte e nutrição dos neurônios. As agregações de neurônios são chamadas glânglios.

6 6 Figura 3. Partes de um neurônio. A condução iniciada num dendrito é integrada no núcleo e passa ao axônio, e deste para um dendrito de outro neurônio, músculo ou glândula, onde pode produzir uma resposta específica. Transmissão do impulso nervoso: se dá de duas maneiras: elétrica (ao longo da célula nervosa) e química (de um neurônio para o outro). As células nervosas apresentam um potencial de membrana, com carga negativa no interior da célula com relação ao meio externo. Essa diferença de potencial é devida ao transporte ativo de íons ao longo da célula nervosa. Os principais íons envolvidos na transmissão de um impulso nervoso são Na +, K +, e Cl -. Entre dois neurônios ocorre a sinapse (fenda que separa 2 células nervosas). A transmissão do impulso na sinapse se dá por meio de substâncias químicas conhecidas como neurotransmissores (acetilcolina). Transmissão Elétrica: a membrana do axônio no estado de repouso é permeável ao K + e impermeável ao Na +, o primeiro mantendo-se em alta concentração no interior da célula e o segundo no exterior. A membrana permanece polarizada no estado de repouso e o potencial da membrana em repouso é próximo ao potencial de equilíbrio do K + (-50 a 70 mv), pois a membrana é permeável quase que exclusivamente a esse íon no estado de repouso. Mediante estímulo, os canais de K + da membrana fecham-se e os de Na + abrem-se, permitindo um fluxo de Na + para o interior da célula, despolarizando-a até atingir um pico positivo próximo ao potencial de equilíbrio do Na +. Atingindo-se o pico desse potencial de ação desencadeado por um estímulo, os canais de Na + fecham-se novamente até ser restabelecido o potencial elétrico de repouso (membrana polarizada). A bomba de Na + -K + transporta o excesso de Na + do interior para

7 7 o exterior do axônio, e K + para seu interior, restabelecendo-se o equilíbrio químico da célula na fase de repouso (Figura 4). Figura 4. Mudanças no potencial de membrana associadas à produção de um potencial de ação durante a transmissão de um impulso nervoso. Transmissão Química: na extremidade do axônio pré-sináptico ocorrem as vesículas sinápticas que armazenam a acetilcolina. O neurotransmissor é liberado na sinapse, modulado pelos canais de Ca ++ na membrana pré-sináptica, para que o impulso se propague para o neurônio pós-sináptico. Em seguida, a acetilcolina é degradada pela enzima acetilcolineterase em ácido acético e colina (Figura 5). Existem outros neurotransmissores que estão associados à transmissão química do impulso nervoso: l-glutamanto e ácido - aminobutírico.

8 8 Figura 5. Representação de uma sinapse insetos. - Sugestão de estudo: pesquisar sobre inseticidas que atuam no sistema nervoso dos CONTROLE DA ECDISE E METAMORFOSE Ao contrário dos vertebrados, os quais possuem crescimento contínuo ao longo do tempo (até que seja atingido determinado tamanho), os insetos apresentam períodos em que não ocorre crescimento, intermeado com períodos de crescimento rápido (ecdise ou muda). Isso ocorre devido à estrutura do tegumento dos insetos (presença de quitina, que dá ao tegumento uma estrutura semi-rígida). Assim para entendermos o processo de ecdise e a função do tegumento dos insetos é necessário termos claro a estrutura do tegumento. O tegumento dos insetos é formado por cutícula, epiderme e membrana basal (de fora para dentro do corpo dos insetos). A cutícula é dividida primeiramente em epicutícula ou cutícula não quitinosa e procutícula ou cutícula quitinosa (Figura 6). A epicutícula ou cutícula não quitinosa apresenta em sua composição cimento, ceras, polifenois e uma proteína chamada cuticulina. Devido à constituição dessa camada (materiais lipofílicos) a sua principal função é evitar a perda de água pelo tegumento dos insetos. Logo abaixo da epicutícula, têm-se a procutícula ou cutícula quitinosa que se divide em exocutícula (mais externa, menos espessa e mais escura) e endocutícula (mais interna, mais

9 9 espessa e mais clara). Nessa camada está presente o polissacarídeo nitrogenado quitina, dessa maneira a sua principal função é conferir rigidez ao corpo do inseto e sustentação. Em seguida têm-se a epiderme, que é uma camada de células cilíndricas, justapostas que encontra-se intermeada com células especializadas de vários tipos (tricógeno, oenócitos, glândula dérmica). A epiderme é responsável direta ou indiretamente pela formação de toda cutícula. Temse ainda a membrana basal que é uma camada de polissacarídeos, cuja função é separar a hemocele do tegumento do inseto. Figura 6. Estrutura geral do tegumento de um inseto. Dessa maneira, de acordo com estímulos externos (disponibilidade de alimento, temperatura e umidade adequada) e estímulos internos (controle hormonal) o inseto aumenta seu tamanho. Na região anterior do cérebro dos insetos existem células neurossecretoras que produzem o hormônio cerebral ou hormônio protoracico-trópico (armazenado no corpo cardíaco). Uma vez liberado na hemolinfa esse hormônio vai ativar a glândula protorácica a produzir o ecdisônio. Ao penetrar na epiderme esse hormônio ativa as células a aumentarem de tamanho e iniciar o processo de mitose. O que vai determinar o novo tegumento a ser formado (larva, ninfa, pupa ou adulto) é a presença ou ausência do hormônio juvenil, durante esse processo, que será mais bem discutido na sequência.

10 10 Aqui serão detalhados os eventos que ocorrem durante o processo de ecdise: após o ecdisônio penetrar nas células epidérmicas, as mesmas aumentam de tamanho, separando-se da cutícula velha (apólise). Ocorre secreção da camada de cuticulina da epicutícula. A camada de cimento é descarregada de glândulas dérmicas e colocada sobre a superfície de cera, logo após o início da muda. Ocorre então a formação da procutícula, tanto a exo como a endocutícula são produzidas diretamente pelas células epidérmicas. A muda inicia-se com o rompimento do velho tegumento ao longo de uma linha, a linha de ecdise. O velho tegumento é digerido por enzimas contidas no fluido da ecdise. A função do fluido é digerir e dissolver as camadas mais internas da velha cutícula. O inseto escapa de sua cutícula velha e expande suas asas e o corpo devido a contrações de músculos abdominais, concentrando assim o sangue na cabeça e no tórax. O endurecimento e escurecimento da nova cutícula são controlados por hormônios, o bursicônio, por exemplo, está envolvido no processo de escurecimento do novo tegumento. A endocutícula é completamente degradada, a exocutícula e a epicutícula não são degradadas e formam a exúvia. O termo ínstar é utilizado para definir o período entre uma ecdise e a outra (Figura 7).

11 11 Figura 7. Eventos que ocorrem durante a ecdise. Controle da metamorfose: O que irá definir o tipo de tegumento a ser formado no inseto é a presença do hormônio juvenil ou neotenim durante a ecdise. A função do hormônio juvenil é inibir a expressão de genes responsáveis pela expressão de caracteres de fase adulta, por exemplo, formação de asas e desenvolvimento do aparelho reprodutor. Assim, se o hormônio juvenil está presente durante a ecdise o inseto irá manter as características de fase jovem, pois a expressão de genes de fase adulta estará sendo inibida. Caso contrário, se o hormônio juvenil estiver ausente, serão expressos os genes de fase adulta, ou seja, o desenvolvimento de asas, aparelho reprodutor etc. Em outras palavras, se o hormônio juvenil está presente, o inseto mantém suas características jovens, impedindo assim que sofra uma metamorfose precoce. Caso

12 12 contrário, passa para a fase adulta (hemimetabólicos) ou para a fase de pupa (holometabólicos). Na fase de pupa, o hormônio juvenil está ausente e a produção de ecdisônio leva à produção da cutícula do adulto. Além dos hormônios acima mencionados, têm-se também o hormônio da eclosão que é responsável por regular o comportamento dos insetos durante a ecdise. Em suma, são cinco os hormônios envolvidos nesse processo: hormônio cerebral ou protorácico-trópico, ecdisônio, hormônio juvenil ou neotemim, bursicônio e hormônio da eclosão. - Sugestão de estudo: pesquisar sobre inseticidas que atuam durante o processo de ecdise e metamorfose dos insetos. VISÃO Os insetos utilizam a visão para a percepção do ambiente. Embora a acuidade visual dos insetos, ou seja, a capacidade de distinguir dois pontos próximos, seja cerca de 100 vezes menor do que a acuidade do olho humano, os insetos em geral apresentam um espectro de visão diferente daquele do olho humano. As abelhas, por exemplo, podem ser sensibilizadas por comprimentos de ondas na faixa do ultravioleta, que é imperceptível ao olho humano. Os órgãos da visão nos insetos são os olhos compostos e simples. Os olhos compostos estão presentes em insetos adultos e são formados por unidades chamadas omatídios (que se apresentam na cabeça do inseto na forma de facetas hexagonais, em número variável de acordo com o inseto). O número de omatídios varia em função do comportamento e habitat do inseto, assim aqueles insetos que são bons voadores apresentam número maior de omatídios quando comparados com aqueles que apresentam hábito subterrâneo, por exemplo. Uma importante diferença entre os olhos compostos dos insetos e o olho humano, que é nesse último tem-se vários elementos fotorreceptores para cada lente, ao passo que nos insetos têm-se um elemento fotorreceptor cada lente. Como consequência, a percepção da paisagem pelos insetos será em forma de mosaico, onde cada unidade do olho composto (omatídeo) irá enxergar uma porção da paisagem.

13 13 Têm-se também os olhos simples, os quais são de dois tipos, ocelos laterais e dorsais. Os ocelos laterais estão presentes em larvas, lagartas e pupas. Ao passo que os ocelos dorsais são característicos de insetos adultos, e são pouco adaptados para a formação de imagem, mas são adaptados para a percepção de mudanças na intensidade de luz. - Sugestão de estudo: pesquisar sobre como podemos usar o sentido da visão dos insetos para auxiliar no seu controle. SISTEMA GLANDULAR Os insetos secretam algumas substâncias chamadas secreções a partir de células denominadas glândulas. A função dessas secreções é a comunicação interna (dentro do corpo do inseto, entre os diferentes órgãos) e externa (entre indivíduos de mesma espécie ou de espécies diferentes). Vale ressaltar que a principal forma de comunição na Classe Insecta é a comunicação química, assim os insetos apresentam o olfato bastante desenvolvido o que assegura a percepção de moléculas químicas. Existem dois tipos de glândulas, as exócrinas e endócrinas. As glândulas exócrinas são dotadas de um duto próprio, através do qual descarregam suas secreções na parte externa do corpo, ou no lume de um órgão. Ao passo que as glândulas endócrinas são desprovidas de dutos especializados, cujos produtos, os hormônios endócrinos, se difundem na hemolinfa, que os distribui a todas as partes do corpo. Dentre as inúmeras glândulas exócrinas, citaremos como exemplo: - glândulas de veneno: associam-se à base do ferrão ou ovipositor de abelhas e vespas; também presentes na base de espinhos, os quais ao se quebrarem, liberam a secreção acumulada (taturanas), causando dores e dermatoses. - glândulas de cera: presente nas operárias de abelhas, a cera é secretada na forma de lâminas empregadas para a construção dos alvéolos. Utilizada pelo homem na indústria farmacêutica e de cosméticos. - glândulas de espuma: ocorrem em cigarrinhas da família Cercopidae. Secretam uma substância mucilaginosa que misturada com líquido excretado pelo ânus, forma espuma característica das ninfas desses insetos. Propicia proteção das ninfas contra a dessecação.

14 14 - glândulas dérmicas: inclusões da epiderme envolvidas na secreção dos componentes que formam a camada de cimento da epicutícula; - glândulas repelentes: especializadas na produção de secreções féticas que funcionam como repelentes para outras espécies. Ex: maria-fedida. - glândulas atraentes: especializadas na produção de feromônios. Feromônios são substâncias químicas empregadas na comunicação entre indivíduos de mesma espécie (intraespecífico). O feromônio é lançado no exterior e funciona como mensageiro químico para indivíduos da mesma espécie, para causar um comportamento particular, podendo este ser de aproximação de sexos, de agregação dos indivíduos numa mesma área, de marcação de caminhos e trilhas, de alarme, de dispersão, de territorialidade, de oviposição, etc. São diversos os exemplos de feromônios, dentre os quais se destacam os sexuais (os mais empregados no manejo de pragas). Os feromônios sexuais são produzidos por um sexo para a atração do sexo oposto, com propósitos de reprodução. Têm-se também os feromônios de agregação que estão presentes, por exemplo, em besouros que são pragas florestais, os quais tem o comportamento de viverem agregados. Os feromônios de agregação também estão presentes em insetos sociais com a função de manter a colônia coesa. Os feromônios marcadores de trilha são usados por himenópteros sociais, tais como formigas, para marcar o caminho guiando outros indivíduos para fontes de alimento. Têm-se também os feromônios de alarme, cuja função é alertar os indivíduos de uma colônia a respeito de perigos e intrusos, desencadeando um comportamento agressivo (Ex. abelhas). Quanto às glândulas endócrinas são aquelas responsáveis pela produção de hormônios endócrinos, os quais estão relacionados com a produção dos hormônios envolvidos nos processos de ecdise e metamorfose, conforme especificado no tópico: Controle da Ecdise e Metamorfose. Assim, são exemplos de hormônios envolvidos nesse processo: hormônio cerebral ou protorácico-trópico, ecdisônio, hormônio juvenil ou neotenin, hormônio da eclosão e bursicônio. - Sugestão de estudo: pesquisar sobre o tema sistema glandular x manejo de insetos.

15 15 SISTEMA RESPIRATÓRIO A respiração em insetos efetua-se de várias modalidades, mediante um sistema traqueal mais ou menos diferenciado. O ar penetra no sistema, sendo eliminado igualmente por esse mesmo sistema ou em grande parte pelo tegumento. O oxigênio provém da atmosfera, sendo canalizado nos tubos para alcançar os tecidos, onde é utilizado numa solução aquosa. O sistema traqueal consta de pares de espiráculos (estrutura por onde especialmente, penetra o ar oxigenado); de condutos de ar, as traquéias e as traqueólas; além de sacos aéreos que funcionam como reservatórios de ar. A ventilação é o processo pelo qual o ar é levado no sistema traqueal e circulado pelo corpo. Na ventilação direta ocorre circulação do ar nas traquéias, sendo que há três fases na respiração: aspiração, compressão, e expiração. Já na ventilação indireta a ventilação ocorre nas traqueólas. Obs: A maior parte do CO 2 resultante do metabolismo celular é eliminada por simples difusão pelo tegumento. - Sugestão de estudo: pesquisar sobre o tema sistema respiratório x manejo de insetos. SISTEMA REPRODUTOR A maioria dos insetos apresenta reprodução sexuada e por oviparidade. Assim, os óvulos liberados pelas fêmeas desenvolvem-se apenas após a fusão com o espermatozoide colocado livre pelo macho. - 1 par de ovários; - 2 ovidutos laterais que convergem em 1 oviduto comum - vagina; - gonóforo feminino ou vulva; Aparelho reprodutor feminino - espermateca ou receptáculo seminal (armazena espermatozóides durante o intervalo entre a cópula e a fecundação do óvulo);

16 16 - glândulas acessórias ou coletéricas (fornecimento de material para formação da ooteca). Ex: barata; Aparelho reprodutor masculino - 1 par de testículos; - vasos deferentes (~ ovidutos laterais) - canal ejaculador (~ oviduto comum) - vesícula seminal; - glândulas acessórias; - pênis ou edeago (gonóforo masculino) As células reprodutoras são o óvulo e o espermatozoide. A fecundação do óvulo pelo espermatozoide ocorre quando a célula feminina, passando pela vagina, encontra um ou mais espermatozoides que deixam a espermateca. Apenas 1 núcleo masculino de um espermatozoide une-se ao núcleo do óvulo, fecundando-o. Mediante a fusão dos núcleos, é formado o ovo ou zigoto, que vai dar origem ao novo indivíduo.