Universidade Federal de Viçosa - UFV Departamento de Biologia Geral
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- Ísis Valentina da Conceição Pinhal
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1 Universidade Federal de Viçosa - UFV Departamento de Biologia Geral Genética de Populações Genética Básica - Bio 240 Profa. Karla Yotoko
2 Capítulo 1 Introdução à Genética de Populações Equilíbrio de Hardy-Weinberg Introdução: Até aqui, durante o curso de genética básica, estudamos como as características são passadas de uma geração para a outra em termos de células e indivíduos. Estudamos como Mendel descobriu seus fatores e propôs as leis da hereditariedade. Vimos que os geneticistas primeiro localizaram estes fatores ou genes nos cromossomos e depois como descobriram que o DNA era o responsável por guardar a informação genética, já que possuía estrutura e função apropriadas para tanto. Vimos também como os genes funcionam: os mecanismos de transcrição, tradução e mesmo algumas formas de controle da expressão gênica. Além disso, vimos que há genes fora do núcleo, que são transmitidos pela linhagem materna. No entanto, a genética precisa ser estudada em níveis mais altos. É preciso saber, por exemplo, quais as características genéticas de uma determinada população para poder prever a probabilidade de algumas doenças. Por que será que a hemofilia é tão rara na humanidade inteira enquanto a anemia falciforme é tão comum em algumas regiões da África? Agrônomos e Zootecnistas precisam dominar genética de populações para poder selecionar melhor que linhagens cruzar para obter melhores resultados. Ecólogos precisam saber o quão variáveis são as populações das espécies que estudam para poder ter idéia de que estratégias de conservação devem adotar. Definição de População Informal e intuitivamente população é um grupo de organismos pertencentes a uma mesma espécie. Em genética de populações é preciso especificar melhor este conceito. A palavra população não se refere à espécie inteira, se refere a um grupo de organismos de uma mesma espécie que vive em uma área geográfica suficientemente restrita para que qualquer membro possa se casalar com qualquer outro do sexo oposto. Como sempre há estrutura geográfica dentro das espécies, devida a padrões não aleatórios de distribuição espacial dos organismos, uma definição precisa de população é muito difícil de obter. Membros de uma mesma espécie raramente estão distribuídos homogeneamente no espaço: quase sempre há agregações, colônias etc. A subdivisão das populações está quase sempre associada à heterogeneidade do ambiente: quase sempre há áreas apropriadas para uma população separadas por áreas não apropriadas. Este tipo de padrão é óbvio em organismos terrestres que vivem em ilhas oceânicas, mas a subdivisão é comum na maior parte dos habitats: lagos de água doce têm áreas profundas e rasas, florestas têm áreas sombreadas e ensolaradas. A subdivisão populacional também pode ser afetada por comportamento social. Mesmo populações humanas são agregadas, em cidades isoladas por desertos ou montanhas, por exemplo. Diversos fatores afetam a composição genética das populações, dentre eles podemos destacar: 1. O tipo de padrão de reprodução adotado pela população. Este padrão pode ser aleatório, o que chamamos de acasalamentos ao acaso (a.a.a.); é possível que os indivíduos tenham preferência por acasalar-se com indivíduos aparentados, ao que chamamos de endogamia; ou que prefiram acasalar-se com indivíduos de fenótipo
3 parecido (ex. pessoas altas preferem casar-se com pessoas altas), ao que chamamos de acasalamento preferencial. 2. A imigração de indivíduos de outras populações. 3. As taxas de mutação e recombinação gênica. 4. Os efeitos do ambiente sobre a taxa de reprodução de cada genótipo genótipos mais adaptados geram mais descendentes que os menos adaptados Seleção Natural. 5. As Flutuações aleatórias. Variação Populacional Quando falamos em composição genética de uma população, e queremos saber como é esta composição e como ela é afetada por diferentes fatores, no fundo o que precisamos é quantificar a variação genética que existe na população. A variação genética só pode ser avaliada a partir da variação genotípica; no entanto, a variação que está disponível é a variação fenotípica, que é a que em geral interessa a agrônomos, zootecnistas, médicos, nutricionistas, ecólogos e outros profissionais das ciências biológicas. Como já vimos em outros capítulos, algumas características fenotípicas estão diretamente relacionadas ao genótipo em um determinado lócus. Nestes casos é possível saber o genótipo do indivíduo pela simples observação de seu fenótipo. Infelizmente isso não é tão simples em todos os casos. Algumas características são determinadas por mais de um gene, às vezes por um complexo conjunto deles, além de serem fortemente influenciadas pelo ambiente. Estas características serão melhor estudadas quando estudarmos genética quantitativa, outro tema importante na genética. Neste capítulo nos limitaremos às características que são definidas por um único gene. O princípio geral de quantificação da variação genotípica é simplesmente contar quantos indivíduos apresentam cada genótipo em uma determinada população. Só para relembrar, numa espécie diplóide, se temos um gene A com dois alelos, A e A, os genótipos serão: A/A, A/A e A /A. As freqüências genotípicas são dadas pelo número de indivíduos de cada fenótipo dividido pelo número total de indivíduos. Obviamente, a soma das freqüências de cada genótipo deve ser 1. A variação pode ser simplesmente morfológica (cor de flores, por exemplo), e para quantificála basta contar quantos indivíduos em cada população possuem um determinado fenótipo. Imagine que uma determinada espécie de planta só apresenta flores vermelhas, cujo genótipo é BB; rosa, cujo genótipo é Bb; e brancas, cujo genótipo é bb. Para quantificar a variação genotípica em uma população, basta contar quantas são BB, quantas são Bb e quantas são bb. Outro tipo de variação que pode ser observada é pela determinação de grupos sanguíneos. A determinação do grupo sanguíneo MN, por exemplo, fornece o genótipo de cada indivíduo diretamente. A tabela 1 mostra as freqüências genotípicas para o grupo MN em diferentes populações humanas: Tabela 1: freqüências genotípicas para os alelos do lócus responsável pelo grupo sanguíneo MN. População M/M M/N N/N Esquimós 0,835 0,156 0,009 Aborígenes Australianos 0,024 0,304 0,672 Egípcios 0,278 0,489 0,233 Alemães 0,297 0,507 0,196 Chineses 0,332 0,486 0,182 Nigerianos 0,301 0,495 0,204
4 A determinação dos genótipos do grupo sanguíneo ABO ou do fator Rh pode ser um pouco mais complexa, já que existe relação de dominância entre alguns alelos, e portanto é necessário conhecer genealogias para tentar determinar os genótipos. Outra maneira de quantificar a variação genotípica se faz pela quantificação do polimorfismo de proteínas. Na década de 1960 foi inventada a eletroforese de proteínas. A partir deste método é possível estabelecer quantos alelos diferentes estão presentes em uma determinada população através da determinação dos genótipos dos diferentes indivíduos. O Box 1 especifica como é feita uma eletroforese de proteínas. Hoje é mais comum determinar o genótipo dos indivíduos, e, portanto, calcular a freqüência genotípica de uma população, diretamente através de seqüências de DNA. O Box 2 mostra, em linhas gerais, como é feito o seqüenciamento. Um aspecto importante da quantificação da variação populacional é que em geral consideramos a variabilidade como uma condição para que haja evolução. De fato, evolução é tradicionalmente definida como alteração nas freqüências gênicas não há como evoluir se não houver tal variação. A variação, ou variabilidade, permite que a população se adapte, por exemplo, a modificações ambientais. Com isso, sempre que houver mais de um alelo num mesmo lócus, este lócus pode ser considerado polimórfico. Alguns geneticistas preferem chamar de polimórficos os loci cujo alelo mais freqüente tenha freqüência menor que 99% ou 95%. Uma medida de variação genética é a quantidade de heterozigose em um lócus em uma população, dada pela freqüência total de heterozigotos neste lócus. Se um alelo estiver em freqüência muito alta e os demais em freqüência muito pequena, teremos poucos heterozigotos e a variação é considerada baixa. Espera-se que a heterozigose seja mais alta quando há muitos alelos em freqüências relativamente próximas quanto mais alelos e quanto mais altas suas freqüências, maior a variabilidade neste lócus. Mais tarde, neste mesmo capítulo, você compreenderá esta afirmação. Cálculo das freqüências gênicas Quando falamos em calcular freqüências gênicas (ou freqüências alélicas), queremos saber qual a quantidade de cada um dos alelos de um determinado lócus está presente na população. Este procedimento é importante para prever as freqüências genotípicas deste lócus na próxima geração, o que pode ser de grande interesse na criação de animais, cultivo de plantas, preservação de espécies etc. Para calcular as freqüências gênicas, basta conhecer as freqüências genotípicas a ela associadas. Se quisermos saber qual a freqüência gênica dos alelos M e N da tabela 1, basta contar quantos alelos M e quantos alelos N há em cada população. Tome como exemplo a população de esquimós. Transformemos as freqüências em números só para facilitar os cálculos. Imagine que foram medidos 1000 indivíduos, isso significa que 835 deles são M/M, 156 são M/N e 9 são N/N. Nos 835 que são M/M, há 1670 alelos M (835 x 2). Já nos 156 M/N há 156 alelos M. Com isso, temos um total de 1826 alelos M. Como o total de indivíduos contados foi 1000, então o total de alelos contados foi Assim, a freqüência do alelo M é de 1826/2000 = 0,913. Portanto, o alelo M está numa freqüência de 91,3% enquanto o alelo N está numa freqüência de 8,7% (100%-91,3%) na população de Esquimós
5 Se chamarmos a freqüência dos alelos M de p e a freqüência dos alelos N de q, temos: ,913 Exercício 1: Calcule agora as freqüências gênicas dos alelos M e N nas diferentes populações humanas representadas na tabela 1. Não se esqueça de considerar que em cada população foram amostrados 1000 indivíduos (transforme as freqüências dos genótipos em números de indivíduos com cada genótipo, exatamente como fizemos para a população de esquimós). Modelagem Matemática Antes de começar a estudar os mecanismos evolutivos, é preciso compreender que eles são estudados através de modelos matemáticos. Modelos matemáticos são ferramentas bastante úteis para o estudo de qualquer processo. Através deles é possível estabelecer padrões e detectar processos, para um melhor entendimento dos fenômenos naturais, nos quais se encontra a evolução. Conforme já foi dito, evolução é a alteração nas freqüências gênicas em uma população. Para compreender um cenário onde as freqüências gênicas mudam, é preciso descrever um cenário um pouco mais simples, no qual as freqüências gênicas simplesmente não mudam. É preciso ter em mente que todo modelo matemático parte de uma super simplificação da realidade. Isso pode parecer estranho em princípio, como é que um modelo muito simples pode servir para compreender uma realidade complexa? Isso se explica pela própria diferenciação entre modelo e descrição. Se quiséssemos incluir todos os detalhes, faríamos uma descrição detalhada e não um modelo. Numa descrição detalhada é mais difícil visualizar os padrões e detectar processos. A primeira simplificação que temos que levar em conta é a não sobreposição de gerações, onde os indivíduos de uma população nascem, amadurecem sexualmente e morrem nesta geração antes que os indivíduos da próxima geração amadureçam sexualmente. Esta simplificação só se aplica literalmente a organismos com história de vida muito simples, como certos insetos de vida efêmera ou plantas anuais (objeto de estudos de grande parte dos agrônomos). Este tipo de população hipotética, com esta história de vida muito simples, é utilizado em genética de populações como uma primeira aproximação a populações que tenham histórias de vida mais complexas. Apesar de parecer simples demais, os cálculos de freqüência esperada na próxima geração baseados neste modelo são adequados para diversos objetivos, inclusive para espécies muito complexas, como a humana, por exemplo. O pricípio de Hardy-Weinberg Se a população não apresentar sobreposição de gerações e se os acasalamentos ocorrerem ao acaso, é possível prever as freqüências genotípicas da próxima geração simplesmente a partir das freqüências gênicas desta geração. Para fazer esta previsão, é preciso primeiro checar certos pré-requisitos: 1- O organismo em estudo deve ser diplóide 2- A reprodução deve ser sexuada 3- Não pode haver sobreposição de gerações 4- O gene em estudo deve ter só dois alelos
6 5- As freqüências dos alelos devem ser idênticas em machos e fêmeas 6- Os acasalamentos devem ocorrer ao acaso 7- A população deve ser muito grande (infinita) 8- A migração deve ser insignificante 9- A mutação também 10- A seleção natural não deve afetar os alelos em estudo. Coletivamente estes pressupostos sumarizam o modelo de Hardy-Weinberg, nomeado em homenagem aos seus formuladores: G. H. Hardy (um matemático) e W. Weinberg (um físico), que, independentemente, em 1908, formularam o modelo e deduziram suas predições teóricas para as freqüências genotípicas. Conforme o pressuposto número 6, uma população obedece ao princípio de H-W quando os acasalamentos se dão ao acaso, ou seja, a probabilidade de um indivíduo X se acasalar com o indivíduo Y na população é rigorosamente igual à probabilidade dele se acasalar com qualquer outro, desde que seja do sexo oposto. Para entender exatamente como isso funciona, imagine um balde contendo uma sopa de gametas, composta de milhares de óvulos e milhares de espermatozóides. Estes gametas se unirão sem qualquer critério de escolha, estritamente ao acaso. Como a população em estudo deve ser sexuada (pressuposto número 2), sempre temos que unir dois gametas para formar um zigoto. Imagine então que metade dos óvulos, bem como metade dos espermatozóides, carrega o alelo A e a outra metade carrega o alelo a. Então podemos dizer que a freqüência do alelo A, que de agora em diante chamamos de p, é 0,5. De forma análoga, podemos dizer que a freqüência do alelo a, por sua vez, é q=0,5. Assim, a probabilidade de formar um zigoto A/A depende unicamente da freqüência de A na população de óvulos e de espermatozóides. Como esta freqüência é de 0,5 em ambos os casos, a freqüência de A/A pode ser dada por p 2 = 0,25 (0,5 x 0,5). Seguindo o mesmo raciocínio, a freqüência de a/a também será de 0,25, q 2 = 0,25. É preciso também calcular a freqüência de A/a. Como não se trata da junção aleatória de qualquer gameta com qualquer outro e sim de qualquer óvulo com qualquer espermatozóide, é preciso considerar uma situação na qual o óvulo contém A e o espermatozóide a, e outra, na qual o óvulo contém a e o espermatozóide A. Com isso, a probabilidade de termos um heterozigoto A/a é igual a 2pq = 0,5. Este raciocínio obedece à distribuição binomial. Só para relembrar: 4 2 Tendo isso em vista, é possível saber se uma determinada geração de uma população foi formada por acasalamentos ao acaso. Em outras palavras, é possível verificar se uma determinada população encontra-se em Equilíbrio de Hardy-Weinberg. Volte agora à tabela 1. Ela mostra as freqüências dos genótipos para o lócus MN. Será que as populações humanas estão no EHW para este lócus? Será que populações humanas podem ser estudadas como se a reprodução fosse aleatória como a que ocorre em um balde de gametas? Para responder a esta questão é preciso testar. Para testar, precisamos saber qual a freqüência dos alelos M e N em cada população. Entre os esquimós, calculamos que a freqüência do alelo M é de 0,913, que chamaremos de p; enquanto que a freqüência do alelo N é de 0,087, que chamaremos de q (não importa qual dos alelos é chamado de p ou q). Sabendo disso, é possível calcular as freqüências esperadas de
7 M/M, M/N e N/N caso a população estivesse em EHW. Tendo o esperado, basta fazer um teste de χ 2 de aderência. O número de graus de liberdade é dado pelo número de classes observadas menos 1 (como normalmente se faz no χ 2 ), menos o número de parâmetros estimados para calcular o esperado. Neste caso, foi estimada a freqüência de M (p), e a freqüência de N é dada simplesmente por (1 - p). Não esqueça que para fazer o teste de χ 2 precisamos utilizar números e não freqüências. Portanto utilizaremos uma população de 1000 pessoas para facilitar os cálculos. Genótipo Observado Esperado M/M 835 p 2 X 1000 = (0,913) 2 x 1000 = 833,6 0,002 M/N 156 2pq x 1000 = (2 x 0,913 x 0.087) x 1000= 158,9 0,05 N/N 9 q 2 x 1000 = (0,087) 2 x 1000 = 7,5 0,3 g.l. = 3 classes 1-1 = 1 grau de liberdade Total : 0,352 Como com um grau de liberdade o valor crítico do χ 2 =3,8, podemos aceitar a hipótese de que a população esquimó encontra-se no equilíbrio de Hardy-Weinberg no lócus MN. Você deve estar se perguntando como é possível que um lócus esteja no EHW numa população humana, já que nossa experiência mostra que as pessoas definitivamente não se casam aleatoriamente. O que acontece é que as pessoas de fato escolhem seus cônjuges por diversos caracteres fenotípicos, com altura, peso, cor da pele etc. No entanto, temos que lembrar que ninguém pergunta ao futuro parceiro se ele é M/M, M/N ou N/N (aliás, poucas pessoas conhecem seu próprio genótipo). Com isso, pelo menos para o lócus MN os acasalamentos são de fato aleatórios na população esquimó. Seguindo este mesmo raciocínio, isso deveria ser verdade para as outras populações representadas na tabela 1. Exercício2 : Faça o teste e determine se cada uma das populações representadas está de fato em EHW. Implicações do Princípio de Hardy-Weinberg: Por se tratar de uma super simplificação da realidade, o Princípio de Hardy-Weinberg pode ser considerado como um modelo de referência no qual não há forças evolutivas em ação além das impostas pela própria reprodução. Neste sentido, o modelo é similar ao pressuposto da física de que não há atrito no deslocamento de um corpo. O modelo serve como base para a comparação com modelos mais realistas, nos quais as forças evolutivas modificam as freqüências gênicas. Talvez mais importante que isso, o modelo separa a história de vida em dois intervalos: i. gametas zigoto e ii. zigoto adulto. Um modelo um pouco mais complexo pode incluir, por exemplo, a entrada de imigrantes entre os adultos, alterando as freqüências gênicas, ou a viabilidade diferencial de zigotos, de modo que alguns não cheguem à fase adulta. Um aspecto interessantíssimo do EHW é que se os imigrantes entrarem na população dos adultos e se reproduzirem com os adultos desta população, então a próxima geração de zigotos estará em equilíbrio de H-W, porém com uma freqüência gênica diferente. A comparação das freqüências gênicas em diferentes gerações da mesma população permite a detecção de evolução (modificação nas freqüências gênicas).
8 A implicação mais importante do EHW é a manutenção das freqüências gênicas e genotípicas em uma população. A constância das freqüências alélicas implica que, na ausência de forças evolutivas que alterem as freqüências gênicas, o mecanismo da herança mendeliana, por si só, mantém as freqüências constantes e preserva a variação genética. A segunda implicação mais importante é que em uma única geração de acasalamentos ao acaso, a população volta ao estado de equilíbrio (se as freqüências alélicas em fêmeas e machos forem iguais e se não houver sobreposição de gerações em populações de estrutura mais complexa, a população volta gradualmente ao estado de equilíbrio). Um dos aspectos interessantes do EHW é que se uma população estiver sob este equilíbrio em um determinado lócus, é possível prever qual serão as freqüências genotípicas nas próximas gerações. Isso, no entanto, só é verdade se as populações forem grandes, se não houver imigração para a população, se não houver mutações e se não houver seleção natural. Em outras palavras, sob todos estes pressupostos, não há alteração nas freqüências gênicas em uma população, ou seja, ela não evolui. Exercício3 : Considere uma população hipotética na qual há 500 indivíduos, dos quais 250 apresentaram o genótipo A/A, 215 o genótipo A/A e 35 apresentaram o genótipo A /A. A partir destes dados, (a) calcule as freqüências dos alelos A e A nesta população. (b) Faça um teste de χ 2 e diga se esta população está ou não em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Exercício 4: Considere a mesma população do exercício 3 depois que ocorreu uma catástrofe que matou 10 indivíduos com o genótipo A/A, 20 indivíduos com o genótipo A/A e 20 indivíduos com o genótipo A /A. (a) Quantos indivíduos de cada genótipo restaram na população? (b) calcule as freqüências de A e A nesta população. (c) Teste se a população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Exercício 5: Suponha agora que todos os indivíduos que sobreviveram á catástrofe da questão 4 sobreviveram e foram capazes de se reproduzir. Suponha ainda que os acasalamentos se deram ao acaso. (a) Quais serão as freqüências esperadas de A/A, A/A e A /A na próxima geração (geração 2)? (b) A geração 2 está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg? (c) Por quê? Complicações da Dominância Em caracteres onde há dominância, o fenótipo do homozigoto dominante é exatamente igual ao fenótipo do heterozigoto, que se diferenciam do fenótipo homozigoto recessivo. Com isso, se quisermos fazer uma análise populacional, teremos duas classes observadas: o fenótipo dominante e o fenótipo recessivo. Pelo princípio de Hardy-Weinberg, as freqüências de A/A, A/a e a/a são, respectivamente, p 2, 2pq e q 2. Suponha que estejamos interessados nas freqüências dos alelos que determinam os grupos sanguíneos Rh + e Rh - em uma população. Suponha ainda que 84% da população seja Rh +, sendo o resto da população Rh -.
9 O fenótipo Rh+ pode ser dado pelos genótipos D/D e D/d, enquanto o Rh- é dado por d/d. Com isso, D/D e D/d estão juntos na mesma classe fenotípica. Para calcular as freqüências gênicas é portanto necessário assumir que este gene esteja em EHW. Assim: (5) 0,16 0,4 Se p + q = 1, então p = 0,6. Assim, p 2 =0,36; 2pq=0,48 e q 2 =0,16. Para testar se estas freqüências estão em equilíbrio de Hardy-Weinberg, teríamos que comparar com as freqüências esperadas. Você já deve ter percebido que as freqüências esperadas são exatamente iguais às observadas. Além disso, o número de graus de liberdade é dado por número de classes observadas (2) -1-1 = 0. Sem graus de liberdade não é possível fazer o teste. Com isso, se houver dominância (e isso é bastante freqüente nos caracteres em geral, inclusive em alguns marcadores moleculares), não é possível testar se a população está ou não em EHW, fazendo com que o equilíbrio tenha que ser inferido para que as outras análises sejam feitas. Conforme veremos mais adiante, se tivermos mais conhecimento sobre a população em estudo, este pode se tornar um problema menor e não prejudicar os resultados. Exercício 6 (resolvido): Imagine que uma doença monogênica recessiva atinja 1 em cada 2500 pessoas no Brasil. Supondo que os acasalamentos se dêem ao acaso para o lócus responsável por esta doença, calcule as freqüências dos alelos R e r. Resposta: Se a doença é monogênica e recessiva, então ela é determinada por um único gene, e os indivíduos doentes apresentam genótipo r/r. Partindo do princípio que os acasalamentos se dão ao acaso, e que a freqüência de R é igual a p, enquanto a freqüência de r é igual a q, temos que: Então, a frequencia de r = 1/50, portanto, a freqüência de R = 49/50 Neste caso não faz sentido calcular se as freqüências genotípicas estão em Hardy- Weinberg, já que não dispomos de graus de liberdade (duas classes observadas, doentes e não doentes), menos 1 (normal do χ 2 ), menos um parâmetro estimado (r). (g.l.= = 0 graus de liberdade). Não entendeu? Volte ao texto explicativo!
10 Freqüência de Heterozigotos O princípio de Hardy-Weinberg também tem importantes implicações para a freqüência de heterozigotos que carregam alelos recessivos raros. Se a freqüência de heterozigotos pelo EHW é 2pq, então o valor máximo de heterozigozidade ocorre quando as freqüências dos dois alelos é 0,5. (2pq = 0.5). Quanto maiores as diferenças entre as freqüências dos dois alelos, menor a heterozigozidade. Além disso, quanto menor a freqüência do alelo recessivo, maior a razão entre indivíduos heterozigotos e os homozigotos recessivos, em outras palavras, o excesso de heterozigotos sobre os homozigotos recessivos se torna progressivamente maior à medida que o alelo recessivo se torna mais raro. Como exemplo real, considere a fibrose cística, que atinge 1 em cada 1700 caucasianos nascidos. Com isso, a freqüência do alelo recessivo é dada por 0,024. Se q = 0,024, e se 1, então 0,976. Assumindo acasalamentos ao acaso, a freqüência de heterozigotos deve ser estimada em 2 2 0,024 0,976 0,047, cerca de 1 em 21. Em outras palavras, apesar de apenas 1 em 1700 pessoas serem afetadas, 1 em cada 21 caucasianos é portador do alelo recessivo para a fibrose cística. Veja o que acontece com a razão heterozigotos/homozigotos recessivos com diferentes valores de p e q: p q 2pq q 2 2pq/q 2 0,5 0,5 0,5 0,25 2 0,6 0,4 0,48 0,16 3 0,7 0,3 0,42 0,09 4,67 0,8 0,2 0,32 0,04 8 0,9 0,1 0,18 0, ,95 0,05 0,095 0, ,99 0,01 0,0198 0, ,999 0,001 0, ,
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