Origem da variação. Conceitos importantes. Diversidade Genética. Variação genética

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1 Variação genética Origem da variação Professor Fabrício R Santos fsantos@icb.ufmg.br Departamento de Biologia Geral, UFMG Variação fenotípica hereditária Plasticidade fenotípica Densidade populacional Raízes de milho em diferentes tipos de solo e umidade Baixa Alta Flores de Hydrangea macrophylla ficam azuis em solos ácidos e rosadas nos solos neutros ou alcalinos. Conceitos importantes Variação genética: variantes alélicos originados por mutação e/ou recombinação Diversidade ou variabilidade genética: medida da variabilidade existente dentro ou entre populações e/ou espécies. Mutação: o evento na duplicação do DNA (na meiose de organismos sexuados) que gera variantes alélicos. Diversidade Genética Necessária para a continuidade evolutiva; Fundamento de toda Biodiversidade; Fontes primárias da variação genética: é originada por mutação e intensificada por diversos mecanismos recombinatórios e sexuais; Manifestada no nível genotípico e fenotípico (minoria); Pode ser neutra (dinâmica populacional intergeneracional influenciada apenas pela Deriva) ou adaptativa (dinâmica influenciada pela Deriva e Seleção Natural). 1

2 % mortalidade em exogamia Variação genética e Evolução Deriva Não há evolução (seleção, deriva, etc) sem variação genética pré-existente. É a matéria-prima para as mudanças evolutivas e adaptativas, originada por mutação e recombinação. É pré-requisito para as populações se adaptarem em resposta às mudanças ambientais. Assim, a perda da diversidade genética está, muitas vezes, associada com a redução do valor adaptativo populacional. A diversidade genética pode ser medida a partir de variantes fenotípicas (morfologia, proteínas etc) e genotípicas (DNA). Mutação Seleção Fluxo gênico A diversidade genética está relacionada com o tamanho populacional e o potencial evolutivo Efeitos da deriva genética na diversidade intrapopulacional Quanto menor é o tamanho populacional (N), maior é a perda de diversidade genética por processos estocásticos (deriva e endogamia). Depressão endogâmica Variantes fenotípicas e adaptação % mortalidade em endogamia 2

3 Antes da Seleção Seleção natural e diversidade Após a Seleção Média dos bicos Média dos bicos Diversificação geográfica e seleção natural Origem da Variação Genética: mutação e recombinação Macromutação genômica Variação genética no DNA Poliploidização está envolvida na especiação instantânea* *Rara na biodiversidade, mas comum em algumas famílias de plantas 3

4 Mutação de ponto na replicação do DNA Purinas A Pirimidinas C Como medir a taxa de mutação no DNA? Sequenciamento genômico de C. elegans Acúmulo de mutações nas linhagens Denver et al G Transições são mais comuns que transversões porque as enzimas de reparo do DNA podem reconhecer mais facilmente um erro de replicação devido a transversões. T Geração 280: pb em 72 linhagens Geração 353: pb em 68 linhagens Geração 396: pb em 58 linhagens Detectadas: 30 mutações (17/30 indels) Transições >> Transversões 1,6 : 1 Taxa de mutação: 2,1 x 10-8 /sítio/geração 400 gerações = ~ 1 mutação/gameta ou 2/zigoto Estudos de sequenciamento revelaram uma enorme variabilidade genética no locus da Fibrose Cística (CFTR) em humanos Variabilidade no gene CCR5 em várias populações humanas D32 alelo que confere resistência à AIDS 4

5 Deleções espontâneas durante a replicação do DNA Exemplos de mutações de ponto Mutações de ponto em éxons Recombinação Genes Não Ligados Genes Ligados Segregação cromossômica Crossing-over Recombinação por crossing-over Dois gametas são parentais Dois gametas são recombinantes Recombinação e rearranjos genômicos Crossing-over desigual pode gerar segmentos duplicados redundantes (parálogos) que podem acumular mutações independentemente e resultar em genes com funções diferentes. Inversões 5

6 Tipos de mutações e impacto na evolução Fusão de cromossomos Além de outras: Translocação, transposição de elementos Cariótipos de duas espécies próximas de Muntiac Origem de novos loci e funções por duplicação gênica Vários genes parálogos se originaram e diversificaram funcionalmente por este mecanismo de recombinação desigual que duplica diferentes segmentos genômicos. É muito importante a duplicação gênica para a Evolução Genômica Duplicações gênicas são fontes de novidades evolutivas DNA Ribossomal Globinas Genes Homeobox 6

7 Tempo Evolutivo Estudo de caso: origem da diversidade funcional das globinas b globinas Duplicação gênica por recombinação seguida de acúmulo de variações por mutação e seleção natural divergente com aparecido de novas moléculas funcionais e adaptações Diferentes genomas apresentam estruturas duplicadas de genes das globinas herdados dos ancestrais comuns P a e b globinas Os loci das a e b globinas sofreram vários eventos de duplicação gênica e divergência funcional das cópias parálogas P O P Parálogos- loci duplicados que podem ser divergentes O Ortólogos - loci que são homólogos e podem ser divergentes Globinas de hominídeos Divergência funcional e adaptação Hemoglobina embrionária: Duplicação do gene ancestral Gene Ancestral da Globina Hemoglobina fetal: Divergência por mutação em ambos os parálogos α β Transpositção para cromossomos diferentes α β Hemoglobina adulta: Duplicações seguidas de divergência funcional ζ α ϵ β Os mamíferos eutérios (placentários) possuem três tipos de hemoglobinas com diferentes afinidades pelo Oxigênio, responsáveis pelos trocas de O 2 nas diferentes fases do desenvolvimento. ζ ζ α2 α α 2 α 1 1 y θ ϵ G A β β Família gênica da α-globina no cromossomo 16 humano Família gênica da β-globina no cromossomo 11 humano 7

8 Agrupamentos de genes humanos de α-globina e β-globina Cronologia da expressão diferente entre genes das globinas a e b β-globina α-globina α-globina β-globina Heme Grupo de genes α-globina Grupo de genes de β-globina Cromossomo 16 Cromossomo 11 ζ ζ α2 α1 α 2 α 1 θ ϵ G A β β Feto Embrião e adulto Embrião Feto Adulto Hemoglobinas humanas Obtenção de variantes moleculares Genômica populacional: Representação Genômica Reduzida RADseq, ddrad, GBS, Exome, RNA ou Target sequencing etc Extração de DNA e armazenamento Amostragem de tecidos/espécimes PCR Construtores de bibliotecas Bioinformática Sequenciamento/FASTA genotipagem/vcf Genômica de última geração Variações nas sequências de DNA Diversos tipos de variantes genotípicas: Sequências de DNAmt (mitocôndria) Sequências de DNAcp (cloroplasto) Sequências de DNA nuclear (autossômicos e sexuais) SNPs (polimorfismos de sítios únicos) Indels (inserções e deleções) Microssatélites (STR) Minissatélites (VNTR) AFLP (amplified fragment length polymorphisms) RAPD (random amplified polymorphic DNA) CNV (copy number variation) 8

9 Variantes Genômicas Filogeografia Filogenias Datações de separações de populações Estruturação populacional Testes de modelos demográficos Reconstruções de flutuações demográficas Quantificando a diversidade genética populacional A média do número de alelos (A) ou número efetivo (A e ) por locus são usados para caracterizar a extensão da diversidade genética em uma população Número médio de alelos (A) A = Σalelos/NL Número efetivo de alelos (A e ): A e = 1 / Σx i 2 Número de loci Número efetivo de alelos em microssatélite de Chimpanzé Locus com 5 alelos e frequências: A=0,026 B=0,316 C=0,026 D=0,079 E=0,553 Ae = 1 / (0, , , , ,553 2 ) = 2,42 Frequência de cada alelo Heterozigosidade/diversidade gênica ou alélica É a diversidade de alelos (ou haplótipos) e genótipos presentes em populações, espécies ou grupos de espécies Quantos heterozigotos a população tem ou deveria ter em função das frequências gênicas? Heterozigosidade observada (H o ) e esperada (H e ) e diversidade haplotípica (D/H) Se levarmos em conta também a diferença molecular entre as sequências de DNA ou haplótipos chamamos de diversidade nucleotídica (p) Medidas de heterozigosidade ou diversidade gênica A composição genética de uma população é representada em termos de freqüências alélicas, número de alelos e heterozigosidades. Heterozigosidade observada x esperada: A diversidade genética em um locus é caracterizada pela heterozigosidade observada H o, esperada H e e a diversidade alélica H o = freq. heterozigotos H e = 2pq ou 1-Σp 2 i i=1 9

10 Frequência de espécies com este valor de diversidade genética Diversidade genética em lobos da Etiópia A Ho He Ae N amostral Vertebrados Heterozigosidades em diferentes táxons Lobo da Etiópia Sanetti Plateu 2,0 0,150 0,138 0, Web Valley 2,8 0,313 0,271 1,37 23 Cão 6,4 0,516 0,679 3,11 35 Lobo cinza 4,5 0,620 2,63 18 Coiote 5,9 0,675 3,08 17 Resultados: Ho heterozigosidade observada He heterozigosidade esperada Ae Alelos efetivos -A, H o, H e e A e são menores no lobo da Etiópia do que nas espécies não-ameaçadas (cão, lobo-cinza e coiote), portanto tem menor potencial evolutivo. - A He da população de Sanetti foi menor que a de Web => hibridização com cães domésticos em Web Valley (presença de alelos de cães). Invertebrados Plantas 10

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