Andrew Baião C. Macedo Pessoa

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1 PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DE MINAS GERAIS Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde Departamento de Medicina Veterinária Curso de Medicina Veterinária em Betim Andrew Baião C. Macedo Pessoa INFLUÊNCIA DO LOCAL DE INOVULAÇÃO DE EMBRIÕES BOVINOS E DO TAMANHO DE CORPO LÚTEO SOBRE A TAXA DE PRENHEZ EM PROGRAMA DE TETF TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM TEMPO FIXO Betim 2013

2 Andrew Baião C. Macedo Pessoa INFLUÊNCIA DO LOCAL DE INOVULAÇÃO DE EMBRIÕES BOVINOS E DO TAMANHO DE CORPO LÚTEO SOBRE A TAXA DE PRENHEZ EM PROGRAMA DE TETF TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM TEMPO FIXO Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Curso de Medicina Veterinária em Betim da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, como requisito parcial para obtenção do título de Bacharel em Medicina Veterinária. Orientador: Profa. Maria Isabel Vaz de Melo Betim 2013

3 Andrew Baião C. Macedo Pessoa INFLUÊNCIA DO LOCAL DE INOVULAÇÃO DE EMBRIÕES BOVINOS E DO TAMANHO DE CORPO LÚTEO SOBRE A TAXA DE PRENHEZ EM PROGRAMA DE TETF TRANSFERÊNCIA DE EMBRIÕES EM TEMPO FIXO Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Curso de Medicina Veterinária em Betim da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, como requisito parcial para obtenção do título de Bacharel em Medicina Veterinária. Maria Isabel Vaz de Melo (orientador) PUC Minas Everton Tadeu Negrão Pereira Fazenda Querença Miguel Alonso de Gouvêa Valle PUC Minas Betim, 17 de Junho de 2013

4 Dedico esse trabalho a Jesus Cristo por seu amor e por ser o trilho que guia a minha vida. Ao meu filho Arthur por ser a chama que me deixa vivo e forte para lutar. A minha mãe Marly por nunca desistir dos seus filhos. Você é a maior investidora de sonhos da terra. Ao meu pai por me ensinar a nunca desistir. Ao meu vô Agenor por me ensinar que corajosos morrem apenas uma vez.

5 AGRADECIMENTOS A realização desse trabalho só é possível com a colaboração de muitas pessoas. E por Deus ter colocado as pessoas certas no meu caminho. Agradeço aos meus pais Marly e Evandro por terem me proporcionado uma formação acadêmica e por me incentivarem incansavelmente. Agradeço ao meus irmãos pelo companheirismo e por fazer sentir que tenho verdadeiros amigos. As minhas avós Florzinha e Odete que sempre rezaram e mandaram energias positivas para mim. A minha namorada Nádia que de colega de faculdade passou a ser uma das peças mais importantes na minha vida. Obrigado pela sua ajuda no meu trabalho pelo seu incentivo e pelos momentos felizes que vivo ao seu lado. Aos meus amigos por terem me proporcionado momentos de alegria que deixaram essa caminhada mais descontraída. Em especial meus amigos da Turma do Golo que a tantos anos torcem um pelos outros. Aos meus amigos de Betim e de BH. Ao meu amigo Dr. Everton (Coiote) que sempre torceu por esse momento e que abriu as portas da sua casa e do seu trabalho para que eu realizasse essa monografia. E a todos da fazenda Querença e seus funcionários em especial a Daiane que sempre se mostravam disponíveis em ajudar. Aos veterinários Dr. Júlio e Dr. Silvio pela grande ajuda e conselhos. Ao diretor Moisés e gerente Everaldo por terem permitido a realização do meu trabalho em uma empresa séria e comprometida com a qualidade dos seus serviços.

6 A Prof. Bel por ter me orientado com mais que apenas sabedoria de mestre. Mas com alegria, paciência e dedicação. Sua amizade ficará eternizada nesse trabalho. Ao Prof. Rafael por sempre te se mostrado a disposição e por ter sido o primeiro a apostar no meu trabalho. Espero poder continuar contando com você e com sua experiência em outros que ainda virão. Ao Prof. Miguel por ter aceitado o convite para avaliar o meu trabalho. Suas excelentes aulas de fisiologia e reprodução de bovinos me inspiraram a querer dar continuidade e seguir pelo mesmo caminho. A minha Universidade, professores e funcionários que me ajudaram na minha formação acadêmica e pessoal com suas excelentes aulas teóricas e experiências de vida. Em especial Professores Alessandro, Rogério, Maria Coeli, Salim, Álvaro, Hudson, Guilherme Valle e Vitor.

7 Matar o sonho é matarmo-nos. É mutilar a nossa alma. O sonho é o que temos de realmente nosso, de impenetravelmente e inexpugnavelmente nosso (Fernando Pessoa)

8 RESUMO A técnica de transferência de embrião habitualmente utilizada em bovinos está bem definida e consiste na inovulação de um embrião no trato reprodutivo de uma fêmea receptora, previamente preparada, que irá completar a gestação. A busca por uma técnica cada vez mais eficiente pode ser um fator determinante para o sucesso na transferência de embrião, já que existem inúmeros fatores não ambientais envolvidos nas falhas de gestação. Costumeiramente, a maioria dos técnicos deposita o concepto no terço cranial do corno uterino ipsilateral ao corpo lúteo (CL). No entanto, embora esse método seja rotineiramente utilizado, pouco se sabe em relação ao local ideal para se depositar o embrião no corno uterino A ovulação de folículos maiores geralmente resulta no desenvolvimento de um CL maior, capaz de produzir mais progesterona. O desenvolvimento embrionário não parece ser devido a efeitos diretos da progesterona sobre o embrião, mas ao aumento da secreção de vários fatores voltados para o estímulo do desenvolvimento embrionário. Durante o período pré-ovulatório, acredita-se que o estradiol programe o útero, preparando-o para receber o concepto e a principal vantagem da presença de altas concentrações pré-ovulatórias de estradiol é a alteração do ambiente materno das vacas receptoras. O presente estudo objetivou analisar se o local de inovulação e o tamanho do corpo lúteo interferem na taxa de prenhez em novilhas receptoras de embriões produzidos in vitro. Foram avaliadas as transferências para 524 novilhas mestiças que foram utilizadas como receptoras dos embriões produzidos in vitro sendo que desses 371 oriundos de embriões frescos e 153 de embriões vitrificados. A taxa de prenhez diferiu entre os grupos de embriões frescos e vitrificados (p< 0,05). Entretanto o tamanho do corpo lúteo (CL) e o local de inovulação no corno uterino não tiveram efeitos significativos sobre a taxa de prenhez (p>0,05), tanto em embriões frescos como em vitrificados. Palavras-chave: Transferência de embriões, Local de inovulação, Tamanho de corpo lúteo, Ambiente uterino,

9 ABSTRACT Commonly used in bovines, the embryo transferring technique is well defined and consists in the inovulation of an embryo in the reproductive tract of a previously prepared receptive female that will complete the gestation. As there are numerous of other nonenvironmental factors involved in gestation failures, the search for a more efficient technique can be a determining factor for the success of an embryo transfer. Usually, the majority of technicians deposit the conceptus in the cranial third of the uterine horn ipsilateral to the corpus lutheum (CL). However, although this method is routinely used, little is known about the ideal location to deposit the embryo in the uterine horn. The ovulation of larger follicles tends to result in the development of a CL greater in size, which is able to produce more progesterone. It seems the embryo development is not due to direct effects of the progesterone on the embryo, but to the increase in the secretion of other factors that turn to its stimulus, or, inducement. It is believed that the estradiol programs the uterus during the pre-ovulating period, preparing it to receive the conceptus. The main advantage of a high concentration of pre-ovulatory estradiol is the change of the maternal environment of recipient cows. The present study aimed to analyze whether the spot of inovulation and the size of the corpus lutheum interfere in the pregnancy rate of heifers receiving in vitro produced embryos. The transfers of 524 crossbred heifers were evaluated. The heifers were used as recipients of in vitro produced embryos, being that 371 of these derived from fresh embryos and 153 of vitrified ones. The pregnancy rate differed among the fresh and vitrified embryo groups (p<0,05). The size of the corpus lutheum (CL) and the local of inovulation did not have significant effects on the pregnancy rate (p>0,5) on neither fresh nor vitrified embryos. Keywords: Embryo transfer, Inovulation site, Size of the Corpus Lutheum, Uterine environment

10 LISTA DE FIGURAS FIGURA 1 - FIGURA 2- FIGURA 3- FIGURA 4- FIGURA 5- Taxa de prenhez e de morte embrionária de 524 embriões transferidos frescos ou congelados para receptoras novilhas...30 Taxa de prenhez e morte embrionária em transferências de embriões frescos x tamanho de corpo lúteo Taxa de prenhez e morte embrionária em transferências de embriões vitrificados x tamanho de corpo lúteo...34 Taxa de prenhez e morte embrionária em transferências de embriões frescos x local de inovulação...37 Taxa de prenhez e morte embrionária em transferências de embriões vitrificados x local de inovulação...37

11 LISTA DE TABELAS TABELA 1 - TABELA 2 - TABELA 3- TABELA 4- TABELA 5- Taxa de prenhez em transferências de embriões frescos x embriões vitrificados em receptoras novilhas...29 Efeito do tamanho do corpo lúteo da receptora sobre a taxa de prenhez em transferência de embriões frescos...32 Efeito do tamanho do corpo lúteo da receptora sobre a taxa de prenhez em transferência de embriões vitrificados...33 Efeito do local de inovulação sobre a taxa de prenhez em transferência de embriões frescos...36 Efeito do local de inovulação sobre a taxa de prenhez em transferência de embriões vitrificados...36.

12 LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS CE CL FSH PIV FIV TE P4 E2 LH IFN-τ PGF2α GnRH ESR1 OXTR ECP ISG PGRs TETF LPE SPE Cíclo estral Corpo Lúteo hormônio folículo estimulante Produção in vitro de embriões Fecundação in vitro Transferência de embriões Progesterona Estrógeno Hormônio luteinizante Interferon tau Prostaglandina 2 alfa Hormônio liberador de gonadotrofina Estradiol Oxitocina Cipionato de estradiol Genes estimulados por interferon Receptores de prostaglandinas Transferência de embriões em tempo fixo Longo período de proestro Curto período de proestro

13 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO Problema Hipótese REVISÃO DA LITERATURA Morfologia uterina Ação Hormonal sobre o útero Ciclo Estral Fases do ciclo estral Foliculogênese, ovulação, luteogênese e luteólise Reconhecimento materno, migração intra-uterina e expansão do concepto Controle hormonal sobre o ambiente uterino Transferência de embrião MATERIAL E MÉTODOS Produção in vitro e transferência de embriões Propriedade de realização das inovulações Preparo das receptoras Transferência de embriões PIV Coleta de dados Diagnóstico de gestação Análises estatísticas RESULTADOS E DISCUSSÃO Transferência de embriões produzidos in vitro Dados gerais Classificação do corpo lúteo por tamanho Local de inovulação de embriões CONCLUSÃO...38 REFERÊNCIAS...38

14 14 1 INTRODUÇÃO A crescente exigência mundial para produção de alimentos seguros e de forma sustentável tem obrigado a pecuária bovina a sofrer adaptações, buscando o aumento da eficiência reprodutiva e produtiva dos animais em áreas cada vez menores. Nesse sentido, as biotécnicas de reprodução animal têm contribuído para a produção de animais com genótipos superiores e com eficiência produtiva destacada. Além disso, as biotécnicas de produção de embriões in vivo (transferência de embriões-te) e in vitro (fecundação in vitro-fiv) são importantes ferramentas para acelerar o melhoramento genético em rebanhos de alto valor e encurtar o intervalo entre gerações, facilitando as observações comparativas entre os produtos dos diferentes acasalamentos, promovendo uma rápida seleção dos animais mais produtivos. (MARTINS, 2010). O Brasil se consolidou como o maior produtor mundial de embriões in vitro, respondendo por quase 80% das transferências desses embriões em Com a evolução do uso da produção in vitro de embriões, foi observada uma diminuição do uso da transferência de embriões in vivo, que apresentou uma variação negativa de 181% (MARTINS, 2010). Esta atividade concentrou-se principalmente, em raças zebuínas de corte e seu sucesso se deve, entre outros fatores, à fisiologia reprodutiva dessas raças, que apresentam maior número de folículos disponíveis nos ovários em relação as taurinos (NEVES et al., 2010). Apesar dos avanços obtidos nos últimos anos na produção in vitro de embriões a produção in vitro de embriões (PIVE), a sua utilização crescente em programas de melhoramento bovino, a proporção de embriões que atingem o estágio de blastocisto é, raramente, superior a 40% e com índices de gestação em torno, também, de 40% (NEVES et al., 2010). A busca por uma técnica eficiente pode ser um fator determinante para o sucesso na transferência de embrião, já que existem inúmeros outros fatores não ambientais envolvidos nas falhas de gestação. As causas determinantes ou predisponentes podem ser de origem endócrina, genética, de manejo para alta produção, infecciosas, imunológicas, aberrações cromossômicas e nutricionais (FERREIRA, 2010). Falha de gestação em bovinos pode ser devido à falha de fertilização do oócito ou perda durante a gestação (BRIDGES, 2007). A falha de fertilização parece representar apenas uma pequena proporção de falha da gestação (BRIDGES, 2007). A mortalidade embrionária se caracteriza pela morte do óvulo fertilizado e de embriões até o final da implantação (HAFEZ & HAFEZ, 2004).

15 15 Em bovinos a fixação do concepto e a placentação não ocorrem logo após a fertilização e o concepto passa um período prolongado de tempo no lúmen uterino, antes de se fixar ao endométrio (BRIDGES et al., 2013). Uma proporção considerável de perdas ocorre antes da eclosão do blastocisto (BRIDGES, 2007). A ovulação de ovócitos defeituosos e/ou a falta de suporte da tuba uterina suficiente ao embrião em desenvolvimento, provavelmente contribuem para tais perdas. Perdas embrionárias adicionais que podem ser atribuídas à disfunção uterina ocorrem durante o alongamento e o período de fixação do concepto ao endométrio em bovinos (BRIDGES, 2007). Perdas da gestação são caracterizados por morte embrionária precoce, que ocorre antes do período de manutenção do corpo lúteo (CL) ou no mesmo tempo de reconhecimento materno, em vacas que estão no dia do ciclo, e morte embrionária tardia, que ocorre da manutenção do CL ao fim da fase de diferenciação, cerca de 42 dias de gestação. Depois de 50 dias de gestação, as perdas da gestação são menos freqüentes e caracterizam a morte fetal (SANTOS et al., 2004, BRIDGES, 2007). A técnica de TE habitualmente utilizada em bovinos está bem definida e consiste na inovulação de um embrião no trato reprodutivo de uma fêmea receptora, previamente preparada, que irá completar a gestação. Costumeiramente, a maioria dos técnicos deposita o concepto no terço cranial do corno uterino ipsilateral ao corpo lúteo. No entanto, embora esse método seja rotineiramente utilizado, pouco se sabe em relaçã ao local ideal para se depositar o embrião no corno uterino (PIERONI, 2009). Existem poucos relatos referentes às taxas de prenhez em relação aos locais de inovulação do corno uterino em que são inovulados os embriões. E se a diferença morfofuncional entre as regiões cranial média ou caudal do corno uterino pode favorecer ou comprometer a viabilidade do embrião (PIERONI, 2009). Acredita-se que o tamanho corpo lúteo influencia positivamente a sua produção de prgesterona (Pieroni, 2009). Baruselli et al. (2003) observaram que a área do CL influenciou a concentração plasmática de progesterona (P4) e a taxa de concepção de receptoras de embrião bovino. Vasconcelos et al. (2001) observaram que os corpos lúteos que possuem maior área secretam maiores quantidades de P4, o que pode ter efeito positivo no reconhecimento materno da gestação e, conseqüentemente, na taxa de prenhez. Por outro lado, outros pesquisadores não observaram incremento nos resultados reprodutivos quando relacionaram o tamanho do corpo lúteo com a concentração de progesterona e taxas de prenhez. Dentro desta linha de questionamento o presente trabalho tem também como objetivo avaliar o efeito do local da inovulação e o tamanho do corpo lúteo encontrados em

16 16 receptoras no momento das transferências sobre as taxas de prenhez, utilizando-se embriões frescos e vitrificados em programa de transferência de embrião em tempo fixo. 1.1 Problema O tamanho do CL das receptoras e o local de inovulação devem ser considerados critérios em programas de transferências de embriões bovinos frescos e vitrificados realizados em tempo fixo? 1.2 Hipóteses O local de inovulação no corno uterino não tem efeito sobre a taxa de prenhez em bovinos. O tamanho do corpo lúteo não interfere sobre a taxa de prenhez em bovinos. Não existe diferença na taxa de prenhez nas transferências em tempo fixo utilizando-se embriões bovinos frescos ou vitrificados. 2 REVISÃO DE LITERATURA 2.1 Morfologia uterina O útero é composto de dois cornos uterinos, um corpo e um cérvix. É do tipo bipartido (uterus bipartitus) na vaca, ovelha e égua, pois apresenta um septo que separa os dois cornos e um evidente corpo uterino. O útero é um órgão altamente capacitado e adaptado a reconhecer e nutrir o produto da fertilização, desde a implantação até o parto (HAFEZ & HAFEZ, 2004). A parede uterina é dividida em três regiões diferentes: a mucosa ou endométrio, a muscular ou miométrio, e a serosa ou perimétrio. O endométrio (túnica mucosa) é constituído por duas zonas que diferem em estrutura e função. A camada mais superficial chamada de zona funcional degenera-se parcialmente ou totalmente após a gestação ou estro. A camada mais profunda, zona basal permanece intacta após esses eventos (MARTIN, 2003). O endométrio é constituído por uma camada espessa na qual o epitélio varia de simples cilíndrico a pseudo-estratificado cilíndrico. Os bordos apicais das células possuem microvilosidades que variam de altura de acordo com a atividade secretora do epitélio,

17 17 apresentando-se mais longas na fase lútea em relação à fase folicular. Em todo o endométrio estão presentes glândulas uterinas tubulares simples, enoveladas e ramificadas, sendo ausentes na região das carúnculas em ruminantes. O epitélio glandular é similar ao luminal, exceto pela presença de cílios na superfície livre de muitas células colunares (MARTIN, 2003). O tecido sub-epitelial é composto por dois extratos, o compacto ou superficial e o esponjoso ou profundo. O extrato compacto consiste de tecido conjuntivo frouxo, ricamente vascularizado com muitos fibroblastos, macrófagos e mastócitos. A região mais profunda (extrato esponjoso) também é compreendida por tecido conjuntivo frouxo, sendo este menos celularizado (PIERONI, 2009). As carúnculas são espessamentos circunscritos da lâmina própria, ricas em fibroblastos e com extenso suprimento sangüíneo, sem, no entanto, possuírem glândulas uterinas. Aproximadamente quatro fileiras com 15 carúnculas estão presentes em cada corno uterino (MARTIN, 2003). Em relação ao miométrio, este é formado por uma espessa camada circular interna e uma camada longitudinal externa de células musculares lisas que aumentam em número e tamanho durante a gestação. Entre as duas camadas ou profundamente na camada interna, há uma zona vascular constituída de grandes artérias, veias, e vasos linfáticos, o extrato vascular (MARTIN, 2003). A terceira camada do útero, o perimétrio ou serosa é constituída de tecido conjuntivo frouxo coberto por mesotélio peritoneal, possui numerosos vasos sanguíneos, linfáticos e fibras nervosas (MARTIN, 2003) Ação hormonal sobre o útero Na vaca, nos três a quatro últimos dias do diestro, ocorre regressão da mucosa, com redução na altura do epitélio luminal, e as glândulas uterinas tornam-se curtas com epitélio baixo e sem secreção. No proestro, sob a influência de estrógeno (E2), o endométrio é restaurado (início da fase proliferativa), a mucosa torna-se espessa, congesta e edematosa com a predominância de células secretoras de muco. Entretanto, a proliferação glandular limita-se a um crescimento linear das glândulas, sem ramificação ou enovelamento. (GRUNERT & GREGORY, 1989). Durante o estro, o edema e a hiperemia endometriais são acentuados (PIERONI, 2009). A mucosa uterina apresenta hipertrofia e hiperplasia de grau considerável, dando a esta fase a denominação de proliferação endometrial (GRUNERT & GREGORY, 1989).

18 18 No metaestro, o edema diminui e ocorrem hemorragias microscópicas, caracterizando o processo de metrorragia. Na vaca, a metrorragia tem início antes da ovulação, atinge um máximo durante o edema endometrial, sendo mais proeminente nas regiões centrais das carúnculas e termina abruptamente no segundo dia após o estro (PIERONI, 2009). Com o início do diestro, sob a influência da progesterona, o endométrio passa de um estágio proliferativo para um secretor, com espessamento do epitélio glandular, além de ramificação, enovelamento e secreção das glândulas (GRUNERT & GREGORY, 1989). Durante os primeiros 11 dias do diestro, a secreção glandular é grande, mas se a gestação não acontecer ocorre regressão das glândulas juntamente com a luteólise nos últimos três dias do diestro (MARTIN, 2003). Alguns estudos foram realizados para descobrir se há diferenças anatômicas entre a vascularização e morfologia uterina entre os cornos uterinos ipslaterais ao ovário que contém o CL. Ginther (1974) suspeitou que o papel fisiológico das anastomoses das artérias uteroováricas pudesse ser para contribuir para a preparação do oviduto e do corno ipslateral para a gestação ou contribuir com as necessidades arteriais do CL altamente vascularizado. Segundo Ginther e Del Campo (1974) um mecanismo de anastomose entre ramificações da artéria uterina e ovárica é significativamente mais proeminente no lado em que o CL está presente em relação ao lado oposto. Essa alteração pode ser dinâmica, pois ocorrem mudanças consideráveis no calibre desses vasos quando o lado em que ocorre a ovulação se altera. Pieroni (2009) ao analisar lâminas contendo fragmentos das porções cranial, média e caudal dos cornos uterinos ipsilateral e contralateral ao corpo lúteo, de novilhas sete dias após a detecção do cio, notou que havia uma aparente diferença na quantidade de vasos nesses locais, mas sem diferença estatística na quantidade de vasos em relação aos mesmos. Entretanto havia uma maior vascularização em relação aos mesmos locais do lado oposto ao corno com CL. Segundo esses autores, embora houvesse variação na quantidade de vasos nos três segmentos, não havia alteração morfofuncional que comprometessem o ambiente uterino. Pieroni (2009) citou que a maioria dos estudos histológicos do útero refere-se somente à porção média do corno uterino. Monteiro et al. (2003) não encontrou variações histológicas entre as porções médias tanto de vacas como de novilhas na fase progestacional. O mesmo foi relatado por Pieroni (2009) que não observou diferença na caracterização do epitélio em relação às porções craniais, médias e caudais do corno uterino e com o tamanho e quantidade das glândulas endometriais, que não diferiram em relação às três porções uterinas, tanto do lado adjacente quanto do lado oposto ao corpo lúteo.

19 19 2.2Ciclo estral Fases do ciclo estral O ciclo estral (CE) corresponde a um padrão rítmico de eventos fisiológicos e a um conjunto de modificações endócrinas que os animais apresentam em períodos ou intervalos regulares resultando em mudanças morfológicas no sistema genital e comportamentos do animal, ou seja, tem início no cio e finaliza no cio subseqüente, com duração média de 21 dias (18-24 dias) na fêmea adulta bovina bem nutrida. O CE ocorre regulamente o ano inteiro em bovinos (poliéstricos) e somente é interrompido em caso de gestação, amamentação, subnutrição severa, e condições patológicas associadas com CL persistentes (FERREIRA, 2010). As fases do ciclo estral estão descritas a seguir, de acordo com Ferreira (2010): O CE pode ser dividido em duas fases distintas, de acordo com as estrutura dominante no ovário. Fase folicular (proestro e estro) que vai da regressão do CL à ovulação e corresponde a 20% da duração de CE. E fase luteal (metaestro e diestro) que vai da ovulação até a regressão do CL e compreende a 80% da duração do CE (FERREIRA, 2010). Estro: se caracteriza pelos visíveis sintomas comportamentais de cio e rececptividade sexual. O estro corresponde ao dia do cio e sua duração pode variar de 6-21h. Os níveis circulantes de estrógeno (E2) estão muito elevados no início e são responsáveis pelos sinais característicos do cio: útero túrgido, cervix relaxado, vagina e vulva hipirêmicas e corrimento de muco. Este é considerado o dia 0 do CE. Metaestro: é o período que vai do cio até o 5 dia do CE. Pode se considerada uma fase progesterônica, pois seguinte ao pico de LH ovulatório, já tem início uma pequena produção de progesterona (P4). Nesta fase ocorre ovulação 24-48h após o início do cio ou 10-15h. Em bovinos ocorre após ±24h após o pico de LH. Após ovulação tem iníco a formação do CL, começando com o corpo hemorrágico. Este não responde à prostaglandina PGF2α por falta de receptores específicos. Diestro: é o período em que o CL está fucionalmente ativo produzindo P4. Esta fase vai do dia 5-17 dia do CE, única que pode haver resposta à PGF2α. O CL é um órgão endócrino temporário que funciona durante o diestro em animais ciclando ou durante a gestação. Aproximadamente 70 a 80% das vacas ciclando podem ter CL responsivo à PGF2α.

20 20 Proestro: é a fase que tem início com a regressão ou lise do CL e termina no início do cio. Caracteriza pelo contínuo decréscimo dos níveis de FSH e aumento dos níveis de LH. É a fase que antecede ao estro e na qual ocorre crescimento folicular, com aumento gradativo de E2 circulante. Com a regressão do CL, cai o nível de P4 e cessa o bloqueio à secreção de gonadotropinas (FSH- LH), cujas secreções aumentando vão estimular o crescimento folicular (FERREIRA, 2010) Foliculogênese, ovulação, luteogênese e luteólise A função gonadal em vacas depende da coordenação da síntese e secreção do GnRH do hipotálamo induzida pela liberação pulsátil de gonadotropinas, FSH e LH pela hipófise. As gonadotropinas agem diretamente em células específicas no ovário para induzir respostas como a produção de estradiol pelo folículo ou progesterona pelo CL. Esses esteróides ovarianos podem depois regular positivo ou negativamente secreção de GnRH pelo hipotálamo e gonadotropinas pela pituitária anterior (BRIDGES, 2007). No proestro, sob ação sinérgica de FSH e LH, o folículo cresce e aumenta gradativamente a secreção de E2 até se tornar maduro ou pré ovulatório, quando produz alta concentração de E2. Bridges (2007) citou que a adequada duração de estradiol durante o período pré ovulatório pode ser um pré requisito para uma função luteal apropriada no ciclo subsequente. O aumento do estradiol durante o proestro aumenta o número de células da granulosa no folículo. O aumento da concentração de E2 no proestro previne apoptose dessas células. As células esteroidogênicas grandes do CL produzem mais de 80% da progesterona e são derivadas da granulosa. As pequenas células são derivadas da teca interna. A indução prematura da ovulação do folículo dominante conseqüentemente diminui o número das células da granulosa. No início do estro após uma concentração máxima de E2 aumentam também a secreção de inibina, que reduz a produção de FSH, devido a um feedback negativo no hipotálamo, bem como promovem uma descarga de GnRH pela glândula, estimulando a liberação e pico de LH responsável pela ovulação (FERREIRA, 2010). Um grupo de folículos pequenos passa a se desenvolver nos ovários, se denominando onda folicular. Desse grupo de folículos é escolhido um único folículo dominante para continuar a se desenvolver enquanto os outros passam por um processo de regressão. Devido

21 21 à presença de CL e altas concentrações de P4, por feedback inibe a produção de GnRH no hipotálamo, com conseqüência não haverá secreção de FSH e LH, suficientes para o crescimento de um folículo maduro, esse primeiro folículo dominante se torna não-funcional e se inicia uma segunda onda. Escolhe-se novamente um folículo dominante desta segunda onda, o qual evolui para a ovulação, pois seu crescimento corresponde ao período de regressão do CL. Algumas vacas apresentam três ondas de crescimento, de tal forma que o segundo folículo regride e uma 3ª onda se inicia e se torna o folículo ovulatório (WILTBANK, 2000, FERREIRA, 2010). As células remanescentes do folículo pré-ovulatório se trasformam no CL, que aumenta de tamanho durante a primeira parte do ciclo, atingindo então uma fase de platô que o mantém grande (20-25 mm). O principal hormônio originado no CL é a progesterona, sendo que seu aumento de tamanho se traduz em maiores concentrações dessas substâncias no sangue. Se a vaca ficar prenhe, o CL mantém seu tamanho e as altas concentrações de progesterona, impedindo que a vaca entre no cio ou tenha uma nova ovulação. O aumento da concentração de P4 durante o estágio final do ciclo induz uma inativação nos receptores de P4 no endométrio uterino. Essa inativação de receptores associado ao aumento de estradiol permite o aumento de receptores para ocitocina. Mesmo as baixas concentrações de estradiol nessa fase ajudam no processo luteolítico. Estradiol estimula o hipotálamo a gerar pulsos de oxitocina e aumenta e expressão dos receptores de oxitocina no endométrio uterino (BRIDGES, 2007). A iberação de oxitocina armazenada na neuro-hipófise, estimula a liberação de pequena quantidade de PGF2α no endométrio, mas é o suficiente para promover um feedback positivo para a liberação adicinal de oxitocina e PGF2α luteal (FERREIRA, 2010). Se a vaca não ficar prenhe, o CL diminui seu tamanho por volta do dia do ciclo. Isso ocorre devido à secreção de prostaglandina PGF2α no útero sem gestação. Após a exposição à PGF2α cai a concentração de progesterona no sangue e diminui o tamanho do CL (WILTBANK, 2000).

22 Reconhecimento materno, migração intra- uterina e expansão do concepto A migração intra-uterina dos embriões é considerada uma importante estratégia para muitas espécies já que possibilita que o embrião escolha o melhor local para sua implantação e, em prenhezes múltiplas, permite um eficiente aproveitamento do espaço interno do útero (PIERONI, 2009). A migração e a expansão continuam até o dia 12, quando o concepto sofre um rápido processo de alongamento do troflobasto. A produção de histamina, estrógeno e prostaglandina pelo concepto servem para estimular a atividade local do miométrio para mover o concepto. A migração transuterina é rara em ovelhas e vacas monovulatórias, entretanto, a migração ocorre em ovelhas quando há ovulações múltiplas no mesmo ovário. Pieroni (2009) citou trabalhos em que foi observado 4,2% de taxa de migração intra-uterina em novilhas que receberam um embrião no corno ipslateral ao CL e de 25% quando foram inovulados dois embriões no corno adjacente ao CL. Quando foram depositados um ou dois embriões contralateralmente, a taxa de migração foi de 28,5% e 87% respectivamente. No entanto foi citado por Pieroni (2009) que os trabalhos achados não consideram possíveis deslocamentos dentro do próprio corno uterino. Porém em seu trabalho, Pieroni (2009) observa que a questão da migração intra-uterina deveria ser repensada, já que existe a presença de cílios e microvilos ao longo do endométrio que possibilita uma movimentação do embrião ao longo do corno uterino na espécie bovina. No dia 14 ou 15 na vaca, o concepto sofre uma fase de crescimento e alongamento logarítmicos. As células endodérmicas extra-embrionárias desenvolvem-se para uma membrana contínua, que se tornará constituinte do saco vitelínico. O concepto transforma-se de uma forma esférica de 3mm no dia 13, para uma forma filamentosa de 25cm no dia 17 e se estende para dentro do corno contralateral ao CL no dia 18. Essa expansão do trofoblasto permite ao concepto estender suas membranas placentárias por todo o útero e bloquear a síntese ipsilateral de PGF2α e prevenir a luteólise. O concepto deve sinalizar sua presença para o organismo materno e bloquear a regressão do corpo lúteo. A manutenção do corpo lúteo é essencial para o estabelecimento da gestação em todas as espécies de animais domésticos. O concepto sintetiza e secreta esteróides e proteínas para sinalizar sua presença no ambiente materno (HAFEZ & HAFEZ, 2004). O alongamento do concepto (dias 14 a 16) produz uma proteína chamada de trofoblastina agora identificado como o tipo de I interferon ou IFNt que estende a função luteal. Essa proteína antiluteolítica produzida pelo trofectoderma do concepto é responsável pelo reconhecimento materno da gravidez. Autores sugeriram que em ruminantes, a luteólise

23 23 é impedida por inibição da secreção do endométrio PGF, bloqueando os receptores de oxitocina endometrial e / ou induzindo o endométrio para sintetizar um inibidor de enzimas necessárias para a síntese de PGF (BRIDGES, 2007). A produção de IFN-t pelo concepto ocasiona uma falha nos receptores de oxitocina e liberação de oxitocina luteínica, devido à supressão de receptores de estrógeno no endométrio. Isso reduz a liberação de PGF 2α abaixo de um nível crítico ( HAFEZ & HAFEZ, 2004). Além de sinalização do reconhecimento materno em ruminantes, IFNt também é responsável por induzir a expressão de numerosos genes. Acredita-se ser importante para o desenvolvimento e estabelecimento do concepto e pela receptividade uterina para o implante do mesmo (BRIDGES, 2007). 2.3 Controle hormonal sobre o ambiente uterino O útero é o local de fixação do concepto. Esse órgão passa por uma série definida de mudanças durante o ciclo estral e a prenhez (DELLMAN, 2012). A exposição seqüencial à progesterona antes do estro, concentrações elevadas de estradiol no momento do estro e concentrações suficientes de progesterona no ciclo estral subseqüente são necessárias para a obtenção de um ambiente uterino adequado à sobrevivência do concepto (BRIDGES et al.,2013). Uma íntima relação entre o processo dinâmico do endométrio e o ovário é crítica para o estabelecimento desse ambiente uterino adequado (HAFEZ & HAFEZ, 2004). A falha da prenhez pode ser causada por diversos fatores, embora a causa mais comum seja a perda embrionária durante a fase inicial da gestação. Dois fatores primordiais que influenciam a probabilidade de perda embrionária são a qualidade do ovócito ovulado e o suporte uterino ao desenvolvimento embrionário (KRUSE et al,, 2013). Após a luteólise, quando as concentrações de progesterona são baixas, a maior pulsatilidade de LH estimula o crescimento do folículo dominante o aumento da produção de estradiol e a ocorrência de estro e ovulação. Em contraste, durante os períodos de altas concentrações de progesterona, a baixa freqüência de pulsos de LH deixa de sustentar o crescimento folicular, resultando em atresia do folículo dominante (KRUSE et al,, 2013). As baixas concentrações de progesterona aumentam a secreção de LH, estimulando o crescimento folicular e a produção de estradiol, fatores esses que influenciam as taxas de prenhez em bovinos (VASCONCELOS et al., 2001). A ovulação de folículos maiores geralmente resulta no desenvolvimento de um CL maior, capaz de produzir mais progesterona (KRUSE et al,, 2013).

24 24 Bos indicus são mais sensíveis às concentrações circulantes de progesterona. Animais Bos indicus apresentam taxas de prenhez mais altas quando expostos a um ambiente mais pobre em progesterona antes da ovulação (KRUSE et al., 2013). Em contrapartida as concentrações de progesterona são bem mais baixas em vacas leiteiras lactantes do que em vacas leiteiras secas e novilhas leiteiras devido à maior ingestão alimentar, ao maior fluxo sanguíneo hepático e ao maior catabolismo esteróide (KRUSE et al., 2013). As concentrações de progesterona não influenciaram o número de ovócitos recuperados, a qualidade desses ovócitos, sua capacidade de clivagem e desenvolvimento até o estágio de blastocisto. Porém os embriões em estágio de blastocisto derivados de ovócitos coletados de vacas com baixas concentrações de progesterona apresentaram desenvolvimento mais avançado com maior número total de células (KRUSE et al., 2013). A elevação das concentrações de progesterona e o estímulo subseqüente do desenvolvimento do concepto no início da gestação podem favorecer o sucesso da prenhez por melhorar a capacidade do concepto de sinalizar o reconhecimento materno da prenhez (KRUSE et al,, 2013). A produção insuficiente de interferon-tau (IFNt) pelo concepto foi incriminada como o principal fator envolvido na perda embrionária precoce em bovinos (MANN et al., 1999). O desenvolvimento embrionário não parece ser devido a efeitos diretos da progesterona sobre o embrião, mas ao aumento da secreção de vários fatores voltados para o estímulo do desenvolvimento embrionário (histótrofo) desencadeado pela presença de altas concentrações de progesterona (SATTERFIELD et al., 2006). O principal princípio fisiológico da placenta corioalantoideana é a troca substancial entre os sangues materno e fetal. A substância que nutre o embrião em desenvolvimento é denominada embriótrofo. A parte do embriótrofo originada pelo sangue materno é o hemótrofo, enquanto as secreções glandulares uterinas e fragmentos celulares formam o histótrofo, que nutre a cria antes da implantação (DELLMAN, 2012). O histótrofo uterino é composto por enzimas, citocinas, fatores de crescimento, íons, hormônios, glicose, frutose, aminoácidos, proteínas de transporte e moléculas de aderência (KRUSE et al., 2013). A manipulação das concentrações de progesterona, como no caso da alteração do tamanho e qualidade do folículo ovulatório e do CL subseqüente, pode afetar diretamente a probabilidade de sobrevivência do embrião (KRUSE et a.,, 2013). Ciclos estrais regulares e o estabelecimento de um ambiente uterino propício ao desenvolvimento do concepto dependem da expressão e localização dos receptores de progesterona (PGR), estradiol (ESR1) e oxitocina (OXTR) no endométrio. Elevação pré-

25 25 ovulatória dos níveis de estradiol aumenta a expressão tanto de PGRs quanto de ESR1s no endométrio, conforme o nível de progesterona aumenta durante a fase lútea subseqüente, a expressão de ambos os tipos de receptores diminui. O desaparecimento dos PGRs do endométrio é um evento indispensável para a função uterina adequada durante a gestação, pois é fundamental para a expressão adequada de diversas proteínas e secreções endometriais durante a gestação. O desaparecimento dos PGRs é necessário para o aumento da secreção dos fatores uterinos necessários para o desenvolvimento do concepto, entre eles o histótrofo (BRIDGES et al., 2013). Durante o período pré-ovulatório, acredita-se que o estradiol programe o útero, preparando-o para receber o concepto através da modificação da morfologia celular, da preparação das organelas secretórias e da regulação da quantidade e da localização dos receptores esteróides sugerindo que a principal vantagem da presença de altas concentrações pré-ovulatórias de E2 é a alteração do ambiente materno das vacas receptoras (BRIDGES et al., 2013). Trabalhos relatados por Bridges et al. (2013) mostraram que as concentrações séricas de estradiol em doadoras contribuem de forma significante para a probabilidade de fertilização e que as concentrações de estradiol das receptoras no momento da indução da ovulação com GnRH é um dos principais fatores de influência sobre a previsão do sucesso da prenhez aos 27 dias de gestação. Outro trabalho relatado por Bridges et al. (2013) mostra que o ciprionato de estradiol (ECP) parece aumentar as concentrações de estradiol em vacas submetidas à indução da ovulação de folículos pequenos, melhorando a funcionalidade uterina e aumentando as taxas de prenhez. Este autor também relatou baixas taxas de prenhez aos 30 dias de gestação em vacas de corte com baixas concentrações pré-ovulatórias de estradiol. Em conjunto, tais estudos demonstraram que a taxa de prenhez é menor em vacas com baixas concentrações de estradiol antes da ovulação e que a incapacidade o útero de sustentar o estabelecimento da prenhez é responsável pela queda da fertilidade (BRIDGES et al., 2013). Tais resultados citados levaram (BRIDGES et al.,2013) a investigar o efeito da alteração das concentrações pré-ovulatórias de estradiol sobre o desenvolvimento do concepto e concluiu que a concentração pré-ovulatória de E2 não afetou o desenvolvimento do concepto, a produção de IFNT e a expressão de genes estimulados por IFN (ISG), apesar de altas concentrações pré-ovulatórias de E2 terem levado ao aumento da expressão de ESR1s e da quantidade de PGRs logo após a ovulação. Indicando que ocorrem disfunções uterinas que levam à mortalidade embrionária em vacas com baixas concentrações pré-ovulatórias de E2 e

26 26 que se manifestam entre os dias 15,5 e 30 da gestação. Acredita-se que, na presença de concentrações pré-ovulatórias inadequadas de E2 apesar da ocorrência de diferenças marginais nas populações de receptores de esteróides uterinos, o desenvolvimento do concepto não seja inibido durante o período de reconhecimento materno da prenhez. Portanto, é provável que os efeitos negativos dos baixos níveis de estradiol sobre a função uterina ocorram em estágios posteriores à fixação do concepto (BRIDGES et al.,2013). 2.4 Transferência de embrião Em termos comerciais, a TE em bovinos teve início nos Estados Unidos durante a década de Ainda na metade dos 1970 laboratórios desenvolveram métodos de colheita não cirúrgica, mas apesar disso, a transferência continuava sendo realizada através de laparotomia do flanco, fato que dinamizou a comercialização de embriões (GONÇALVES et al.,2008). A técnica de TE habitualmente utilizada em bovinos está bem definida e consiste na inovulação de um embrião no trato reprodutivo de uma fêmea receptora, previamente preparada, que irá completar a gestação (PIERONI, 2009). Gonçalves et a (2008) cita que o embrião deve ser depositado no corno uterino ipslateral ao corpo lúteo cíclico, não relatando como na maioria dos autores o local mais ideal do corno uterino a ser inovulado. Costumeiramente, a maioria dos técnicos deposita o concepto no terço cranial (ápice) do corno uterino ipslateral ao corpo lúteo (PIERONI, 2009). Pieroni (2009) acrescenta que diante de tal fato deve considerar a maior dificuldade e demora na inovulação na porção cranial do corno uterino em relação à deposição na porção caudal (base) o que poderia comprometer a prenhez devido a liberação de prostaglandina PGF 2α. A injeção de um análogo de PGF 2α ou a manipulação uterina encurta o intervalo pósparto. A liberação de PGF2α pode ser obtida atravéz da manipulação uterina (WANN E RANDEL, 1989). Aumento da PGF na luz uterina pode interferir com o desenvolvimento embrionário e afetam diretamente a qualidade do embrião por reduzir a capacidade embriões pré-compactados em desenvolver para blastocisto ou desencadear uma luteólise prematura (SCENNA et al., 2004). A administração de lisinato de ibuprofeno, o que impede a formação de prostaglandinas pela inibição de ciclo-oxigenase, uma hora antes de transferir resultou num aumento significante da taxa de implantação e prenhez em novilhas que receberam embriões congelados e descongelados (ELLI et al., 2001). O mesmo não foi observado por

27 27 McNaughtan (2004) em que a admnistração de flunixim meglumine não alterou as taxas globais de prenhez. O que torna esses estudos inconsistentes. Estabelecimento da prenhez bem sucedida é dependente da presença de um embrião viável no corno uterino ipsilateral a um corpo lúteo funcional antes do momento de reconhecimento materno. A colocação do cateter e deposição do embrião, o mais próximo do ápice possível parece maximizar a taxa de prenhez. No entanto, a colocação do cateter através do lúmen do colo do útero, dentro do útero, e até o corno uterino pode ser muito desafiador em alguns animais (MCNAUGHTAN, 2004). Beal et al. (1998) obteve maiores taxa de prenhez quando os embriões foram colocados no ápice do corno uterino independentemente de serem colocados no corno esquerdo ou direito e independentemente da qualidade do embrião. Weems et al. (1989) indicam claramente que as concentrações de progesterona não são as mesmas dentro das regiões do corno uterino adjacente ao lado da ovulação, devido a uma distribuição local de P4 do CL para o ápice do corno uterino ipsilateral. As concentrações de progesterona foram maiores no tecido uterino da metade cranial do corno uterino até o ovário adjacente ao CL que na metade caudal do mesmo corno uterino ou no tecido a partir de qualquer do corno uterino contralateral. A concentração de progesterona não foi diferente nas metades cranial ou caudal do corno uterino oposto ao ovário com CL (WEEMS et al., 1988). Com o objetivo de estabelecer uma relação entre as taxas de concepção e as características morfofuncionais, para indicar o local ideal de inovulação, Pieroni (2009) avaliou as taxas de concepção após inovulação nos terços cranial, médio e caudal do corno uterino ipsilateral ao corpo lúteo. Foram ultilizados embriões produzidos in vivo e in vitro e foi analisada a morfologia dos três segmentos do corno uterino ipslateral e contralateral ao corpo lúteo. A autora concluiu que embriões produzidos in vivo e in vitro as inovulações nas porções cranial, média ou caudal do corno uterino ipsilateral ao CL não alteraram as taxas de concepção das receptoras. Com esse estudo concluiu também que morfologia dos três segmentos do corno uterino ipsilateral e contralateral ao corpo lúteo de novilhas abatidas simulando uma receptora de embrião mostraram-se semelhantes à microscopia de luz e à de varredura eletrônica.

28 28 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Produção in vitro e transferência de embriões A produção in vitro seguiu protocolo de rotina do laboratório da empresa Propriedade de realização das inovulações Os dados para esse trabalho foram coletados na Querença Empresa Rural Agricultura e Pecuária LTDA situada no município de Inhaúma-MG durante o período de dezembro de 2012 a fevereiro de Nesse período foram realizadas cerca de 1700 transferências de embriões oriundos de oócitos aspirados de doadoras de variadas raças, manipulados e fertilizados com sêmen sexado, em laboratório de produção in vitro (PIV) na própria empresa Querença. Neste protocolo o laboratório encaminha os embriões frescos ou vitrificados com 7 dias de maturação, para serem transferidos para as receptoras previamente preparadas. As receptoras, novilhas mestiças, eram mantidas em regime de pasto de boa qualidade, com água e sal mineral à vontade e estavam em estavam em condições corporais, sanitárias e reprodutivas dentro do padrão de normalidade Preparo das receptoras Essas receptoras foram tratadas para TETF através do seguinte protocolo: Inserção de um implante vaginal CIDR + Benzoato de estradiol i.m, em dia aleatório do ciclo estral (D0); no D7 foi administrado 2,5ml de Diniprost trometamina (Lutalyse ) i.m; a remoção do implante foi realizada no D9 juntamente com a administração de 0,3ml de Ciprionato de estradiol + 1,0ml de ecg (Novormon ) i.m. A TE ocorreu no dia 19 nas novilhas que apresentaram CL Transferência de embriões PIV Um dia antes da transferência, as receptoras foram examinadas por palpação transretal para a detecção e classificação do corpo lúteo em I-grande ( 16mm), II- médio (>12 e

29 29 <16mm) e III- pequeno ( 12mm) ou seja, e respectivamente e em qual ovário se encontrava o Cl, direito ou esquerdo. No dia da transferência, nas receptoras que possuíam CL, realizou-se a anestesia epidural no espaço sacro-coccígeno para relaxamento da região pélvica ultilizando-se 3ml de cloridrato de lidocaína a 2%. Realizou-se a limpeza da região perineal e o preparo do aplicador seguindo técnica de rotina. No momento da inovulação os embriões foram depositados na porção cranial (ápice), média e caudal (base) do corno ipsilateral a CL e classificados como I(ápice), II (porção média) e III (base). Os embriões foram inovulados sempre tentando buscar a região mais cranial procedendo-se a menor manipulação possível. Devido ao diestro os cornos estavam mais espiralados e, portanto, nos animais mais difíceis de manipular o útero, os embriões foram inovulados nas porções mais caudais sendo estes dados anotados em planilha própria Coleta de dados No dia das transferências as informações como número da receptora, classificação do CL, ovário que possuía CL e classificação do local de deposição do embrião eram compiladas para a planilha de transferência de embriões para logo serem armazenadas no sistema da empresa se juntando a outros dados como a data da transferência, doadora, sêmen, origem do embrião (fresco ou vitrificado), receptora, grau de desenvolvimento do embrião, responsável técnico, local da transferência (central Querença embriões ou cliente externo) e diagnósticos de gestação. Estes dados foram transferidos para planilha Excel para posterior análise. Foram computados para análise somente dados referentes a receptoras novilhas. 3.2 Diagnóstico de gestação Os diagnósticos de gestação das receptoras foram realizados entre o dia 32 a 37 dias após o procedimento de TE (1 diagnóstico) e a confirmação da gestação entre o dia 60 a 70 dias (sexagem), ambos por exame ultrassonografico. Foram considerados como resultado de diagnóstico positivo o número de receptoras que obtiveram resultados positivos no 1 diagnóstico e na sexagem (2º diagnóstico) e como resultado de diagnóstico negativo o número de receptoras com resultados negativos no 1 diagnóstico. Foi considerada perda gestacional quando os resultados foram positivos no 1 diagnóstico e negativo na sexagem. A taxa de

30 30 prenhez foi considerada a porcentagem de animais com o resultado positivo em relação ao total de animais transferidos. Foram avaliadas as transferências de 524 novilhas mestiças que foram ultilizadas como receptoras dos embriões produzidos in vitro sendo que desses 371 oriundos de embriões frescos e 153 de embriões vitrificados. Avaliou-se a taxa de prenhez e a relação do número de animais com resultado de diagnóstico positivo, negativo e morte embrionária nas transferência de embriões frescos e vitrificados. A taxa de prenhez e número de animais com diagnóstico positivo, negativo e morte embrionária de embriões frescos e vitrificados com os graus I (grande), II (médio) e III (pequeno) de CL e local I, II e III de inovulação sendo ápice, porção média e base do corno uterino respectivamente, foram comparados. 3.3 Análises estatísticas Foi realizada a estatística descritiva de taxas de prenhez e morte embrionária. Comparou-se o efeito do tipo de embrião (fresco ou vitrificado), tamanho de corpo lúteo (grau I,II e III) e local de inovulação do embrião (grau I- apice,ii-porção média, ou III- base) sobre a taxa de prenhez. pelo teste Chi-quadrado com o nível de significância de 5% (Sampaio). 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Transferência de embriões produzidos in vitro Dados gerais A TE oferece uma série de vantagens para a seleção zootécnica com conseqüente reflexo sobre a produção animal, existindo por isso, várias aplicações de importância zootécnica, biotécnica e comercial. Essa é uma biotécnica de grande potencial para a seleção e multiplicação de animais geneticamente superiores, por proporcionar um aumento significativo da relação fêmea/descendente, podendo ser até 8 vezes maior do que a verificada por meio da reprodução natural (GONÇALVES et al., 2008). Além disso, em casos desprovidos de deficiência uterina, a transferência de um embrião de boa qualidade de 7 dias para uma receptora selecionada poderia reduzir as perdas embrionárias, uma vez que a transferência de embriões evita os problemas relacionados às deficiências de fertilização,

31 31 viabilidade do ovócito e função da tuba uterina. Infelizmente, perdas consideráveis de prenhez ainda se verificam em bovinos após a transferência de embriões (BRIDGES et al., 2013). Foram analisadas 524 transferências de embriões PIV, sendo que 371 oriundos de embriões frescos e 153 de embriões vitrificados. A taxa de prenhez diferiu entre os grupos de embriões frescos e vitrificados (p< 0,05) com o resultado de 47,16% (175/371) para embriões frescos e 35,29% (54/153) para embriões vitrificados (tabela 1). O resultado de mais baixas taxas de prenhez para embriões vitrificados estão de acordo com os resultados descritos por Gonçalves et al, (2008) que afirmam que embriões decorrentes de PIV apresentam menor viabilidade com índices inferiores de gestação depois da transferência comparados aos produzidos in vivo. Os embriões produzidos in vitro, quando submetidos ao processo de criopreservação secretaram menos IFN-τ do que os embriões frescos. Traumatismos provenientes da criopreservação de embriões comprometem a viabilidade das células trofoblásticas e sua capacidade de secretar IFN-τ devido aos efeitos osmóticos dos criopretetores durante a desidratação e reidratação do embrião. Fatores como a menor justaposição das células do trofoblasto, das células do mesoderma, alterações nas microvilosidades das células trofoblásticas, diferença na composição da zona pelúcida e alta porcentagem de lipídios nas células conferem aos embriões de PIV menor resistência ao processo de congelamento. As lesões provenientes do processo de criopreservação que ocorrem no trofoderma e na massa celular interna são responsáveis pela diminuição do número de células trofobláticas no blastocisto congelado. Outro fator é a interferência no DNA devido a fragmentações da membrana nuclear. Em função disso, ocorre deficiência na expressão do gene que codifica a produção de IFN-τ (ARAÚJO et al,. 2005). No total de 253 embriões transferidos com diagnostico inicial de prenhez positivo, ao diagnostico de confirmação aos 60 dias constatou-se 24 mortes embrionárias, sendo 18 (75%) resultantes de transferência de embriões frescos e 6 (25%) de embriões vitrificados. Entretanto, ao se avaliar estas porcentagens deve-se ressaltar que foram transferidos 371 embriòes frescos e 153 embrioes congelados, correspondendo na realidade a 9,3% de perdas gestacionais nos embriões transferidos frescos e 9,83% em embriões congelados (figura 1).

32 32 Tabela 1. Taxa de prenhez em transferências de embriões bovino frescos x embriões bovino vitrificados em receptoras novilhas. Positivo Negativo FIV FRESCO 175 a 178 a VITRIFICADO 54 b 93 b (p <0,05) Figura 1. Taxa de prenhez e de perdas gestacionais de 524 embriões transferidos frescos ou congelados para receptoras novilhas Classificação do Corpo lúteo por tamanho O tamanho do corpo lúteo (CL) não teve efeito significativo sobre a taxa de prenhez (p>0,05), tanto em embriões frescos como em vitrificados. Esses resultados vão de encontro aos achados por Pieroni (2009) em que as taxas de concepção de 30 e 60 dias, e a perda gestacional não se alteraram em função da qualidade do CL, que os autores traduzem por tamanho de corpo lúteo. Nota-se (figura 2) que existem numericamente resultados superiores em relação à taxa de prenhez quando as receptoras possuíam CL de grau I em relação aos de grau II e grau III com taxa de prenhez de 53,68%,

33 33 42,42% e 48,44% respectivamente em embriões frescos, porém em embriões congelados houve resultado numericamente superior quando as receptoras possuíam CL de grau III em relação aos de grau I e II com taxa de prenhez de 40%, 39,51%, 29.27% respectivamente. No total de 193 embriões frescos transferidos com o diagnostico inicial de prenhez positivo ao diagnostico de confirmação com 60 dias. Constatou-se que 18 (9,33%) foram de mortes embrionárias. Nota-se que numericamente as mortes embrionárias foram menores em TE com receptoras apresentando CL de grau I (6,42%) em relação às receptoras que apresentavam grau II (16%) e grau III (8,82%). E em embriões vitrificados em um total de 60 embriões transferidos constatou-se que 6 (10%) foram de mortes embrionárias. Numericamente houve menos morte embrionária nas receptoras que possuíam CL grau II (7,69%) em relação as receptoras que possuíam CL grau I (8,57%), porém as receptoras que possuíram CL grau III tiveram maior mortalidade embrionária. Observa-se que o tamanho do CL não teve efeito sobre a taxa de concepção e perdas gestacionais tanto em embriões frescos quanto vitrificados. Estes resultados também não respeitaram qualquer tendência numerica em relação a efeito do tamanho do CL sobre a taxa de prenhez e perdas gestacionais. Vasconcelos et al. (2001) cita (PERRY, 2005; E BRIDGES et al., 2010) que concluem que aumento do diâmetro do folículo ovulatório e das concentrações circulantes de estradiol antes da ovulação influenciam as concentrações de progesterona no ciclo estral subseqüente o que também pode contribuir para a sobrevivência do embrião. Bridges (2007) cita um trabalho de (MUSSARD et al.,2003) com grupos de vacas que foram induzidas a ovular folículos com dimensões semelhantes após GnRH mas com uma duração longa (LPE, 2,25 dias) e com duração curta (SPE, 1,25 dias) de proestro. As taxas de prenhez foram menores nas de período curto de proestro SPE (1/38) em comparação com as de longo período de proestro LPE (20/40). Os autores concluíram que a fertilidade é afetada mais pela duração dos estímulos gonadotróficos que o folículo ovulatório recebe durante o proestro e pela produção de progesterona pelo CL subseqüente do que pelo tamanho absoluto do folículo ovulatório (BRIDGES, 2007). Bridges (2007) relata outro trabalho em que a diminuição do intervalo de PGF para GnRH h não reduziu o tamanho do folículo ovulatório, mas resulta em diminuição de estradiol pré-ovulatório, diminuição do número de células da granulosa do folículo ovulatório, diminuição do número de células grandes lúteas e concentrações reduzidas de progesterona em circulação no ciclo estral subseqüente. Bridges, (2007) cita vários autores (SMITH et al., 1994; NISWENDER et al., 1985; MCCLELLAN et al., 1975; O SHEA et al., 1986; GAYTAN et al., 1997; MURDOCH AND VAN KIRK, 1998; MURDOCH AND VAN KIRK, 1998; QUIRK et al., 2004, 2006) que

34 34 relatam estudos comprovando que após o estro e ovulação, o folículo ovulado sofre transformações celulares e resultam na formação do CL, que produz progesterona. Após a ovulação, as pequenas e grandes células derivadas da teca interna e as células da granulosa respectivamente, se transformam nas células esteroidogênicas do CL. As células grandes CL produzem 80% da progesterona e considerando que poucas células grandes lútea sofrem mitose, o número de células da granulosa dentro do folículo ovulatório e o número de células grandes do CL desenvolvido são semelhantes. O aumento nos níveis de estradiol préovulatório durante proestro aumenta o número de células da granulosa no folículo. As concentrações elevadas de estradiol durante proestro impedem a apoptose de células da granulosa através do bloqueio de indução rápida de apoptose e melhora a progressão da célula através do ciclo celular. Smith et al. (2012) afirma que é a maturidade do folículo dominante e não o tamanho do folículo dominante que afeta a taxa de prenhez. Smith et al. (2012) cita trabalhos em que é relatado que os resultados de taxa de prenhez e morte embrionária tardia são melhores em folículos pequenos que ovularam espontaneamente do que folículos pequenos estimulados a ovularem, sugerindo que a redução no estabelecimento e na manutenção da prenhez é devido a imaturidade fisiológica do folículo ovulatório ao invés do tamanho do folículo. Smith et al. (2012) afirma que um folículo maduro possui um ovócito competente, secreta quantidades adequadas de estradiol durante o período pré-ovulatório, e tem a habilidade de formar um CL capaz de secretar quantidades adequadas de progesterona para o estabelecimento e manutenção da gestação. Smith et al. (2012) conclui que existem estratégias para aumentar a maturidade fisiológica do folículo aumentando a estimulação gonadotrópica do folículo ovulatório durante o período pré-ovulatório, através do aumento da duração do proestro, da remoção temporária de bezerro, e da estimulação gonadotrópica exógena (ecg) Bridges et al, (2013) cita que o ECP parece aumentar as concentrações de estradiol em vacas submetidas à indução da ovulação de folículos pequenos, melhorando a funcionalidade uterina e aumentando as taxas de prenhez. E juntamente com certa subjetividade na avaliação do tamanho do corpo lúteo podem ter interferido nos resultados.

35 35 Tabela 2.. Efeito do tamanho do corpo lúteo da receptora sobre a taxa de prenhez em transferência de embriões frescos Positivo Negativo Grau I (grande) Grau II (médio) Grau III (pequeno) (p >0,05) Tabela3.. Efeito do tamanho do corpo lúteo da receptora sobre a taxa de prenhez em transferência de embriões vitrificados Positivo Negativo Grau I (grande) Grau II (médio) Grau III (pequeno) (p >0,05)

36 36 Figura 2. Taxa de prenhez e perda gestacional em transferências de embriões frescos x tamanho de corpo lúteo. Figura 3. Taxa de prenhez e perda gestacional em transferências de embriões vitrificados x tamanho de corpo lúteo

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