Compêndio de Reprodução Animal

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3 Compêndio de Reprodução Animal

4 Prefácio É com grande satisfação que eu apresento esta nova edição do Compêndio de Reprodução Animal, da Intervet, a vocês, colegas veterinários, estudantes de medicina veterinária, ou ainda, a todos os que compartilham minha paixão pela ciência da reprodução. A principal meta deste trabalho foi apresentar as sofisticadas descobertas científicas na forma de soluções aplicáveis ao trabalho do dia-a-dia, em benefício do médico veterinário e de seus clientes, os proprietários dos animais. Gostaria de deixar expressa minha gratidão e meu apreço à Dra Linda Hospools, que revisou e atualizou os capítulos 7 e 8 e 10, ao Dr. William Enright, responsável pelo capítulo 11, ao Dr. Marc Martens, por sua valiosa contribuição ao capítulo 4, e ao Dr. Pietro Baruselli, por acrescentar informações importantes aos capítulos 2 e 9. Espero que este Compêndio seja uma fonte de informações para você, leitor, neste assunto tão fascinante, tanto do ponto de vista científico como na prática. Monika Ptaszynska, editora Intervet International bv

5 Índice 1 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos Introdução Sistema nervoso, sistema hormonal e mensageiros celulares Regulação da reprodução na fêmea Regulação da reprodução no macho Sazonalidade Leituras recomendadas 12 2 Reprodução de Bovinos Fisiologia Manejo da fertilidade do rebanho Avaliação da fertilidade Aspectos econômicos Diagnóstico de prenhez Estro e detecção do estro Momento da inseminação Controle do estro Razões para controle do estro Métodos de controle do estro Fatores que afetam a fertilidade das vacas inseminadas Atraso da ovulação Inadequação do ambiente uterino Importância da função luteínica inicial no reconhecimento e manutenção da prenhez Influência das altas temperaturas ambientais sobre a eficiência reprodutiva das vacas Estratégias para incremento da taxa de concepção 55

6 Índice 2.4 Distúrbios reprodutivos Aspectos fisiológicos do período pós-parto Retenção de placenta Infecções uterinas Anestro Tratamento do anestro em bovinos Doença Cística Ovariana Mortalidade embrionária A vaca repeat breeder Aborto Prenhez indesejada Indução do parto O touro Avaliação da adequação à reprodução Infertilidade Transferência de Embriões (TE) Manejo da vaca doadora Manejo da receptora Gêmeos Referências Reprodução de Eqüinos Fisiologia Fisiologia do Ciclo Estral Fertilização e manutenção da gestação Regulação sazonal da atividade reprodutiva na égua 129

7 Índice 3.2 Manejo reprodutivo Detecção do estro Cobertura Inseminação artificial Transferência de embriões Controle do estro Período de transição Estação de monta Indução da ovulação Distúrbios Reprodutivos Retenção de placenta Endometrite/Endometriose Corpo lúteo persistente Anestro no Pós-parto Estro prolongado Mortalidade embrionária e aborto Gestação gemelar e gestação indesejada Diagnóstico da gestação Indução do parto O garanhão Avaliação do desempenho reprodutivo Criptorquidismo Comportamento sexual Degeneração testicular Hemospermia e urospermia Referências bibliográficas 160

8 Índice 4 Reprodução de Suínos Fisiologia O ciclo estral Suíno doméstico x javali europeu Manejo reprodutivo dos rebanhos de matrizes Parâmetros reprodutivos Diagnóstico de Prenhez Estro e detecção do estro Momento da cobertura e da inseminação artificial Controle do estro Distúrbios Reprodutivos Anestro Repetição de cio Matrizes estéreis Aborto Indução do Parto O reprodutor Referências Bibliográficas Reprodução de Ovinos Fisiologia Sazonalidade da atividade sexual e ovariana O ciclo estral Manejo reprodutivo do rebanho Introdução Diagnóstico de gestação 202

9 Índice Detecção do estro Cobertura Inseminação artificial Manejo do estro Alteração do fotoperíodo O efeito macho Métodos à base de progestágenos Prostaglandinas Melatonina Fatores que afetam o estro e a ovulação Efeito macho Genética Nutrição Gonadotrofinas Técnicas de imunização Enfermidades reprodutivas Fatores ambientais e mortalidade embrionária Enfermidades infecciosas Nutrição Indução do parto Carneiro Tecnologia de embriões Referências Reprodução de Caprinos Fisiologia Sazonalidade da atividade sexual e ovariana O ciclo estral Prenhez 225

10 Índice 6.2 Manejo reprodutivo do rebanho Introdução Diagnóstico de prenhez Detecção do estro e cobertura Artificial insemination Controle do estro Efeito macho Métodos à base de progestágenos Prostaglandinas Melatonina Regimes de fotoperíodo Superovulação e transferência de embrião Transtornos reprodutivos Intersexualidade (gene mocho ) Pseudoprenhez Aborto infeccioso Ovulação tardia / atresia folicular Indução da parição Referências Reprodução de Cães Fisiologia O ciclo estral da cadela Alterações hormonais em cadelas Indução do estro Estro prolongado ou persistente Infertilidade em cadelas Ausência de ciclo Anestro primário ou prolongado Puberdade tardia 248

11 Índice Intervalos entre estros curtos ou prolongados e cios interrompidos Estro prolongado ou persistente Falha na concepção e reabsorção precoce Acasalamento Comportamento de acasalamento Momento do acasalamento Detecção da ovulação Prenhez Duração Alterações hormonais durante a prenhez Diagnóstico de gestação Parto Eventos iniciais Sinais pré-parto Parto Indução do parto Atraso do parto (Inércia uterina) Retenção de placenta Prenhez não desejada Cadelas que não são destinadas à reprodução Cadelas destinadas à reprodução Controle do estro Controle cirúrgico do estro Controle medicamentoso do estro Outras condições do trato urogenital feminino Pseudociese Complexo HEC-piometra Incontinência urinária 271

12 Índice 7.8 Machos Hipersexualidade Criptorquidismo Referências Reprodução de Felinos Fisiologia O ciclo estral Alterações hormonais em machos Cobertura Prenhez Parto Parto normal Distocia Cobertura indesejada e prevenção da implantação Controle da reprodução Métodos cirúrgicos Métodos não cirúrgicos Indução da ovulação sem cópula Adiamento ou supressão do estro com progestágenos Alternativas para o controle da reprodução em felinos Distúrbios do trato reprodutivo Gatas Complexo hiperplasia endometrial cística-piometra Anestro sustentado 294

13 Índice Síndrome do resquício ovariano Hipertrofia mamária Machos Spraying (comportamento sexual inadequado) Criptorquidismo ou resquícios testiculares Referências Bibliográficas Reprodução de Búfalo Introdução Fisiologia Manejo reprodutivo Distúrbios reprodutivos Distúrbios uterinos Patologias ovarianas Referências Reprodução de Coelhos Fisiologia O coelho A coelha Manipulação da reprodução em coelhos criados para fins comerciais Cobertura natural Inseminação artificial Diagnóstico de gestação 318

14 Índice 10.3 Controle da reprodução Indução de receptividade Indução da ovulação Indução do parto Reprodução em coelhos pet Machos Fêmeas Referências Reprodução de Peixes Introdução Fisiologia e condicionamento Manipulação reprodutiva com preparações hormonais Indução de desova Modo de administração Propagação Doenças ligadas à reprodução Controle do gênero sexual Transgenia Agradecimento Referências 344

15 Índice 12 Informações sobre os produtos Introdução Chorulon 5000 UI Chrono-gest CR Conceptal Covinan (Delvosteron ) Crestar Cyclix Cyclix porcine Dexaforce Fertagyl Folligon Metricure Orastina PG Preloban Regumate Eqüino Regumate Suíno 382

16 Índice

17 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos 1 1 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos 1.1 Introdução O sistema reprodutivo dos mamíferos é dirigido por dois sistemas regulatórios: o sistema endócrino e o sistema nervoso. Cada um tem um funcionamento específico, e a interação entre os dois é fundamental para a cascata de eventos que resulta no nascimento e criação de uma prole saudável. O primeiro capítulo irá apresentar alguns conceitos básicos sobre a maneira como funciona o processo reprodutivo, ilustrando as diferentes etapas com o que ocorre na vaca. Informações mais detalhadas podem ser encontradas nos capítulos referentes à espécie. No final deste capítulo, há uma breve discussão a respeito do processo endócrino no macho e de alguns aspectos da sazonalidade. 1.2 Sistema nervoso, sistema hormonal e mensageiros celulares Sistema nervoso: estímulos do ambiente são recebidos pelas terminações sensoriais e transmitidos ao cérebro. Exemplos de entradas sensoriais referentes à reprodução incluem informações recebidas pelos olhos (luz, presença de outros animais da mesma espécie), pelo nariz (odores sexualmente significativos), e pelo tato (proximidade de outros animais), e que os nervos óticos, olfatórios e sensoriais transmitem como mensagem para o cérebro. O cérebro traduz essas informações e, caso necessário, reage enviando impulsos pelas fibras nervosas ao órgão alvo. Sistema hormonal: um hormônio pode ser definido como uma substância química produzida em uma glândula ou tecido do corpo que provoca uma reação específica em um tecido alvo. O sistema hormonal exerce sua influência por meio destes mensageiros químicos. É regulado por um complexo sistema de feedbacks e impulsos entre o sistema nervoso e vários órgãos. Sua atividade pode ser subdividida de acordo com a maneira como os hormônios atingem as células alvo (Norman e Litwack 1997). 1

18 1 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos Hormônios do sistema endócrino hormonal No sistema endócrino, o hormônio é sintetizado e armazenado em células especializadas de uma glândula anatomicamente definida. Estes hormônios são liberados na corrente sanguínea e transportados (geralmente por proteínas específicas de transporte) a um órgão alvo, geralmente distante da origem. O sistema endócrino inclui glândulas secretórias que liberam seus hormônios na circulação geral (por exemplo, a insulina) ou ainda em sistemas de circulação fechada (como o GnRH). Hormônios parácrinos São denominados parácrinos os hormônios que influenciam células ou órgãos em sua vizinhança imediata. Por exemplo, a produção de testosterona pelas células de Leydig nos testículos, para agir nos túbulos seminíferos adjacentes. Hormônios autócrinos Um processo autócrino se refere ao mecanismo em que a célula produtora é também a célula alvo. As prostaglandinas são um bom exemplo. Neurotransmissores Os neurotransmissores vem sendo frequentemente considerados hormônios nos dias de hoje, isto é, são mensageiros hormonais. Neurotransmissores como a acetilcolina podem também ser considerados hormônios parácrinos. O conhecimento a respeito das funções endócrinas é bem maior do que em relação ao restante do sistema hormonal. Nos últimos anos, pesquisadores têm dado mais atenção às funções parácrinas e endócrinas, mas muitos detalhes ainda são pouco compreendidos. Após atingir uma célula alvo, o hormônio deve provocar uma reação, ativada pelos receptores específicos da célula alvo. Os receptores são estruturas moleculares com alta afinidade específica para uma determinada configuração hormonal. 2

19 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos 1 Assim, os receptores exercem duas importantes funções: Reconhecimento do hormônio específico pela célula alvo. Tradução do sinal em uma resposta celular específica. A estrutura bioquímica dos receptores hormonais pode variar, mas em geral, cada um deles pode reconhecer e interagir com uma unidade hormonal altamente específica (em contraste com o modelo chave-fechadura que rege a interação substrato-enzima). Todos os receptores apresentam dois componentes chave: a) um domínio de ligação que se liga especificamente ao hormônio correspondente b) um domínio efetor, que reconhece o complexo formado pela ligação entre o domínio de ligação e o hormônio, e ativa a resposta biológica específica da célula, a qual geralmente envolve a ativação ou desativação de enzimas nas células alvo. Os receptores de hormônios esteróides são geralmente encontrados no citosol e no núcleo das células alvo, onde interagem diretamente com o DNA. Já os receptores para peptídeos e hormônios protéicos geralmente se localizam na membrana externa da célula. A maioria dos receptores, especialmente os da membrana celular, requer um segundo mensageiro para transmitir a mensagem. Um dos segundos mensageiros mais conhecidos é o AMP cíclico, representado na Figura 1. Após ligar-se ao receptor, o hormônio ativa o sistema adenil-ciclase na membrana celular. O ATP é então convertido em AMP cíclico. O segundo mensageiro camp, por sua vez, ativa a camp-proteínaquinase-a que se torna uma unidade catalítica ativa e uma unidade regulatória. A unidade catalítica ativa da proteínaquinase estimula a fosforilação de uma proteína ou enzima, que provoca então os efeitos celulares, como síntese protéica, crescimento ou secreção hormonal. Como as concentrações hormonais circulantes geralmente são baixas, o receptor precisa ter um mecanismo de captura muito eficiente. 3

20 1 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos Figura 1 AMP cíclico como segundo mensageiro O efeito da secreção de um hormônio endócrino pode variar, conforme a circunstância particular. O número e o tipo de receptores de uma célula alvo não são fixos, e sua formação e degradação é um processo dinâmico. A função de um hormônio em uma célula pode ser a indução ou a degradação de receptores para outro mensageiro. Além disso, os receptores podem ser bloqueados por uma quantidade excessiva de hormônio. Neste caso, a super-estimulação por doses maiores que a dose normal não irá potencializar o efeito. Muitas condições patológicas no processo reprodutivo são causadas por distúrbios em receptores hormonais. 4

21 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos Regulação da reprodução na fêmea Na maior parte da vida reprodutiva de uma fêmea fértil, ela não se apresenta em atividade cíclica regular (ou seja, apresenta-se em anestro). Quando somados, os períodos de inatividade durante a pré-puberdade, gestação e lactação são muito maiores que os períodos relativamente curtos de atividade cíclica. Entretanto, os períodos em que é possível interferir no processo reprodutivo (cruzar/não cruzar; escolha do macho/sêmen; controle do estro; indução da ovulação etc.) são os mais importantes e é nesta fase que a maior parte dos problemas reprodutivos pode acontecer. Os princípios do mecanismo hormonal da reprodução são basicamente os mesmos para todas as espécies de animais domesticadas, embora haja algumas diferenças entre eles. Alguns animais são poli-éstricos como os bovinos e os suínos, ciclando durante todo o ano, enquanto outros são poli-éstricos estacionais, como os eqüinos, ovinos e felinos. Já a cadela é monoéstrica. Além disso, há diferenças no mecanismo de ovulação. A maioria dos animais ovula espontaneamente, mas na gata, coelha e camela a ovulação é induzida pela estimulação de receptores sensoriais na vagina e na cérvix durante o coito. Os aspectos reprodutivos específicos de cada espécie estão descritos no capítulo respectivo. Nesta seção será feita apenas uma revisão da função e interação dos hormônios mais importantes envolvidos na reprodução (e seus tecidos secretórios e tecidos alvos), utilizando o ciclo estral da vaca como exemplo. O processo reprodutivo dos mamíferos é regulado por uma complexa, e apenas parcialmente entendida, cascata de atividades combinadas do sistema nervoso central, tecidos secretórios, tecidos alvo e vários hormônios. A Figura 2 é uma representação esquemática dos órgãos e hormônios mais importantes envolvidos na reprodução da fêmea, com algumas de suas funções e interações. 5

22 1 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos Figura 2 Inter-relações no controle da função reprodutiva da fêmea α O sistema nervoso central (SNC) recebe informações do ambiente em que o animal se encontra (estímulo visual olfatório, auditivo e tátil) e envia a informação relevante do ponto de vista reprodutivo para as gônadas via eixo Hipotálamo-Pituitária-Gonadal. O hipotálamo e a glândula pituitária estão firmemente ligados à parte ventral do cérebro. Não são apenas produtores de hormônios, mas também órgãos alvo, formando um sofisticado sistema homeostático de feedback, por meio do qual regulam sua própria taxa de secreção. A partir de um estímulo do SNC, os neurônios endócrinos no hipotálamo produzem o Hormônio Liberador de Gonadotrofinas (GnRH). O GnRH é transportado pelo sistema porta hipotálamo- 6

23 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos 1 hipofisário ao lobo anterior da pituitária, seu órgão alvo, estimulando as células da pituitária a secretar o Hormônio Folículo Estimulante (FSH) e o Hormônio Luteinizante (LH). O GnRH, FSH e LH não são secretados em níveis constantes, mas em uma série de pulsos. O FSH estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos. Na teca interna do folículo, o LH estimula a síntese de androstenediona a partir do colesterol. A androstenediona é convertida em testosterona, que é aromatizada em estradiol-17β sob a influência do FSH, nas células da granulosa do folículo. O estradiol exerce um feedback positivo no hipotálamo e na pituitária, aumentando a freqüência dos pulsos de GnRH. Quando o estradiol ultrapassa um certo nível, o hipotálamo responde com um pico de GnRH que, por sua vez, induz um pico de LH que inicia a ovulação. Assim, o FSH estimula o crescimento dos folículos ovarianos, enquanto o LH estimula sua maturação, produção de estradiol e ovulação. O LH dá suporte à formação e à função inicial do corpo lúteo. Um dos principais efeitos do estradiol é a indução dos sintomas de estro. O estro pode ser descrito como os sinais comportamentais e físicos que indicam aos outros animais que a fêmea está na fase fértil de seu ciclo, e vai permitir a cobertura pelo macho. As células da granulosa também produzem inibina. Nem todos os efeitos deste hormônio são compreendidos, mas seu nome é derivado do feedback negativo que provoca na liberação de FSH da glândula pituitária, controlando assim o desenvolvimento dos folículos. Depois da ovulação, os restos do folículo são remodelados, formando o corpo lúteo, sob a influência do LH. A cavidade folicular é preenchida com vasos sanguíneos, e as células da granulosa aumentam de tamanho. O corpo lúteo é um órgão que produz basicamente progesterona e ocitocina. A progesterona é essencial para o ciclo normal na vaca e, após a concepção, é o principal hormônio responsável pela manutenção da prenhez. Ela provoca redução da liberação dos pulsos de GnRH, e assim inibe novas ovulações. Além disso, prepara o endométrio para a nidação (na realidade, implantação) do embrião em desenvolvimento, e inibe as contrações da parede uterina 7

24 1 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos que podem ser danosas para a gestação. Se o oócito liberado pelo folículo durante a ovulação não é fertilizado, não são recebidos sinais de prenhez vindos do embrião. Por volta do dia 16 pós ovulação, o endométrio do útero não gestante irá liberar prostaglandina F 2α. A PGF 2α dá início à regressão do corpo lúteo, denominada luteólise. O mecanismo luteolítico da prostaglandina ainda não foi completamente elucidado, mas envolve redução do suprimento sanguíneo para o corpo lúteo via vasoconstrição, bem como um efeito direto nas células luteínicas propriamente ditas. A ocitocina produzida no corpo lúteo também desempenha um papel importante na luteólise. Como resultado da regressão do corpo lúteo, as concentrações de progesterona diminuem, removendo o bloqueio sobre a liberação de GnRH pelo hipotálamo. Isto provoca início de uma nova fase folicular, com desenvolvimento de um folículo pré-ovulatório. A fase que envolve crescimento folicular, cio e ovulação é denominado fase folicular do ciclo. A fase dominada pela progesterona, a partir da ovulação até a luteólise, é chamada fase luteínica. Veja a Figura 3. Figura 3 Níveis hormonais durante o ciclo estral da vaca. 8

25 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos 1 Os hormônios envolvidos na reprodução estão listados na Tabela 1, ao lado de suas principais funções, origem e estrutura química. É importante notar que apenas algumas das ações de cada um dos hormônios estão incluídas, e também que nem todas as funções destes hormônios são conhecidas. Além das ações endócrinas apresentadas na tabela, há também várias funções parácrinas, que ainda não foram suficientemente estudadas. A reprodução na fêmea e no macho é regulada pelo ajuste fino de ações e reações de muitos destes hormônios. Embora muito progresso tenha ocorrido nas últimas décadas, ainda não se atingiu um entendimento total destes processos altamente complexos. Tabela 1 Hormônios envolvidos na reprodução, sua origem, funções básicas e estrutura química Nome Origem Função básica Estrutura química Melatonina Glândula pineal Indicador da extensão do dia Indoleamina e da noite FSH Glândula pituitária anterior Fêmea: Estimula o desenvolvimento e maturação dos folículos ovarianos Macho: Estimula a espermatogênese Glicoproteína (> 200 aminoácidos) LH Estrógenos (Estradiol-17β) Inibina Glândula pituitária anterior Ovário (células da granulosa do folículo) Ovário (células da granulosa do folículo) Macho: Testículo (células de Sertoli) Fêmea: Estimula maturação dos folículos ovarianos, formação e manutenção do corpo lúteo Macho: Estimula a produção de testosterona Induz comportamento de estro. Estimula o pico pré-ovulatório de GnRH Fêmea: inibe a liberação de FSH pela glândula pituitária (mecanismo de feedback) Progesterona Ovário (corpo lúteo) Prepara o endométrio para a nidação de um embrião Mantém a prenhez Diminui a liberação de GnRH, inibindo novas ovulações Glicoproteína (> 200 aminoácidos) Esteróide Peptídeo Esteróide Prostaglandina F 2α Útero Regressão do corpo lúteo Ácido lipo-solúvel 9

26 1 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos 1.4 Regulação da reprodução no macho Os princípios da reprodução no macho apresentam um padrão similar aos da fêmea. Os hormônios responsáveis pelo desenvolvimento e manutenção das características masculinas também são as gonadotrofinas: o hormônio luteinizante (LH, que no macho pode ser denominado hormônio estimulante das células interticiais ICSH) e o hormônio folículo estimulante (FSH) produzido pela glândula pituitária; os hormônios esteróides androgênicos, incluindo a testosterona, produzida pelos testículos, e a inibina. Os hormônios esteróides femininos, estradiol e estrona, também desempenham um papel importante em certas circunstâncias. Na Figura 4 está representado o controle da função reprodutiva no macho. O GnRH do hipotálamo estimula a liberação de FSH e LH. O FSH age diretamente nos túbulos seminíferos dos testículos (células germe e células de Sertoli), estimulando a espermatogênese. As células de Sertoli produzem inibina, que tem um efeito de feedback negativo na secreção de FSH pela glândula pituitária. O LH estimula a liberação de testosterona pelas células de Leydig. A testosterona (agindo nas células de Sertoli) também é necessária para a espermatogênese. Juntamente com outros andrógenos, é responsável pela diferenciação e maturação dos órgãos reprodutivos masculinos, pelo desenvolvimento das características sexuais masculinas secundárias, e pelo comportamento de macho. A testosterona exerce efeito negativo na secreção de LH suprimindo a liberação pulsátil de GnRH a partir do hipotálamo. 10

27 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos 1 Figura 4 Inter-relações no controle da função reprodutiva masculina. 1.5 Sazonalidade Em latitudes temperadas, os animais se defrontam com alterações sazonais da temperatura, clima e disponibilidade de alimento, que podem influenciar sua atividade reprodutiva. Uma das características comuns entre a maioria dos animais selvagens e alguns animais domesticados é a estacionalidade reprodutiva, favorecendo a ocorrência dos nascimentos em um momento específico do ano, geralmente na primavera, permitindo aos recém-nascidos crescer sob condições ótimas de clima e disponibilidade de alimento, antes do próximo inverno. Isto significa que os períodos de atividade sexual (estação reprodutiva) devem se alternar com períodos de inatividade sexual (estação de anestro). Dentre as espécies domesticadas, ovelhas, cabras e éguas mantiveram fortes características sazonais em seu processo reprodutivo. Nas ovelhas, por exemplo, a atividade sexual se inicia quando a extensão dos dias começa a se reduzir (reprodutores de dias curtos), e nas éguas a atividade sexual se inicia quando a 11

28 1 Fisiologia da Reprodução nos Mamíferos extensão do dia aumenta (reprodutores de dias longos). O resultado é que as éguas e ovelhas irão parir na primavera, quando há alimento suficiente para lhes proporcionar maiores chances de sobrevivência em climas frios e temperados. A glândula pineal produz indoleaminas, das quais a melatonina é a mais importante. A melatonina é produzida e secretada durante a noite (escuro). Conforme os dias começam a ficar mais curtos, a exposição dos animais à melatonina aumenta. Por alguns mecanismos não totalmente elucidados, isto exerce um efeito estimulante na secreção de GnRH pelo hipotálamo nos reprodutores de dias curto, como é o caso dos ovinos. Em reprodutores de dias longos, como os eqüinos, o aumento da exposição à melatonina tem efeito oposto, inibindo a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Assim, diferenças na extensão do dia são reconhecidas e transformadas em sinais capazes de ligar ou desligar a atividade sexual. Figura 5 Ação da melatonina da pineal na reprodução 1.6 Leituras recomendadas 12 Norman AW and Litwack G. Hormones. 2nd Edn. Academic Press, Thiéry JC., Chemineau P., Hernandez X., Migaud M., Malpaux B. Neuroendocrine interactions and seasonality. Dom Anim End 2002;23: Mihm M., Bleach ECL. Endocrine regulation of ovarian antral follicle development in cattle. Anim Reprod Sci 2003;78: Ginther OJ., Beg MA., Donadeu FX., Bergfelt DR. Mechanism of follicle deviation in monovular farm species. Anim Reprod Sci 2003;78:

29 2 Reprodução de Bovinos Reprodução de Bovinos Fisiologia Influência nutricional Vários estudos realizados em rebanhos leiteiros demostraram claramente que um aumento acentuado na produção de leite durante o início da lactação aumenta a incidência de vários problemas reprodutivos (Grohn et al, 1994; Macmillan et al., 1996; Poso et al., 1996). Além disso, a capacidade genética para alta produção de leite, juntamente com as mudanças no estado nutricional e o aumento dos plantéis têm sido associados a uma gradual diminuição da fertilidade. A incapacidade de atingir os altos requisitos energéticos tanto para mantença quanto para produção em vacas leiteiras de alto desempenho leva a um balanço energético negativo, principalmente durante as primeiras semanas após o parto. O balanço energético durante as três primeiras semanas de lactação está altamente correlacionado ao intervalo entre o parto e a primeira ovulação (Butler et al., 2000). Está bem documentado que vacas muito gordas ao parto freqüentemente apresentam redução de apetite e, assim, desenvolvem balanço energético negativo maior do que suas companheiras de rebanho. Essas vacas apresentam mobilização mais intensa da gordura corporal e maior acúmulo de triacilgliceróis no fígado (Rukkwamsuk et al., 1998), levando à lipidose hepática, que está associada, segundo muitos autores, ao comprometimento da fertilidade no período pós-parto. Além disso, relatou-se que um grave balanço energético negativo pode prolongar o intervalo entre o parto e a primeira ovulação. A baixa disponibilidade energética durante as primeiras semanas de lactação afeta a secreção de LH, mas também reduz a resposta do ovário à estimulação do LH (Jolly et al., 1995; Butler, 2000). Endocrinologia de vacas leiteiras de alta produção A maioria dos conjuntos de dados disponíveis demonstra uma relação antagônica entre produção de leite e fertilidade. Todavia, a extensão desse efeito vem sendo questionada, principal- 13

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