COMPONENTES DA VARIÂNCIA GENOTÍPICA, CONSIDERANDO O ALGODOEIRO COMO POPULAÇÃO PARCIALMENTE AUTÓGAMA 1.

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1 COMPONENTES DA VARIÂNCIA GENOTÍPICA, CONSIDERANDO O ALGODOEIRO COMO POPULAÇÃO PARCIALMENTE AUTÓGAMA 1. Murilo Barros Pedrosa (Fundação Bahia / fundacaoba.algodao@aiba.org.br ), Fanuel Pereira da Silva (Universidade Federal do Ceará UFC), Eleusio Curvelo Freire (Cotton Consultoria), João Ribeiro Crisóstomo (Embrapa Agricultura Tropical), Francisco José A. F. Távora (UFC), João Bosco Pitombeira (UFC), João Luís da Silva Filho (Embrapa Algodão), José Wellington dos Santos (Embrapa Algodão). RESUMO - As espécies agrícolas são divididas em dois grupos, dependendo do tipo de polinização predominante de polinização, se cruzada ou de autofecundação. A importância desta distinção diz respeito a aplicação dos diferentes métodos de melhoramento. Muitos estudos de estrutura de populações foram realizados em algodão (Gossypium hirsutum L.), mas nenhum deles direcionados a cultivar BRS 00, produtora de fibras coloridas. O algodoeiro é geralmente considerado como sendo uma cultura de autofecundação, porém existe um percentual variável de polinização cruzada. Os objetivos desta pesquisa foram: estudar a estrutura genética da cultivar BRS 00; obter estimativas dos componentes da variância genotípica e avaliar as propriedades genéticas, considerando o algodão colorido como de autogamia parcial. Os experimentos foram conduzidos no município de Barbalha- Ceará-Brasil, durante o ano de 003. As progênies foram obtidas de capulhos colhidos de polinização livre (PL) e de autofecundação (AF) em uma mesma planta. A população estudada apresentou autogamia parcial, o que significa uma mistura de dois sistemas de reprodução, com um coeficiente de endogamia intermediário entre plantas autógamas e alógamas. A metodologia empregada não foi totalmente eficiente para estimativa dos componentes da variância genotípica, tendo apresentado bastantes valores negativos indicando uma baixa freqüência gênica e reduzido tamanho da amostra. Palavras-chave: algodão colorido, parâmetros genéticos, autogamia parcial. INTRODUÇÃO O algodoeiro é uma planta produtora da mais importante fibra vegetal cultivada, estando entre as mais antigas do mundo. A fibra é o seu principal produto comercial, sendo bastante utilizada pelo homem em várias aplicações. De acordo com o ICAC Recorder (199,1993) e Freire (1999), o algodão de fibra colorida foi desenvolvido pelos Incas e Astecas há anos atrás e por outros povos antigos das Américas, Ásia, África e Austrália. A diversificação da coloração da fibra do algodoeiro poderá abrir novos mercados para a indústria têxtil nacional, permitindo aos pequenos produtores realizar plantios orgânicos que certamente o ajudarão a adquirir competitividade dentro do setor agrícola. O algodoeiro é considerado uma planta de autofecundação, embora a taxa de cruzamento possa atingir 50% ou mais, dependendo principalmente da quantidade de insetos polinizadores presentes na área de cultivo (CARVALHO, 1999; FUZATTO, 1999). Crisóstomo (1989) estudou o 1 Parte da tese de doutorado do primeiro autor, apresentada a Universidade Federal do Ceará (UFC), realizada com apoio da Embrapa Algodão.

2 algodoeiro considerando-o como possuidor de um sistema misto de reprodução. Vencovsky et al., (001), consideraram que populações mistas diferem das alógamas ou das autógamas por apresentarem diferentes graus de endogamia e, conseqüentemente, diferentes coeficientes de endogamia. No presente trabalho foi estudado dois tipos de progênies obtidas na população original da cultivar de algodoeiro BRS 00 Marrom. Uma das populações foi obtida por autofecundação artificial, enquanto a outra, por polinização livre. Os objetivos desta pesquisa foram: estudar a estrutura genética da cultivar BRS 00 através da determinação do coeficiente de endogamia e avaliar o delineamento genético desenvolvido para a obtenção dos componentes da variância genotípica no algodoeiro colorido, considerando-o com autogamia parcial. MATERIAL E MÉTODOS O presente trabalho foi efetuado com progênies de algodoeiro oriundas de capulhos de polinização livre (PL) e progênies oriundas de capulhos autofecundados (AF), obtidas aos pares numa mesma planta da cultivar de algodoeiro colorido BRS 00. As progênies resultantes de PL foram obtidas de frutos de polinização aberta, enquanto as AF foram obtidas após uma geração de autofecundação manual. Essas progênies foram autofecundadas durante os meses de março e abril do ano de 003 na Estação Experimental de Missão Velha CE, pertencente a Embrapa Algodão. Os ensaios com as progênies de PL e AF foram plantados no mês de julho de 003, em regime de irrigação complementar, na Estação Experimental de Barbalha CE, região do Cariri Cearense. Estes ensaios foram instalados, utilizando o delineamento de látice quadrado 9 x 9 com três repetições, conforme Cochran e Cox (1957), sendo cada parcela formada por de uma fileira de 5m linear com duas plantas por cova em espaçamento de 0,90 x 0,0m. Na colheita foram amostradas quatro plantas por parcela, para estudo dos caracteres: percentagem de fibra (%Fibra), peso de capulho (PCap), uniformidade (UNF), índice de fibras curtas (SFI), resistência (STR), elongação (ELG), índice micronaire (MIC) e comprimento (COMP). Para obtenção dos componentes da variância genotípica foi utilizada a metodologia desenvolvida por Pereira (1989) a qual foi baseada na metodologia de Cockerham e Weir (1984) e no processo usual de seleção do algodoeiro. Esta metodologia envolve apenas a tomada de dados na planta mãe e os dois tipos de progênies anteriormente descritos. Sendo necessário ainda, a determinação da taxa de autofecundação e o coeficiente de endogamia. A taxa de autofecundação na área experimental foi de 78,4%. A partir desta taxa foi calculado o coeficiente de endogamia para os dois grupos de progênies, sendo: FPL = S/ (-S) Onde: FPL coeficiente de endogamia para as progênies de polinização livre (Li, 1966) S taxa de autofecundação. FAF = 1- [½] t. [1-F ] Onde: FAF coeficiente de endogamia para as progênies autofecundadas (Kempthorne,1957) t número de geração de autofecundação F coeficiente de endogamia da geração inicial A partir dos acasalamentos, dos diagramas de parentesco e com os dados tomados na planta mãe, foram calculadas as seguintes covariâncias: C1 Covariância entre mãe e filhos autofecundados (CM, AF); C Covariância entre mãe e filhos de polinização livre (CM, PL); C3 Covariância entre irmãos autofecundados (CAF, AF);

3 C4 Covariância entre irmãos de polinização livre (CPL, PL); C5 Covariância entre irmãos autofecundados e de polinização livre (CAF, PL). Para o cálculo destas covariâncias admitiu-se que: Cov3 (CAF,AF) seja equivalente a variância genética entre as progênies AF; Cov4 (CPL,PL) corresponde a variância genética entre as progênies de PL; sendo as Cov1, Cov e Cov5 obtidas segundo Ferreira, 000 e Vencovsky et al., 001. A partir dos esquemas de acasalamentos e dos coeficientes das covariâncias entre parentes obtidos conforme Cockerham e Weir (1984), Pereira (1989) e Pedrosa (005), foram calculados os coeficientes para as cinco covariâncias mencionadas. RESULTADOS E DISCUSSÃO Considerando uma taxa média de autofecundação estimada de 78%, o valor do coeficiente de endogamia (F) correspondente foi de 0,64 o qual refere-se à população em equilíbrio de Wright, nas condições locais estudadas. É consenso na literatura que este valor representa o coeficiente de endogamia das progênies de PL, as quais foram obtidas sem interferência artificial na sua reprodução. As progênies AF apresentaram valor para o coeficiente de endogamia de 0,8, apresentando um acréscimo de 0,18 (%) em relação as progênies de PL, visto que a autofecundação tende a elevar esse coeficiente. Esses valores indicam diferenças entre populações parcialmente autógamas (F = 0,64), alógamas (F = 0) e autógamas (F = 1) acarretando assim, conseqüências nas proporções genotípicas e nos parâmetros genéticos, uma vez que estes serão calculados com base na taxa de autofecundação. Valores intermediários de F conduzem a proporções genotípicas também intermediarias entre plantas autógamas e alógamas, de forma que quanto maior os valores de F, mais próximo as populações mistas estão das autógamas. Este valor de F = 0,64 permite a interpretação da constituição genotípica da população da cultivar BRS 00. Tomando-se um indivíduo qualquer dentro da população, este deve apresentar 64% dos seus locos na condição de homozigose, o que indica a presença de alelos idênticos por descendência. Em termos populacionais, este valor de F indica a percentagem de locos que eram heterozigóticos e tornaram-se homozigóticos pela autofecundação. Os dados obtidos nas plantas mães e nas progênies permitiram gerar um sistema de equações para calcular as covariâncias. Na Tabela 1 encontram-se os valores das covariâncias para os cinco tipos de parentesco estudados. Tais valores estão de acordo com o esperado, pois os indivíduos mais aparentados apresentaram valores mais elevados. Em termos de níveis de parentesco tem-se: irmãs AF, mãe-filhas AF, irmãs AF/PL, mãe-filha PL e irmãs PL. Na Tabela constam as estimativas dos componentes da variância genotípica para os caracteres agronômicos e tecnológicos de fibra estudados, em função do valor médio para autofecundação e dos intervalos de confiança da média (0,65; 0,78 e 0,9). De acordo com Cockerham e Weir (1984), teoricamente dentre os componentes da variância genotípica, apenas D1 poderia ser negativo, por tratar-se de uma covariância entre os efeitos aditivos e os desvios de dominância nos homozigotos. Entretanto, é possível inferir que o aparecimento de valores negativos em todos os caracteres estudados podem ser o indicativo de baixa freqüência gênica, visto que a população estudada foi coletada de uma cultivar obtida através de seleção individual com teste de progênie. Tal metodologia leva lentamente a homozigose, diminuindo a freqüência gênica da população. Dessa forma, a seleção recorrente possibilitaria o aumento da freqüência gênica da população minimizando possíveis valores negativos. Com relação a variância aditiva ( ˆ σ A ) e os componentes D1 e D, observa-se que a ˆ σ A apresenta valores absolutos baixos em relação os componentes D1 e D, em todos os caracteres avaliados. Dessa forma, a ˆ σ A apresentará menor importância na variabilidade e no progresso genéticos, que os outros dois componentes. A superioridade, em valores absolutos, apresentados pelos componentes D1 contrasta com os valores populacionais de Wright e Cockerham (1985), onde a

4 situação é inversa, indicando que, provavelmente, esse componente não esteja bem estimado. Crisóstomo (1989) fez essas mesmas observações indicando haver problemas na estimação desses componentes. Observa-se, também, que nos caracteres onde D1 apresentou-se negativo, D apresentou-se positivo e vice-versa, sendo que em valores absolutos, o componente D foi sempre superior equiparando-se aos valores estimados por Wright e Cokerham (1985 e 1986), contudo não esperava-se superioridade com relação a ˆ σ A, o que pode ter ocorrido por falha no método de estimação. Embora o componente ˆ σ D tenha apresentado valores negativos para %Fibra, PCap e MIC, eles não são desprezíveis em grandeza. De maneira geral, quanto aos valores negativos encontrados, é provável que sejam o reflexo de altas correlações. Observa-se que em todos os componentes da variância genotípica para os caracteres avaliados, à medida que aumenta o valor de S, aumenta também o valor das estimativas. Isto mostra que realmente em população com sistema misto de reprodução, não é adequado estimar parâmetros genéticos aplicando metodologias para plantas alógamas ou autógamas como freqüentemente é utilizado (PEDROSA, 005). Em face dos resultados obtidos, pode-se inferir que não houve boa adequação do modelo estudado aos dados experimentais encontrados, com exceção para o componente H cuja estimação foi considerada satisfatória. Assim, provavelmente a metodologia empregada não foi eficiente na estimação dos componentes da variância genotípica, pois se tratando de populações com sistema misto de reprodução, torna-se difícil a avaliação. Apesar da impossibilidade de inferir sob as reais causas da não adequação da metodologia, Pedrosa (005) supõe algumas causas. CONCLUSÕES - A população de algodoeiro colorido BRS 00, apresenta autogamia parcial, evidenciada pelos valores intermediários entre plantas autógamas e alógamas, para coeficiente de endogamia; - Não houve boa adequação da metodologia empregada, pois a mesma não foi totalmente eficiente na estimação dos componentes da variância genotípica, notadamente para σ A, σ D, D1 e D. Contudo para o componente H, o processo de estimação foi considerado satisfatório; - Os valores negativos apresentados nos componentes da variância genotípica podem ser o indicativo da baixa freqüência gênica, e do tamanho da amostra; - Pela variação nas estimativas dos componentes da variância genotípica com as diferentes taxas de polinização cruzada, fica evidente que para populações com sistema misto de reprodução não é adequado estimar parâmetros genéticos aplicando metodologias para plantas autógamas ou alógamas. CONTRIBUIÇÃO PRATICA E CIENTÍFICA DO TRABALHO Por apresentar sistema intermediário de reprodução o algodoeiro necessita de metodologia própria para estimação dos componentes da variância, possibilitando ao melhorista maior eficiência e confiabilidade das avaliações. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CARVALHO, L. P. O Gênero Gossypium e suas espécies cultivadas e silvestres. In: BELTRÃO, M. E. de M. (Org.) O Agronegócio do algodão no Brasil. Brasília: Embrapa Comunicação para a Transferência de Tecnologia, v. 1, p COCHRAN, W. G.; COX, G. M. Experimental designs.. ed. New Cork: J. Wiley, p

5 COCKERHAM, C. C.; WEIR, B. S. Covariances of relatives stemming from a population undergoing mixed self and random mating. Biometrics, v. 40, p , CRISÓSTOMO, J. R.. Avaliação da estrutura e do potencial genético de uma população de algodoeiro (G. hisutum L.) parcialmente autógama f. Tese ( Doutorado) - Escola Superior de Agricultura Luis de Queiroz, Piracicaba, SP: FERREIRA, M. A. J. da F. Sistema reprodutivo e potencial para o melhoramento genético de uma população de melancia Citrullus lanatus (Thumb) Matsum Nakai f. Tese (Doutorado). ESALQ/USP, Piracicaba, SP. FREIRE, E. C. O algodão colorido no Brasil. Biotecnologia, Ciência e Desenvolvimento, v., n. 9, p , FUZATTO, M.G. Melhoramento Genético do algodoeiro. IN. CIA, E.; FREIRE, E. C.; SANTOS, W. J. dos. (Ed). Cultura do algodoeiro. Piracicaba, SP: Potafos, p ICAC RECORDER. Washington: ICAC, v. 10, n. 4, 199. ICAC RECORDER. Washington: ICAC, v.11, n. 4, KEMPTHORNE, O. An introduction to genetics statistcs. New York: John Wiley, p. LI, C. C. Populations genetics. Chicago: University of Chicago Press, p. PEDROSA, M. B. Potencial genético para seleção de uma população de algodoeiro de fibra colorida. 005, 78 f. Tese (Doutorado) - Universidade Federal do Ceará, Fortaleza,CE. PEREIRA, M. B. Comparação de métodos de seleção em populações parcialmente autógamas. 1989,147f. Tese (Doutorado) ESALQ/USP,Piracicaba, SP. VENCOVSKY, R.; PEREIRA, M. B.; CRISÓSTOMO, J. R.; FERREIRA, M. A. J. da F. Genética e melhoramento de populações mistas. In: NASS, L. L.; VALOIS, A.C.C.; MELO, I. S. de ; VALADARES- INGLIS, M. C. (Ed). Recursos genéticos e melhoramento de plantas. Rondonópolis: Fundação MT, 001. p WRIGHT, A. J.; COCKERHAM, C.C. Selection with partial selfing. I. Mass selection. Genetics, v. 109, p , WRIGHT, A. J.; COCKERHAM, C.C. Selection with partial selfing. II. Family selection. Crop Science, v. 6, p , Tabela 1. Estimativas das covariâncias obtidas nos experimentos, para os cinco tipos de parentesco avaliados, referentes aos caracteres de fibra estudados. Barbalha CE, 003. Caracteres e níveis das covariâncias entre parentes Parentesco %Fibra PCap. UNF SFI STR ELG MIC COMP NÍVEIS Mãe Filha AF 8,6373 0,1673 1,4039 1,1581 7,408 1,076 0,144 1,9580 º Mãe Filha PL 6,5633 0,1609 0,6771 0,685 4,9974 0,7460 0,0950 1,3471 4º Irmãs AF 7,3555 0,367 1,7631 1,786 7,848 0,701 0,1930 1,736 1º Irmãs PL 5,0039 0,0754 0,7983 0,6769 4,4595 0,4041 0,0966 0,9376 5º Irmãs AF/PL 5,5156 0,1578 1,304 1,346 5,9797 0,5498 0,17 1,757 3º

6 Tabela. Estimativa dos componentes da variância genotípica referentes aos caracteres de fibra * avaliados. Considerou-se ˆ σ D = H e três níveis de autofecundação (0,65; 0,78; 0,9). Barbalha CE, 003. Caracteres ˆ σ A 9,979 % Fibra 11,031 44,0134 0,4613 PCap 1,3111 1,5676-4,7 UNF -11,6-6,0844-9,300 SFI -4, ,7817-5,788 STR -19,670-11,4638-0,548 ELG -3,845-40,4631 0,0798 MIC 0,3318 5,0917-0,5701 COMP -3,9613-3,5568 Componentes da variância genotípica ˆ σ D ˆD 1 ˆD -7,857 0,7413-1,339 36,9-58, ,9136,9191 4,4080-9,8199-0,566-1, ,7041,3971 6, ,0473 1,961 5, ,8954 5,405 14, ,51,965 6, ,4333-0,487-0,6055-5,013,736 5,7691 9,1939-0,64-1, ,1837 6,3786 1, ,1756 1,566 7, ,933 11,5365 1, ,9901 1,0913 4,44 41,3177-0,0745-0,4996-5,9619 1,4511 4, ,1737,111 4,9087 3, ,48-3, ,906-7,665-58, ,6949-3,78-37,550-17,5479-3,0178-9,700-84,0096 0,5395 1, ,0149 -,5539-6,644-53,6303 Ĥ -0,165-0,614-1,5490 0,135 0,4413,6154 0,5491 1,1351 6,771 13,8938 8, ,1999-0,3019-0,640-3,6983 0,1775 0,3670,1749 0,0186 0,0384 0,73 0,0510 0,1054 0,648