INTERAÇÃO GENÓTIPOS POR AMBIENTES PARA PRODUTIVIDADE DE GRÃOS, QUALIDADE TECNOLÓGICA E RESISTÊNCIA A PATÓGENOS EM FEIJOEIRO

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1 INSTITUTO AGRONÔMICO CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA TROPICAL E SUBTROPICAL INTERAÇÃO GENÓTIPOS POR AMBIENTES PARA PRODUTIVIDADE DE GRÃOS, QUALIDADE TECNOLÓGICA E RESISTÊNCIA A PATÓGENOS EM FEIJOEIRO Cleber Vinicius Giaretta Azevedo Orientador: Dr. Alisson Fernando Chiorato Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Agricultura Tropical e Subtropical, Área de Concentração em Genética, Melhoramento Vegetal e Biotecnologia. Campinas, SP Fevereiro, 2014

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3 Aos meus pais Valéria e Cleber, que em nenhum momento mediram esforços para realização dos meus sonhos. A eles devo a pessoa que me tornei, tenho muito orgulho por chamá-los de pai e mãe. DEDICO A minha namorada Letícia, pelos conselhos e companheirismo, estando ao meu lado em todos os momentos, me fazendo feliz e querer ser sempre melhor. OFEREÇO iii

4 Aprenda como se você fosse viver para sempre. Viva como se você fosse morrer amanhã Mahatma Gandhi iv

5 AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus, pela vida, por estar sempre no meu caminho, iluminando e guiando às escolhas certas. A minha família, que sempre me apoiou em todos os momentos. Ao Dr. Alisson Fernando Chiorato pela orientação, oportunidade, ensinamentos e tempo dedicado para a conclusão deste trabalho. Ao Dr. Sérgio Augusto Morais Carbonell pelo auxilio e sugestões durante o transcorrer do trabalho. A Dra Maria Elisa Ayres Guidetti Zagatto Paterniani pelos ensinamentos, correções e sugestões em minha dissertação. Aos Dr. José Antônio de Fátima Esteves, Dr. João Guilherme Ribeiro Gonçalves, Dra Fátima Bosseti, Msc. Daiana Alves da Silva e Msc. Vinicius Andrade pela ajuda na execução dos experimentos, realização e interpretação das análises estatísticas. Ao Instituto Agronômico IAC pela oportunidade. A FAPESP pelo financiamento do trabalho e concessão da bolsa de estudos. Aos membros da banca examinadora pela contribuição no trabalho e pela disponibilidade de participação. Aos amigos que sempre estiveram ao meu lado na execução deste trabalho: Aurélio Teixeira, Fábio Belo, Estela Reis de Andrade, Tamires Ribeiro, Rodrigo Lorenzetti Tunes e Graziele Sasseron que também contribuíram durante este período. A coordenadora da Pós Graduação do Instituto Agronômico, Adriana Parada Dias da Silveira, a todos os professores, secretárias, colegas, estagiários do Programa de Melhoramento Genético do Feijoeiro e técnicos de campo pelo apoio e compreensão. A todos que contribuíam diretamente ou indiretamente para que este trabalho pudesse ser realizado. Aos amigos que fiz durante o curso, pela verdadeira amizade que construímos em particular aqueles que estavam sempre ao meu lado. Aos meus amigos da área de Grãos e Fibras do Instituto Agronômico - IAC. Enfim a todas as pessoas que me ajudaram, não poderia deixar de expressar à minha imensa gratidão. v

6 SUMÁRIO LISTA DE SIGLAS... viii LISTA DE TABELAS... ix LISTA DE FIGURAS... xi 1. INTRODUÇÃO REVISÃO DE LITERATURA ASPECTOS GERAIS DA CULTURA DO FEIJOEIRO ENSAIOS DE VALOR DE CULTIVO E USO (VCU) RESISTÊNCIA A PATÓGENOS ANTRACNOSE (COLLETOTRICHUM LINDEMUTHIANUM) MURCHA DE FUSARIUM (FUSARIUM OXYSPORUM F.SP. PHASEOLI) CRESTAMENTO BACTERIANO (XANTHOMONAS AXONOPODIS PV. PHASEOLI) QUALIDADE TECNOLÓGICA DE GRÃOS INTERAÇÃO GENÓTIPOS POR AMBIENTES (GXA) ESTRATIFICAÇÃO AMBIENTAL ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE MATERIAL E MÉTODOS ENSAIOS DE VCU AVALIAÇÃO DE DOENÇAS Antracnose (Colletotrichum lindemuthianum) Murcha de Fusarium (Fusarium. oxysporum f. sp. phaseoli) Crestamento Bacteriano (Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli) AVALIAÇÃO DA QUALIDADE TECNOLÓGICA DOS GRÃOS Análises do Tempo de Cocção dos Grãos Absorção de Água Antes do Cozimento (PEANC), Absorção de Água Após Cozimento e Porcentagem de Grãos Inteiros (PGI) Avaliação da Coloração do Tegumento vi

7 3.3.4 Avaliação da Porcentagem de Proteína nos Grãos ANÁLISES ESTATÍSTICAS DOS DADOS Análise de Variância Individual e Conjunta Estratificação Ambiental Adaptabilidade e Estabilidade RESULTADOS E DISCUSSÃO AVALIAÇÃO DE DOENÇAS Antracnose (Colletotrichum lindemuthianum) Murcha de Fusarium (Fusarium oxysporum f. sp, phaseoli) Crestamento Bacteriano (Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli) ANÁLISES DOS DADOS QUALIDADE TECNOLÓGICA PRODUTIVIDADE DE GRÃOS ESTRATIFICAÇÃO AMBIENTAL ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE CONCLUSÕES REFERÊNCIAS ANEXOS vii

8 LISTA DE SIGLAS VCU VALOR DE CULTIVO E USO GxA Genótipo x Ambiente AF Análise de Fatores TC Tempo de cozimento PEANC Porcentagem de embebição antes do cozimento PEAPC Porcentagem de embebição após o cozimento PGI Porcentagem de grãos inteiros PROT Porcentagem de proteína PROD Produtividade em kg.ha -1 CBA.11 Capão Bonito Safra das águas de 2011 MOA.11 Mococa Safra das águas de 2011 TQS.12 Taquarituba Safra da seca de 2012 AVS.12 Avaré Safra da seca de 2012 MOS.12 Mococa Safra da seca de 2012 VTI.12 Votuporanga Safra de inverno de 2012 RPI.12 Ribeirão Preto Safra de inverno de 2012 COI.12 Colina Safra de inverno de 2012 ANI.12 Andradina Safra de inverno de 2012 CBA.12 Capão Bonito Safra das águas de 2012 ITA.12 Itararé Safra das águas de 2012 TQA.12 Taquarituba Safra das águas de 2012 MOS.13 Mococa Safra da seca de 2013 ITS.13 Itararé Safra da seca de 2013 ARS.13 Araras Safra da seca de 2013 TQS.13 Taquarituba Safra da seca de 2013 ANI.13 Andradina Safra de inverno de 2013 VTI.13 Votuporanda Safra de inverno de 2013 RPI.13 Ribeirão Preto Safra de inverno de 2013 viii

9 LISTA DE TABELAS Tabela 1. Relação dos 27 genótipos de feijoeiro avaliados nos ensaios de VCU para os anos agrícolas 2011/2012 e 2013, no estado de São Paulo Tabela 2. Municípios utilizados para condução dos ensaios de acordo com a safra e suas respectivas latitudes e altitudes Tabela 3. Avaliação da reação de resistência dos genótipos de feijoeiro ao patógeno Colletotrichum lindemuthianum Tabela 4. Avaliação da reação de resistência dos genótipos de feijoeiro ao patógeno Fusarium oxysporum f. sp, phaseoli Tabela 5. Avaliação da reação de resistência dos genótipos de feijoeiro ao patógeno Xanthomonas axonopodis. pv, phaseoli Tabela 6. Resumo da análise de variância conjunta dos 27 genótipos de feijoeiro cultivados em 19 locais do estado de São Paulo por safra e geral Tabela 7. Avaliação de colorimetria (L*) para grãos de tegumento carioca Tabela 8. Avaliação de colorimetria (L*) para grãos de tegumento preto Tabela 9. Estimativa de médias das avaliações de qualidade tecnológica tempo de cozimento, porcentagem de embebição antes do cozimento (PEAPC), porcentagem de embebição após o cozimento (PEAPC), porcentagem de grãos inteiros (PGI) e teor de proteína bruta (PROT) para safra das águas Tabela 10. Médias das avaliações para tempo de cozimento, porcentagem de embebição antes do cozimento (PEAPC), porcentagem de embebição após o cozimento (PEAPC), porcentagem de grãos inteiros (PGI) e teor de proteína bruta (PROT) para safra da seca Tabela 11. Médias das avaliações para tempo de cozimento, porcentagem de embebição antes do cozimento (PEAPC), porcentagem de embebição após o cozimento (PEAPC), porcentagem de grãos inteiros (PGI) e teor de proteína bruta (PROT) para safra de inverno Tabela 12. Médias das avaliações de qualidade tecnológica tempo de cozimento, porcentagem de embebição antes do cozimento (PEAPC), porcentagem de embebição após o cozimento (PEAPC), porcentagem de grãos inteiros (PGI) e teor de proteína bruta (PROT) Tabela 13. Produtividade média dos genótipos em kg.ha -1 por safra e geral para todos ambientes. 41 Tabela 14. Porcentagem da parte simples da interação genótipo x ambiente para a variável produção de grãos Tabela 15. Estratificação ambiental para produtividade por meio da analise de fatores, com 27 genótipos de feijoeiro avaliados em 19 ambientes no estado de São Paulo ix

10 Tabela 16. Porcentagem da parte simples da interação genótipo x ambiente para a variável coloração do tegumento dos grãos Tabela 17. Estratificação ambiental para coloração do tegumento por meio da analise de fatores, com 27 genótipos de feijoeiro avaliados em 19 ambientes no estado de São Paulo Tabela 18. Porcentagem da parte simples da interação genótipo x ambiente para a variável porcentagem de proteína nos grãos Tabela 19. Estratificação ambiental para porcentagem de proteína nos grãos por meio da analise de fatores, com 27 genótipos de feijoeiro avaliados em 19 ambientes no estado de São Paulo Tabela 20. Porcentagem da parte simples da interação genótipo x ambiente para a variável tempo médio de cozimento dos grãos Tabela 21. Estratificação ambiental para tempo de cozimento dos grãos por meio da analise de fatores, com 27 genótipos de feijoeiro avaliados em 19 ambientes no estado de São Paulo Tabela 23. Estimativas de parâmetros de estabilidade multivariada (Pi) de acordo com o método de Lin e Binns (1988) modificada por Carneiro (1998) e média em kg.ha -1 para 27 genótipos de feijoeiro avaliados em 5 ambientes no estado de São Paulo na safra das águas Tabela 24. Estimativas de parâmetros de estabilidade multivariada (Pi) de acordo com o método de Lin e Binns (1988) modificada por Carneiro (1998) e média em kg.ha -1 para 27 genótipos de feijoeiro avaliados em 7 ambientes no estado de São Paulo na safra da seca Tabela 25. Estimativas de parâmetros de estabilidade multivariada (Pi) de acordo com o método de Lin e Binns (1988) modificada por Carneiro (1998) e média em kg.ha -1 para 27 genótipos de feijoeiro avaliados em 7 ambientes no estado de São Paulo na safra de inverno Tabela 26. Estimativas de parâmetros de estabilidade multivariada de acordo com o método de Lin e Binns (1988) modificada por Carneiro (1998) para 27 genótipos de feijoeiro avaliados em 7 ambientes no estado de São Paulo considerando todas safras x

11 LISTA DE FIGURAS Figura 1. Procedimentos realizados para inoculação de C. lindemuthianum em 27 genótipos de feijoeiro Figura 2. Inoculação de Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli pelo método de imersão dipping (COSTA et al., 1989) Figura 3. Plantas de feijoeiro resistentes (a esquerda), intermediarias (no centro) e suscetível (a direita) ao Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli Figura 4. Inoculação de Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli pelo método agulhas múltiplas (POMPEU et al. 1973) Figura 5. Plantas de feijoeiro resistente (a esquerda), intermediaria (no centro) e suscetível (a direita) a Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli Figura 6. Análise de tempo de cozimento por meio do Cozedor de Mattson Figura 7. Colorímetro Minolta - CR Figura 8. Análise gráfica da adaptabilidade de 27 genótipos de feijoeiro, por meio da análise de fatores, considerando os ambientes contidos nos fatores 1 e Figura 9. Análise gráfica da adaptabilidade de 27 genótipos de feijoeiro, por meio da análise de fatores, considerando os ambientes contidos nos fatores 3 e xi

12 LISTA DE ANEXOS Anexo 1. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Capão Bonito na safra das águas de Anexo 2. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Mococa na safra das águas de Anexo 3. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Capão Bonito na safra das águas de Anexo 4. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Itararé na safra das águas de Anexo 5. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Taquarituba na safra das águas de Anexo 6. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Andradina na safra de inverno de Anexo 7. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Colina na safra de inverno de Anexo 8. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Ribeirão Preto na safra de inverno de Anexo 9. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Votuporanga na safra de inverno de Anexo 10. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Avaré na safra da seca de Anexo 11. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Mococa na safra da seca de Anexo 12. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Taquarituba na safra da seca de Anexo 13. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Andradina na safra de inverno de Anexo 14. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Ribeirão Preto na safra de inverno de Anexo 15. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Votuporanga na safra de inverno de Anexo 16. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Araras na safra da seca de xii

13 Anexo 17. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Itararé na safra da seca de Anexo 18. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Mococa na safra da seca de Anexo 19. Médias de PEANC, PEAPC, PGI, PROT, L* e PROD dos 27 genótipos avaliados em Taquarituba na safra da seca de Anexo 20. Estimativas de correlação de Pearson entre as variáveis TC, PEANC, PEAPC, PGI, PROT, COR e PROD Anexo 21. Estimativas de parâmetros da estabilidade de produção de grãosde acordo com o método de Lin e Binns (1988) modificada por Carneiro (1998) para 27 genótipos de feijoeiro avaliados na safra das águas no estado de São Paulo Anexo 22. Estimativas de parâmetros da estabilidade de produção de grãosde acordo com o método de Lin e Binns (1988) modificada por Carneiro (1998) para 27 genótipos de feijoeiro avaliados na safra da seca no estado de São Paulo Anexo 23. Estimativas de parâmetros da estabilidade de produção de grãosde acordo com o método de Lin e Binns (1988) modificada por Carneiro (1998) para 27 genótipos de feijoeiro avaliados na safra de inverno no estado de São Paulo Anexo 24. Estimativas de parâmetros da estabilidade de produção de grãosde acordo com o método de Lin e Binns (1988) modificada por Carneiro (1998) para 27 genótipos de feijoeiro avaliados no estado de São Paulo em três safras xiii

14 Interação genótipos por ambientes para produtividade de grãos, qualidade tecnológica e resistência a patógenos em feijoeiro RESUMO O objetivo do trabalho foi avaliar 27 genótipos de feijoeiro nos ensaios de Valor de Cultivo e Uso - VCU realizados pelo Instituto Agronômico IAC em diferentes ambientes no estado de São Paulo. Os genótipos foram avaliados para a produtividade de grãos, reação de resistência à patógenos e qualidade tecnológica dos grãos, estimando-se também os efeitos da interação GxA para indicação do genótipo mais adaptado as diferentes condições de cultivo. Por meio de inoculações artificiais, os genótipos foram avaliados para os patógenos da antracnose, murcha de fusarium e crestamento bacteriano. Para qualidade tecnológica foram realizados os testes de tempo de cozimento (TC), porcentagem de embebição antes e após o cozimento (PEANC e PEAPC), porcentagem de grãos inteiros após cozimento (PGI), teor de proteína bruta (PROT) e coloração do tegumento (COR). Os efeitos da interação GxA foram estimados por meio da decomposição da parte simples da interação GxA e estratificação de ambientes por meio da análise de fatores. Também foram realizadas análises de adaptabilidade e estabilidade pelo método de LIN E BINNS (1988) modificado por Carneiro (1998). Para as avaliações de reação de resistência aos patógenos foi observado que os genótipos CNFC 10762, LP 09-40, MAII 2, IAC Una, Gen PR , Gen PR e BRS Madrepérola foram resistentes à antracnose. Os genótipos Gen C , LP 09-40, CNFC 10729, Gen PR , LP e SM 1810 foram resistentes à murcha de fusarium e os genótipos LP 07-80, LP 08-90, LP e SM 1810 foram resistentes ao crestamento bacteriano. Observou-se que a maior parte da interação GxA para produtividade, PROT e TC foi do tipo complexa, sendo possível o agrupamento de alguns ambientes por meio da análise de fatores. Para COR foi observado que a maior parte da interação GxA foi do tipo simples, sendo agrupado a maioria dos ambientes em apenas um grupo por meio da análise de fatores. Nas análises de adaptabilidade e estabilidade foi observado que a utilização apenas da produtividade de grãos fornece resultados mais robustos sobre o genótipo de melhor desempenho quando comparado à análise de adaptabilidade e estabilidade com diversas variáveis. Dentre os genótipos de tegumento carioca os mais estáveis foram LP e LP e para os genótipos de tegumento preto foram CNFP e LP Considerando que para a correta indicação de um genótipo de feijoeiro deve-se levar em consideração outras características além da produtividade de grãos, observou-se que os genótipos superiores que reuniram estabilidade produtiva, alta qualidade tecnológica dos grãos e resistência a doenças foram LP 09-40, CNFC e Gen C para genótipos de tegumento carioca e CNFP 10794, LP para genótipos de tegumento preto. Palavras-chave: Phaseolus vulgaris L., adaptabilidade e estabilidade, proteína bruta, tempo de cozimento, proteína bruta xiv

15 Genotype by environment s interaction of the production of grain, technological quality and pathogens resistance of commom bean ABSTRACT The objective of this study was to evaluate 27 common bean genotypes in trials of Value Cultivation and Use - VCU conducted by the Agronomic Institute - IAC in different environments in the state of São Paulo. The genotypes were evaluated for the grain yield, reaction of resistance to pathogens and technological quality of grain, also estimating the effects of GxE interaction for indication of the most adapted genotype to different growing conditions. By artificial inoculation, the genotypes were evaluated for the anthracnose pathogen, wilt fusarium and bacterial blight. For the technological quality it was conducted cooking time test (TC), imbibition percentage before and after cooking (PEANC and PEAPC), percentage of whole grains after cooking (PGI), row protein level (PROT) and tegument coloration (COR). The effects of the GxE interaction were estimated through the decomposition of the GxE s simplest part interaction and environments stratification through factor analysis. Adaptability and stability analysis by the method of Lin and Binns (1988) modified by Carneiro (1998) were also performed. For evaluations of the resistance reactions to pathogens it was observed that genotypes CNFC 10762, LP 09-40, Maii - 2, IAC Una, Gen PR , Gen PR and BRS Madrepérola were resistant to anthracnose. The genotypes Gen C , LP 09-40, CNFC 10729, Gen PR , SM 1810 LP were resistant to fusarium wilt and genotypes LP 07-80, LP 08-90, LP and SM 1810 were resistant to bacterial blight. It was observed that most part of the GxE for productivity, PROT and TC were the complex type, making possible the grouping of some environments through factors analysis. For COR it was observed that the biggest part of the GxE interaction was considered simple type, which was grouped to the majority of envirouments in only one group by fator analysis. In the analyzes of adaptability and stability it has been observed that the use of only the productivity parameters provide more robust results about the genotype of best performance when compared to analysis of stability and adaptability to different variables. Among varieties of carioca integument the most stable were LP and LP and for the black integument genotypes were CNFP and LP Considering that for the correct FEIJOEIRO genotype indication, one should take into account some other characteristics besides grain yield, it was observed that superior genotypes that put together yield stability, high technological grain quality and disease resistance were LP 09-40, CNFC and Gen C for genotypes carioca integument and CNFP 10794, LP genotypes for black coat. Key words: Phaseolus vulgaris L., adaptability and stability, raw protein, cooking time xv

16 1. INTRODUÇÃO Para uma nova cultivar de feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) ser aceita no mercado é necessário que o genótipo indicado reúna características desejáveis para os produtores e para o mercado consumidor. Neste sentido, os programas de melhoramento genético de feijoeiro visam à seleção de genótipos que apresentem características agronômicas desejáveis, como por exemplo, alta produtividade de grãos, resistência aos principais patógenos da cultura e arquitetura de plantas para colheita mecanizada, além das características relativas à qualidade tecnológica dos grãos, como maior teor de nutrientes, menor tempo de cozimento, coloração clara do tegumento para feijões cariocas e grãos mais graúdos. No melhoramento genético de plantas autógamas, as etapas iniciais de seleção dos genótipos normalmente são realizadas em apenas um ambiente devido a baixa quantidade de sementes, onde desta forma a manifestação fenotípica é o resultado da ação do genótipo sob influência deste meio. Entretanto, quando se considera uma série de ambientes distintos, sendo esta, situação comum aos produtores, observa-se além dos efeitos genéticos e ambientais, um efeito adicional, proporcionado pela interação destes (CRUZ et al. 2004). Segundo RESENDE (2007), o efeito da interação GxA é decorrente do comportamento diferencial dos genótipos nos diferentes ambientes de cultivo e pode indicar que o melhor indivíduo em um ambiente pode não sê-lo em outro. Assim, este pode ser um complicador na seleção e indicação de novas cultivares, se não for considerado adequadamente. Neste sentido, na etapa final do desenvolvimento de cultivares é necessário um estudo detalhado do desempenho dos genótipos em diversos ambientes, para avaliar a magnitude e significância da interação GxA, fornecendo subsídios que possibilitem adotar procedimentos para sua minimização e, ou, seu aproveitamento (CRUZ et al. 2004). Estas avaliações são denominadas ensaios de VCU e são indispensáveis para o registro nacional de cultivares (RNC) junto ao Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento (MAPA) para testar os genótipos nas diferentes condições edafoclimáticas que serão recomendados, sendo assim possível selecionar genótipos mais adaptados e que sofram menos com a interação GxA. Do exposto, este trabalho teve o objetivo de avaliar 27 genótipos de feijoeiro pertencentes aos ensaios de VCU realizados nos anos agrícolas de 2011, 2012 e 2013 em diferentes municípios do estado de São Paulo para estimar a interação GxA para a produtividade de grãos e qualidade tecnológica por meio de análises de estratificação ambiental, avaliar a eficiência dos métodos de estabilidade fenotípica, e também a reação de resistência dos genótipos aos patógenos: Colletotrichum lindemuthianum, Fusarium oxysporum e Xanthomonas axonopodis por meio de inoculações artificiais em laboratório. 1

17 2. REVISÃO DE LITERATURA 2.1 ASPECTOS GERAIS DA CULTURA DO FEIJOEIRO O feijão é uma espécie pertencente a família Leguminosae, gênero Phaseolus, e classificado como Phaseolus vulgaris L. (SANTOS E GAVILANES, 1998). É uma planta predominantemente autógama, de ciclo anual, originária do continente americano, porém sem centro de origem específico, sendo considerado apenas dois locais de domesticação, Andino e Mesoamericano. O Brasil se destaca entre os maiores produtores e consumidores mundiais de feijão, tendo produzido no ano de 2013 cerca de 3,384 milhões de toneladas de grãos, onde este, é cultivado em praticamente todo o território, em uma área total estimada de 3,129 milhões de ha -1 (CONAB, 2014). Esta produção está concentrada principalmente nos estados do Paraná, Minas Gerais, Mato Grosso, Goias e São Paulo os quais respondem por 70% da produção nacional. De acordo com o zoneamento agrícola da cultura, no estado de São Paulo o cultivo concentra principalmente em três safras, sendo: safra das águas, onde a semeadura é realizada predominantemente entre os meses de agosto e setembro, safra da seca, realizada entre os meses de janeiro e fevereiro e o cultivo de inverno, semeando-se entre os meses de abril e maio (CONAB, 2014). Embora o Brasil se enquadre entre os maiores produtores mundiais de feijão, a produtividade brasileira, estimada em kg.ha -1 é considerada baixa frente ao potencial de produção da cultura, sendo que em algumas regiões de cultivo nos estados de Minas Gerais, Paraná, São Paulo e Goiás, têm alcançado produtividade acima de kg.ha -1 (IBGE, 2012). Segundo ZUCARELI et al. (2011), os principais fatores responsáveis por este baixo rendimento são o uso de manejos culturais inadequados, incidência de pragas e doenças, uso de sementes de baixa qualidade fisiológica e sanitária, pouco uso de insumos agrícolas como corretivos e fertilizantes, além de problemas climáticos. 2.2 ENSAIOS DE VALOR DE CULTIVO E USO (VCU) De acordo com a instrução normativa n 25, de 23 de maio de 2006, do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), para serem lançadas novas cultivares de feijoeiro no mercado, os genótipos devem ser testadas por um mínimo de dois anos, três locais por região e safra representativas à cultura (MAPA, 2006). Estes ensaios são denominados como ensaios de VCU (Valor de Cultivo e Uso) e propõem os métodos de campo e laboratório para avaliação destas cultivares e linhagens. A importância destes ensaios é para obtenção de informações biológicas sobre o 2

18 comportamento das cultivares nos ambientes em que estes serão recomendados, sendo também, uma etapa indispensável para o registro nacional de cultivares (RNC) junto ao Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento (MAPA). Estas avaliações fazem parte da etapa final no desenvolvimento de uma nova cultivar e visam proteger o agricultor da venda indiscriminada de sementes e mudas de cultivares que não tenham sido testadas e validadas nas condições edafoclimáticas de exploração agrícola no Brasil (MAPA, 2006). Além das avaliações agronômicas referentes à produtividade de grãos e resistência a patógenos, a partir de 1999, de acordo com a Portaria 294 de 14 de outubro de 1998, testes de qualidade tecnológica também passaram a ser exigidos para o registro de novas cultivares de feijoeiro junto ao MAPA, para sua inscrição no sistema de comercialização de sementes no Brasil. Atualmente, os principais parâmetros de qualidade dos grãos exigidos são a determinação do tempo médio de cozimento e do teor médio de proteína dos genótipos que estejam inseridos nos ensaios de VCU. Neste sentido, o Programa de Melhoramento Genético do Feijoeiro do Instituto Agronômico IAC é responsável pela realização dos ensaios de VCU no Estado de São Paulo, onde em parceria com outros institutos de pesquisa é realizada a avaliação de linhagens e cultivares de diversas regiões do país. 2.3 RESISTÊNCIA A PATÓGENOS Dentre os fatores que contribuem para a instabilidade de produção e a baixa produtividade do feijoeiro, MIKLAS et al. (2006) salientaram que o principal estresse biótico que afeta a produtividade de grãos de feijoeiro no país, é a ocorrência de doenças causadas por vírus, fungos e bactérias. Citam-se mais de 45 patógenos de maior ou menor importância incidindo sobre o feijoeiro. Entre as mais comuns no Brasil, estão: antracnose (Colletotrichum lindemuthianum), mancha-angular (Pseudocercospora griseola), ferrugem (Uromyces appendiculatus), mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum), oídio (Erysiphe polygoni) e murcha de fusarium (Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli), causadas por fungos, crestamento bacteriano (Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli), murcha de curtobacterium causada pela Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccumfacienalém e mosaico dourado causado por vírus do grupo dos geminivírus (PAULA JUNIOR E ZAMBOLIM, 2006). De acordo com PIZA et. al. (1993), existem diversas medidas fitossanitárias que podem ser adotadas para o manejo destas doenças, contudo a utilização de cultivares resistentes é a mais eficiente e menos onerosa para o agricultor, sendo desta forma um dos principais objetivos dos programas de melhoramento genético no Brasil e no mundo. 3

19 2.4 ANTRACNOSE (Colletotrichum lindemuthianum) A antracnose é amplamente distribuída nos estados brasileiros, ocorrendo principalmente em áreas serranas onde a temperatura moderada favorece o seu desenvolvimento, como é o caso dos estados do Rio Grande do Sul, Paraná e Minas Gerais, sendo de menor importância em regiões mais secas e quentes (VIEIRA et al. 2005). A doença é favorecida por temperaturas entre 13 e 27 C, com ótimo a 21 C e umidade relativa acima de 91%. Os conídios germinam entre seis e nove horas sob condições favoráveis, penetrando mecanicamente na cutícula e epiderme do hospedeiro, sendo que os sintomas aparecem a partir de seis dias após o inicio da infecção (PASTOR CORRALES E TU, 1994). Os sintomas da antracnose podem ser observados em qualquer órgão da parte aérea da planta e a disseminação do fungo ocorre principalmente por meio de respingos de água da chuva e irrigação. Estudos relatam que a maior incidência deste patógeno ocorre na safra da seca, devido às temperaturas amenas e ao uso da irrigação por aspersão (GARCIA, 1998; PINTO et al. 2001). Para o controle da antracnose do feijoeiro devem ser utilizadas as práticas culturais como a utilização de sementes sadias, rotação de culturas com plantas não hospedeiras, controle químico e principalmente a utilização de cultivares resistentes. Entretanto, a obtenção de genótipos resistentes ao C. lindemuthianum é dificultado pela existência de grande número de raças, sendo mais de 50 raças foram identificadas no Brasil (SILVA et al. 2007). Segundo LANZA et al. (1997) a raça 81 é considerada de ocorrência frequente nas regiões produtoras do estado de Minas Gerais e CARBONELL et al (1999) cita as raças 31, 65 e 81 sendo as mais disseminadas do estado de São Paulo. CHIORATO et al. (2006), relataram a raça 65 como a mais disseminada no Brasil, reforçando assim a importância da identificação e recomendação de genótipos superiores e resistentes a estas raças. Melhor compreensão sobre a estrutura populacional de C. lindemuthium é sugerida como estratégia fundamental para a incorporação de resistência à antracnose do feijoeiro (BALARDIN E KELLY, 1998; MAHUKU et al. 2002). De acordo com SINGH E SCHWARTZ (2010), o controle genético da resistência ao C. lindemuthianum, tem sido estudado por diversos autores e embora existam duvidas a respeito do número de genes envolvidos, sabe-se que ele é grande, sendo assim uma resistência complexa. Uma relação de genes já descritos e a fonte de resistência são apresentadas nos trabalhos de GONÇALVES-VIDIGAL (2011) e SINGH E SCHWARTZ (2010), onde os autores demonstraram que existe variabilidade genética para resistência à antracnose, o que permite inferir que é possível obter genótipos resistentes. Entretanto, o patógeno também apresenta variabilidade, assim, a 4

20 resistência obtida nem sempre é duradoura ou eficiente em todas as regiões de cultivo. 2.5 MURCHA DE FUSARIUM (FUSARIUM OXYSPORUM F.SP. PHASEOLI) A murcha de fusarium causada pelo fungo Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli destaca-se como uma severa doença vascular, identificada em diversas regiões produtoras do mundo (PASTOR-CORRALES E ABAWI, 1987; BURUCHARA E CAMACHO, 2000). No Brasil existem relatos que esta doença é disseminada em diversas regiões produtoras por todo o país. (COSTA et al. 1993; BALARDIN et al. 1990) A infecção de F. oxysporum pode ocorrer em qualquer época do ciclo da planta e sua incidência ocorre em reboleiras. (MOHAN et al. 1983). As plantas infectadas são identificadas pelo sintoma de murcha, amarelecimento progressivo e senescência prematura (BIANCHINI et al. 2005). Este fungo habita o solo e vive saprofiticamente sobre a matéria orgânica e restos culturais, podendo sobreviver por vários anos na forma de clamidosporos (MOHAN et al 1983). A temperatura ótima para o desenvolvimento da doença é de 20 C, e sua disseminação ocorre principalmente por meio de sementes contaminadas, pela água e pelo vento, que transportam partículas de solo infestadas. Segundo SARTORATO E RAVA (1994), uma vez introduzido o patógeno na área, seu controle por meio de práticas culturais é dificultado, sendo a prática mais viável e eficaz o uso de cultivares resistentes. Na literatura foram encontrados diversos trabalhos de avaliação da reação a este patógeno, com diferenças entre os resultados obtidos entre eles, PEREIRA et al. (2011), em seus estudos com 349 genótipos de feijoeiro encontraram 134 genótipos resistentes (36%). A maior proporção foi observada por RAVA et al. (1996) que encontraram 50% dos genótipos resistentes, entretanto seu estudo contou com apenas 12 genótipos. Em contrapartida, ROCHA JUNIOR et al. (1998) avaliando 169 genótipos constatou que 155 (92%) deles foram suscetíveis. PEREIRA et al. (2011), ressaltaram que muitas das linhagens de feijoeiro recomendadas para semeadura nos estados brasileiros apresentam alta suscetibilidade a este patógeno, entretanto evidenciaram alta herdabilidade (h 2 =87%), indicando que a princípio, é esperado sucesso com a seleção para este caráter. Há relatos de que o alelo dominante do gene Fop 1, confere resistência à raça 2 de Fusarium, também denominada de Brasileira (RIBEIRO E HAGEDORN, 1979). Também utilizando linhagens brasileiras, Pereira (2009), evidenciaram que o controle da resistência é monogênico. Entretanto, a existência de outros genes de efeito menor não deve ser descartada, em razão da ampla variação na expressão fenotípica (PEREIRA 2008). 5

21 2.6 CRESTAMENTO BACTERIANO (XANTHOMONAS AXONOPODIS PV. PHASEOLI) O crestamento bacteriano comum, causado pela bactéria Xanthomonas axonopodis pv. Phaseoli, é uma das principais doenças do feijoeiro em diversos países, sendo responsável por prejuízos consideráveis à cultura, devido a agressividade e dificuldade de controle do patógeno (SARTORATO E RAVA 1994; SAETTLER, 2005). Esta doença é transmitida principalmente por sementes contaminadas, afetando toda a aérea do feijoeiro dentro da lavoura, além disso, restos culturais contaminados como também respingos de água e vento são importantes disseminadores do patógeno. Segundo DIAZ et al. (2001), esta doença pode causar perdas superiores a 60% da produção, sob condições favoráveis, devido a desfolha severa e formação de grãos chochos e de má qualidade. Temperaturas altas e alta umidade são condições favoráveis a X. axonopodis, sendo assim, normalmente de maior importância na safra das águas, principalmente em regiões de clima quente (BIANCHINI et al. 2005). A bactéria X. axonopodis, sobrevive em diferentes formas. Em sementes, pode resistir por períodos variáveis de 2 a 15 anos, podendo estar localizada interna ou externamente, sem perder sua patogenicidade. A sobrevivência em restos culturais infectados no solo é variável em função das condições climáticas. Trabalhos desenvolvidos sob condições de campo, no estado do Paraná, evidenciaram a sobrevivência desta bactéria por um período variável de 45 a 180 dias, em folhas doentes sob a superfície do solo (BIANCHINI et al. 2005). Os sintomas do crestamento bacteriano manifestam-se em toda a parte aérea da planta, caracterizando-se inicialmente por pequenas áreas encharcadas, que crescem rapidamente de tamanho e progridem para áreas necróticas (EMBRAPA, 2014). Temperatura e umidade elevadas favorecem o desenvolvimento da doença, sendo que sob condições controladas, plantas incubadas a 28 C desenvolvem os sintomas cerca de após nove dias após a inoculação (BIANCHINI et al. 2005). O controle da doença é realizado por meio da adoção simultânea de várias medidas. O emprego de sementes de boa qualidade sanitária é imprescindível, além disso, a rotação com culturas não hospedeiras, a incorporação de restos culturais contaminados, o controle de insetos disseminadores desta bactéria e a utilização de cultivares resistentes são algumas práticas que podem ser adotadas no manejo desta doença (ZANATTA et al. 2007). Diversos autores ressaltam a dificuldade na obtenção de genótipos resistentes a este patógeno. DURSUN et al (2002), avaliando 22 genótipos de feijoeiro encontrou apenas 1 resistente, RAVA et al (1990) obteve apenas 8 genótipos resistentes entre 60 genótipos avaliados. Contudo 6

22 SILVA (2009), classificou 21 genótipos com resistência de um total de 56 avaliados. Segundo SANTOS et al. (2003), não há disponibilidade de cultivares comerciais de feijoeiro com alto nível de resistência a este patógeno, enfatizando a necessidade de mais estudos relativos a esta doença. 2.7 QUALIDADE TECNOLÓGICA DE GRÃOS As características denominadas de qualidade tecnológica de grãos são relativas às exigências do mercado consumidor, aos que interessam apenas os aspectos relacionados com os grãos, como cor, tamanho, forma, baixo tempo de cozimento, caldo espesso, sabor e nutrientes (BASSINELLO et al. 2003). Um aspecto importante da cultura do feijoeiro são suas características nutricionais, sendo um alimento básico da população brasileira rico em carboidratos, fibras, minerais, vitaminas do complexo B e principal fonte de proteína de origem vegetal consumida (MESQUITA et al. 2007). Neste sentido, é crescente o interesse no melhoramento de feijoeiro para as características relativas à qualidade tecnológica dos grãos, como por exemplo, o menor tempo de cozimento, coloração adequada do tegumento e maiores teores de nutrientes. No que diz respeito ao tempo de cozimento, encontra-se na literatura diversos trabalhos que relatam a presença de variabilidade para esta característica, com valores entre 21 e 40 minutos (RODRIGUES et al. 2005), de 15 a 25 minutos (LEMOS et al. 2004), de 35 a 45 minutos (RAMOS JUNIOR et al. 2005) e 22 a 139 minutos (RIBEIRO et al. 2005), sendo assim possível a seleção de genótipos superiores para esta característica. COSTA et al. (2001), avaliaram a variabilidade genética para absorção de água em 100 genótipos do Banco de Germoplasma da Universidade Federal de Lavras (UFLA), como indicativo do tempo de cozimento, cujas sementes permaneceram em embebição por quatro horas, sendo logo após esse período estimada a porcentagem de água absorvida. Os autores constataram ampla variação na capacidade de absorção de água dos genótipos, destacando-se os genótipos IAC - Aruã, CI-107 e Ouro Negro. Embora existam diversos trabalhos que sugerem a existência de variabilidade genética para tempo de cozimento e absorção de água, poucos relacionam o tipo de controle genético desses caracteres. Um dos trabalhos mais completos realizados a este respeito foi o de ELIA et al. (1996), onde foram utilizaram 16 genótipos de feijoeiro, diferindo na capacidade de absorção de água e no tempo de cozimento. Segundo os autores existe variabilidade genética para esta característica, sendo que a variância genética observada foi predominantemente do tipo aditiva. Além disso, os valores 7

23 das estimativas de herdabilidade foram altos, indicando a possibilidade de sucesso para seleção de genótipos superiores para estas características. Em relação à variação do teor de proteínas, esta característica não depende apenas da expressão genética que controla a síntese e o acúmulo de frações específicas de proteínas, mas também de genes que controlam outros fatores, como aquisição de nutrientes, vigor da planta, maturação, tamanho da semente, síntese e acúmulo de amido na semente (OSBORN, 1988). Há evidências também, de que, além da própria cultivar, o conteúdo proteico dos feijões pode ser influenciado por fatores climáticos e pelo local de cultivo (FARINELLI, 2006). Segundo RIBEIRO et al. (2005), os teores de proteína encontrados em grãos de feijão variam de 18 a 31%, dependendo do genótipo avaliado. O controle genético do teor de proteína nos grãos é complexo, sendo que a variação do teor de proteína não depende somente do gene que controla sua síntese e acumulação, mas também de genes que controlam outros fatores, tais como a absorção de nutrientes, maturação, rendimento e da quantidade de adubação nitrogenada durante o cultivo. A composição de proteínas nos grãos, também pode ser alterada em função do genótipo, ambiente e da interação genótipos por ambientes (BURATTO et al. 2009, RIBEIRO, 2010) Consequentemente observa-se variação nos teores de minerais em cultivares e linhagens avaliadas em diferentes locais, anos e safras. Contudo, os mesmos autores citam a existência de variabilidade genética para características de qualidade nutricional em grãos de feijão, sendo possível assim a obtenção de genótipos promissores por meio do melhoramento genético. Outro problema relativo à seleção de genótipos com altos teores de proteína é a correlação negativa deste caráter com o rendimento de grãos por planta (MELLO FILHO et al. 2004), corroborado por LEMOS et al. (2004) citaram que genótipos de feijoeiro com produtividade de grãos abaixo da media experimental apresentaram os maiores teores de proteína bruta. Com relação à coloração de tegumento, o consumidor de feijão no Brasil tem diferentes exigências de acordo com a região. O feijão de tegumento preto é consumido nos estados da região sul,rio de Janeiro, na região da Zona da Mata em Minas Gerais, bem como no Distrito Federal. No nordeste a preferencia é por feijão do grupo mulatinho. Contudo, a preferencia por grãos tipo carioca corresponde cerca de 70% do total consumido no Brasil (RAMALHO E ABREU, 2006). Mais de 18 genes estão envolvidos com a cor do tegumento e nos padrões de listras e halo no tegumento, o que implica em uma grande complexidade desta característica (GEPTS E DEBOUCK, 1993). 8

24 2.8 INTERAÇÃO GENÓTIPOS POR AMBIENTES (GXA) Na fase final do programa de melhoramento genético de plantas, os genótipos avançados são avaliados em varias localidades, em diferentes condições de clima, fertilidade de solo e também em diferentes safras (ACCIARESI E CHIDICHIMO, 1999), de modo a constituir as chamadas redes de avaliações de cultivares ou ensaios de valor de cultivo e uso (VCU). Segundo FERREIRA et al. (2006), a combinação das diferentes condições, definidas pelos locais e safras, pode ser considerada como um único fator para as condições ambientais. De acordo com RAMALHO et al. (2012), considerando um caráter como por exemplo a produtividade de grãos, o valor observado para esse caráter, denominado fenótipo, é função do genótipo (G), do ambiente (A) e da interação genótipos por ambientes (GxA). A ocorrência da interação GxA é consequência do comportamento não coincidente dos genótipos nos diferentes ambientes avaliados (CRUZ E CARNEIRO, 2003), sendo este, um fenômeno natural que faz parte da evolução das espécies e seus efeitos permitem o aparecimento de genótipos adaptados, aptos a um ambiente específico, assim como, de comportamento geral aptos a vários ambientes (LAVORANTI, 2003). Em termos genéticos, de acordo com KANG E GAUCH (1996) a interação ocorre quando a contribuição dos alelos dos diferentes genes que controlam o caráter ou o nível de expressão dos mesmos não é coincidente entre os ambientes. Isso significa que os efeitos genéticos e ambientais não são independentes, isto porque a expressão dos genes é influenciada e ou regulada pelo ambiente. Segundo GARBUGLIO et al. (2007), nos programas de melhoramento genético de diversas espécies, a interação GxA dificulta a seleção e indicação de cultivares, em razão da inconsistência do desempenho dos genótipos em ambiente distintos. No entanto, CHAVES (2001) citou que a utilização de ferramentas estatísticas, juntamente com o conhecimento do fenômeno no âmbito biológico pode-se obter informações para entender a interação GxA e propor alternativas para minimizá-la ou aproveitá-la em beneficio dos agricultores. A interação GxA pode ser de dois tipos, simples ou complexa. A interação do tipo simples é caracterizada pela não alteração da classificação relativa dos genótipos avaliados, dentro de um conjunto de ambientes, tomados dois a dois, havendo porém diferença da magnitude das respostas. As interações do tipo complexa ocorre quando a correlação entre o desempenho dos genótipos ao longo dos ambientes é baixa, fazendo com que a posição relativa dos genótipos seja alterada em virtude das diferentes respostas às variações ambientais (ROBERTSON, 1959). GARBUGLIO et al. (2007), citaram que em situações reais o mais comum é que ocorram as 9

25 interações do tipo simples e complexa em conjunto, sendo esta última a que mais atrapalha o melhorista, principalmente no momento da recomendação de cultivares. Neste sentido, para a correta recomendação de novas cultivares, deve-se fazer estudos sobre a interação GxA, realizando-se experimentos em diversos locais e anos, avaliando e quantificando os efeitos desta interação, possibilitando assim adotar estratégias que possibilitem contornar estes efeitos (RESENDE, 2002). Enfatiza-se que esta fase de avaliação é a mais etapa mais difícil e cara no desenvolvimento de novas cultivares (RAMALHO et al., 2012) Segundo CRUZ et al. (2004) do ponto de vista biométrico, dois procedimentos podem ser empregados: estudos de adaptabilidade e estabilidade de genótipos, onde procura-se quantificar as respostas de cada genótipo frente as variações ambientais, para identificar aqueles de comportamento previsível e que sejam responsivos às variações ambientais, em condições específicas ou amplas. E o relativo aos métodos de estratificação ambiental, que identifica entre os ambientes disponíveis, padrões de similaridades de respostas dos genótipos, sendo possível avaliar o grau de representatividade dos ensaios e tomar decisões com relação a descarte de ambientes quando necessário identificando grupos de ambientes que a interação GxA possa ser não significativa, ou com predominância de porção interação de natureza simples, ou seja, que não venha a comprometer a recomendação de cultivares. 2.9 ESTRATIFICAÇÃO AMBIENTAL DUARTE E ZIMERMANN (1991) ponderaram que em estudos para a determinação de locais-chaves para realização de experimentos com genótipos, deve-se levar em consideração que as avaliações devem ser realizadas em vários anos ou safras, devido as variações ambientais não previstas que influenciam a interação de genótipos com anos e, com locais e anos. Dentre os métodos de estratificação ambiental, citam-se os que procuram formar subgrupos homogêneos, em que a interação GxA seja não significativa entre pares de ambientes (LIN, 1982) ou, em outros casos significativa, mas de natureza predominantemente simples. O método definido por CRUZ E CASTOLDI (1991), procura quantificar o porcentual de parte simples atuante (PS%) da interação GxA, em que as posições relativas dos genótipos de um ambiente para o outro não sofram alterações relevantes ou que comprometam as recomendações dos genótipos. Outro método que vem sendo amplamente utilizado é a análise de fatores (AF), que segundo FERREIRA (2008), consiste basicamente, em reduzir um número elevado de variáveis originais a um pequeno número de variáveis abstratas, denominadas fatores. Cada fator irá agrupar um conjunto de ambientes, altamente correlacionados entre si e fracamente correlacionados com os 10

26 ambientes agrupados nos demais fatores. Entretanto, MURAKAMI E CRUZ (2004), citam que os estudos de estratificação ambiental e adaptabilidade e estabilidade vêm sendo realizados de forma dissociada e propuseram um método que contempla simultaneamente as duas análises, por meio do princípio da similaridade do desempenho fenotípico, baseado na técnica de AF, descrita a seguir: Na utilização da AF destinada à estratificação de ambientes, deve-se interpretar o significado de cada fator e avaliar o interesse por ele. São analisados os elementos ou cargas fatoriais, identificando, para cada variável (que neste caso representa um determinado ambiente), os fatores com coeficientes de ponderação próximos da unidade. Desta forma, o agrupamento de ambientes é realizado a partir das informações sobre a magnitude das cargas fatoriais finais (obtidas após rotações), sendo que cargas fatoriais maiores ou iguais a 0,70 indicam ambientes com altas correlações, devendo ser agrupados dentro de cada fator. Cargas fatoriais com valores baixos indicam que o respectivo ambiente não deve pertencer ao grupo. Antes de serem obtidas as cargas fatoriais que permitirão identificar o melhor agrupamento de ambientes, deve-se estabelecer o número de fatores a serem analisados. O número de fatores finais pode ser admitido como igual ao número de autovalores maiores ou iguais a 1,0. No entanto, nos casos em que a proporção da variabilidade explicada pelos autovalores maiores que 1,0 for baixa, devem ser considerados mais fatores, até que se atinja uma proporção adequada de explicação da variabilidade, geralmente próximo de 80% da variação total ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE MARIOTTI et al. (1976), COSTA et al. (1999) E CRUZ et al. (2004), consideraram estabilidade como sendo a capacidade dos genótipos mostrarem comportamento altamente previsível em função do estímulo do ambiente enquanto que adaptabilidade refere-se à capacidade dos genótipos aproveitarem vantajosamente o estímulo ambiental. De acordo com PEREIRA et al. (2009), existem inúmeros métodos de análise de adaptabilidade e estabilidade, baseados em diferentes princípios, entre eles: os baseados em regressões lineares como de EBERHART E RUSSEL, 1966 e CRUZ et al. 2004, modelos não paramétricos como os de LIN E BINNS (1988), LIN E BINNS modificado por CARNEIRO (1998) e ANNICCHIARICO (1992), e os multivariados, como por exemplo o baseado em análises de fatores (MURAKAMI E CRUZ, 2004), da análise da interação multiplicativa dos efeitos principais aditivos (AMMI) e GGE-Biplot. 11