Controle da expressão gênica. Prof. Dr. José Luis da C. Silva

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1 Controle da expressão gênica Prof. Dr. José Luis da C. Silva

2 Controle da Expressão gênica Procariotos

3 Princípios da regulação gênica Organismos procariontes e eucariontes são sensíveis à pequenas variações do meio ambiente, tais como a disponibilidade de nutrientes, sinais hormonais, etc. Assim a regulação da expressão dos seus genes às necessidades celulares objetiva uma melhor adaptação às variações do meio.

4 Princípios da regulação gênica Genes para os produtos que são requeridos durante todo o tempo são expressos em níveis constantes. São os chamados genes da economia doméstica (housekeeping). A expressão invariável destes genes é denominada de expressão gênica constitutiva. Ex. Enzimas do Ciclo de Krebs Genes que são expressos em resposta a sinais moleculares enquadram-se na expressão gênica regulada. Estes genes podem ser induzidos ou reprimidos de acordo com as necessidades celulares

5 Alvos da regulação gênica

6 Os principais alvos da regulação estão no nível de transcrição e tradução da informação do mrna. O problema básico que a célula enfrenta é possuir mecanismos para reprimir ou desligar a transcrição de todos os genes codificantes de enzimas que não são necessárias e ativar a transcrição destes genes quando as enzimas são necessárias

7 Proteínas reguladoras da transcrição (ativadores, repressores) Proteínas reguladoras geralmente ligam-se a sequências específicas do DNA. A afinidade para essas sequências alvo é de 104 a 106 vezes maior do que para outras regiões do DNA. Essas proteínas possuem domínios (regiões pequenas e delimitadas) de ligação ao DNA que interagem com as sequências alvo. A maioria dos contatos que permitem especificidade incluem grupos químicos das bases do DNA expostos no sulco principal do DNA.

8 Interações entre proteínas-dna

9 Hélice-volta-hélice Este motivo de ligação ao DNA é crucial para a interação de muitas proteínas reguladoras procarióticas. Este motivo engloba cerca de 20 aa em dois segmentos α-helicoidais separados por uma volta do tipo β. Este é o domínio do repressor do Operon da Lactose, denominado de repressor Lac

10 Zíper de Leucina Este motivo é uma α-hélice anfipática com aa hidrofóbicos em um dos lados do motivo. Neste motivo, a cada 7 resíduos de aa há um Leucina (Leu) formando uma linha reta ao longo da superfície hidrofóbica. O domínio de ligação é rico em resíduos básicos (Lys ou Arg) que interagem com cargas negativas dos fosfatos do DNA. São encontrados em muitas proteínas reguladoras de eucariotos. GCN4 de levedura

11 Regulação Transcricional Sistemas operons da E. coli: Operon lac (controlador da síntese das enzimas do metabolismo de lactose), Operon trp (controle da sintetizadores de triptofano) síntese das enzimas

12 Muitos genes estão em complexos chamados OPERONS, e nestes complexos normalmente existe uma proteína repressora e uma ativadora da transcrição de vários genes que, atuando em "parceria", determinam características. Modelo de operon procariótico certas

13 OPERON LAC

14 No metabolismo da lactose por E. coli são necessárias duas enzimas que fazem parte de um operon chamado lac. A primeira enzima é capaz de clivar a lactose em glicose e galactose que assim servirão como fonte de carbono para a célula.

15 A β-galactosidase é dita uma enzima indutível, ou seja, sua expressão varia com as necessidades celulares. Caso a bactéria esteja crescendo em meio rico em lactose, sua expressão será alta; Caso a fonte de carbono seja outro carboidrato, sua expressão será reduzida.

16 O Operon Lac está sujeito a regulação negativa O gene I codifica o repressor Lac que é uma molécula com dois sítios de reconhecimento, um que pode reconhecer a sequência operadora específica para o operon Lac e outro que pode reconhecer a lactose e alguns análogos da lactose. Na ausência da Lactose, os genes do operon Lac estão reprimidos pela ligação do repressor Lac.

17 Repressão do Operon Lac Operador principal promotor do repressor Lac Pseudo-operadores A ligação dor repressor reduz a transcrição por um fator de 100x, mas não é absoluta Repressor ligado aos operadores

18 O alívio da repressão é chamado de indução. Os derivados de lactose que inativam o repressor e levam a expressão dos genes lac são chamados de indutores.

19 Os indutores de lac são efetores alostéricos e quando se ligam ao sítio alostérico, causam uma alteração conformacional na proteína reguladora, alterando a estrutura do domínio de ligação ao DNA

20 Regulação positiva do Operon Lac A alta concentração do camp é necessária para a ativação do operon lac. Os mutantes que não podem converter ATP em camp não podem ser induzidos a produzir β-galactosidase, pois a concentração de camp não é grande o suficiente para ativar o operon lac.

21 Em bactérias, o AMPc liga-se ao CAP ou CRP (catabolite gene activator protein proteína ativadora de genes por catabólitos; codificada pelo gene crp), uma proteína dimérica com 2 subunidades idênticas de 22Kd. Cada subunidade possui um domínio de ligação ao DNA e ao AMPc. Somente o complexo CAP-AMPc é capaz de estimular a transcrição e se ligar a determinados promotores. No operon lac, CAP se liga próximo a região que se liga a RNA polimerase e interage com a RNA polimerase.

22 Mas como se dá essa modulação da transcrição via camp?

23 A ativação da transcrição exige duas condições Com alta [glicose] não há formação do complexo CRP-AMPc A Lactose não é suficiente para induzir a ativação do operon Lac

24 Mas como se dá essa modulação da transcrição via camp?

25 Na ausência de lactose para servir de indutor, o repressor lac é capaz de se ligar ao operador; independente dos níveis de camp e da presença de CAP, a produção de mrna é reprimida.

26 Com lactose presente para se ligar ao repressor, este é incapaz de se ligar ao operador. Entretanto, apenas pequenas quantidades de mrna são produzidos, pois a presença de glucose mantém os níveis de camp baixos e, portanto, não se forma o complexo camp-cap e não há ligação ao promotor.

27 Com o repressor inativado pela lactose e com altos níveis de camp presentes (devido a ausência de glucose), camp liga-se à CAP. O complexo camp-cap é então capaz de se ligar ao promotor e aumentar a trancrição em 50x. O operon lac é então ativado e são produzidos grandes quantidades de mrna.

28 Resposta estringente na síntese de rrna Em procariotos a síntese dos rrna a partir dos 7 operons, responde à taxa do crescimento celular e às alterações na disponibilidade dos nutrientes cruciais, particularmente os aminoácidos. Essa regulação coordenada é chamada de resposta estringente. Quando as concentrações dos aa são baixas, a síntese do rrna é interrompida. A carência dos aa leva à ligação dos trnas não carregados no sítio A dos ribossomos e isso desencadeia a ligação de uma enzima chamada de fator de estringência (proteína RelA) ao ribossomo.

29 Mecanismo da resposta estringente A proteína RelA catalisa a formação do nucleotídeo não usual à Guanosina Tetrafosfato (ppgpp), adicionando pirofosfato à posição 3 do GTP: GTP + ATP ppgpp + AMP A elevação abrupta do ppgpp, em resposta à carência dos aa, leva a uma grande redução na síntese do rrna, medido em parte pela ligação do ppgpp à RNA polimerase e inibição. ppgpp e camp são nucleotídeos modificados que atuam como 2 mensageiros intracelulares.

30 Resposta SOS requer a destruição de proteínas repressoras A lesão abrangente do DNA no cromossomo bacteriano desencadeia a indução de muitos genes envolvidos na resposta SOS de reparo do DNA. Os elementos chave são a proteína RecA e o repressor LexA. O repressor LexA inibe a trancrição de todos os genes SOS e a indução requer a remoção do LexA. O mecanismo é a autoclivagem do LexA com o auxílio da RecA produz 2 fragmentos peptídicos inativos. RecA não é uma protease, mas sua interação com LexA facilita a reação de auto-clivagem, sendo chamada de atividade coprotease. A RecA fornece a ligação entre o sinal biológico (lesão no DNA) e a indução dos genes SOS.

31 Mecanismo da resposta SOS Lesões extensas no DNA levam a ligação da proteína RecA ao DNA fita simples, quando RecA estiver ligada facilitará a auto-clivagem de LexA.

32 CONTROLE DA EXPRESSÃO GÊNICA EM EUCARIOTO

33 Estrutura da Cromatina e regulação da expressão Os cromossomos eucarióticos são maiores e têm um grau mais complexo de organização estrutural do que os procarióticos. Os genomas de levedura, mosca das frutas e humanos contêm cerca de 4, 40 e 1000 vezes mais DNA, respectivamente que o genoma de Escherichia coli. Esta abundância dota os eucariontes de potencialidades que estão ausentes nos procariontes e adiciona desafios à replicação e à expressão.

34 Estado basal transcricional restritivo em eucariotos Diferentemente de procariotos, os promotores fortes de eucariotos são geralmente inativos in vivo na ausência de sequências regulatórias, ou seja, o estado transcricional é restritivo. Os genes eucarióticos requerem ativação para serem transcritos, o que não ocorre em procariotos. Em procariotos, não havendo repressores ligados os genes são transcritos (não-restritivo)

35 Quatro características importantes que distinguem a regulação da expressão em eucariotos do procariótico: 1: o acesso aos promotores eucarióticos é restrito pela estrutura da cromatina, e a ativação da transcrição é associada com alterações múltiplas na estrutura da cromatina na região transcrita. 2: embora os elementos regulatórios positivos e negativos sejam encontrados nas células eucarióticas, os mecanismos positivos predominam em todos os sistemas caracterizados até agora estudados.

36 3: As células eucarióticas possuem proteínas reguladoras multiméricas maiores e mais complexas do que as bactérias. 4: A transcrição no núcleo eucariótico está separada tanto no espaço quanto no tempo da tradução no citoplasma.

37 Estrutura do gene eucariótico

38 CROMATINA Como as histonas se combinam com o DNA para formar a fibra de CROMATINA? Em 1974, Roger Kornberg propôs que a cromatina é feita de unidades repetidas, cada uma consistindo de 200pb de DNA e duas de cada H2A, H2B, H3 e H4. Essas unidades repetidas são hoje conhecidas como nucleossomos. A maior parte do DNA envolve externamente um cerne de histonas. O restante do DNA, chamado DNA ligante, une nucleossomos adjacentes e contribui para a flexibilidade da fibra de cromatina. Portanto, uma fibra de cromatina é uma cadeia flexível de nucleossomos.

39 Estrutura da cromatina

40

41 Cromatina ativa e inativa A transcrição de um gene eucariótico é fortemente reprimida quando o DNA está condensado na forma de cromatina. Nucleases, como a DNase I clivam o DNA em fragmentos com múltiplos de 200 pb, refletindo a estrutura regular dos nucleossomos. Nas regiões transcricionalmente ativas, os fragmentos produzidos pela DNase I são menores e mais heterogêneos em tamanho. São regiões chamadas de sítios de hipersensibilidade a DNase I, consistindo em cerca de 100 a 200 pb dentro de 1000 pb que flanqueiam as extremidades 5 dos genes transcritos. Em alguns genes são encontradas na região 3 e dentro do gene.

42

43 Remodelagem da cromatina As histonas possuem dois domínios estruturais distintos. Um deles envolvido na interação histona-histona e um segundo domínio aminoterminal rico em Lisina na superfície exterior da partícula do nucleossomo montada. Esses resíduos de Lisina são acetilados por histona acetiltransferases (HATs). As HATs tipo B acetilam as histonas para montagem do nucleossomo, a montagem das histonas também é facilitada por proteínas adicionais: CAF1 e NAP. As HATs tipo A auxiliam na acetilação no evento da transcrição. As histonas deacetilases atuam no silenciamento da transcrição gênica.

44 A cromatina é remodelada pela acetilação e por deslocamentos nucleossomais A cromatina transcricionalmente ativa tende a ser deficiente em Histona H1 e as outras histonas são modificadas por acetilação ou ubiquitinação. Em genes ribossomais geralmente não são associadas as histonas.

45 Estrutura do DNA e atividade gênica

46 Quatro níveis nos quais a expressão gênica pode ser controlada: 1. Transcrição 2. Processamento 3. Estabilidade do mrna 4. Tradução O nível mais importante da regulação é o início de transcrição. A partir de determinados sinais, sequências regulatórias são reconhecidas, possibilitando a ativação de um gene ou grupo de genes, havendo a transcrição, e posterior tradução do mrna.

47 Nível transcricional da regulação A iniciação da transcrição é dependente de fatores ativadores (proteínas), transativadores. A estruturação da cromatina é a provável razão para a necessidade de regulação positiva, de forma que os genes estão inativos na ausência de regulação. Na regulação positiva, a maioria dos genes está normalmente inativa (ou seja, a RNA pol não se liga aos promotores) e a célula sintetiza apenas as proteínas ativadoras necessárias para a transcrição de um conjunto de genes.

48

49 Enhancers e UASs A maioria das RNA pol II de eucariotos requerem além das sequências TATA e Inr (Iniciadora), outras sequências adicionais requeridas para a regulação da transcrição. Enhancers são sequências intesificadoras nos eucariotos superiores e UASs (sequências ativadoras a montante) em Leveduras. A localização do enhancer pode ser à montante, jusante ou mesmo dentro do gene. Quando proteínas reguladoras estão ligadas nestas sequências adicionais, aumentam a transcrição dos promotores próximos, independentemente da sua orientação no DNA. Os silenciadores são seqüências de ação cis que são ligadas repressores, inibindo assim os ativadores e reduzindo a transcrição. a

50 Alguns genes apresentam o enhancers (reforçador ou acentuador), localizados a uma distancia maior do sítio de transcrição, tanto upstream como downstream (a jusante), e que são capazes de estimular o nível de transcrição. Tanto os promotores como os enhancers podem apresentar elementos que respondam a estímulos, como choque de calor (heat shock), hormônios ou metais.

51 Classes de proteínas ativadoras da Transcrição Fatores basais de transcrição: requeridos pela RNA pol II Transativadores:Ligam-se facilitando a transcrição. aos Enhancers e UASs Co-ativadores: Não agem diretamente no DNA, mas atuam em interações proteínas-proteína. Proteínas repressoras podem impedir estas interações.

52 Proteína de ligação à TATA (TBP) Esta é a primeira proteína a se ligar no complexo de pré-iniciação na sequência TATA de um promotor típico da RNA pol II. Nesse complexo, estão vários fatores de transcrição gerais, que pode não se formar na ausência de transativadores e co-ativadores. Formadoras de alças

53 O modelo para ação a distância inclui algum tipo de dobra do DNA. Neste modelo, uma alça de DNA coloca proteínas ativadoras ligadas a elementos acentuadores distantes em proximidade a complexos protéicos associados a seqüências de ação cis proximais a promotores. Animação

54 Muitos promotores eucarióticos são regulados positivamente RNA polimerases eucarióticas possuem pouca ou nenhuma afinidade intrínseca para os seus promotores: a iniciação da transcrição é, quase sempre, dependente de múltiplas proteínas ativadoras (regulação positiva). O armazenamento do DNA, dentro da cromatina, efetivamente torna a maioria dos promotores inacessíveis. De forma que os genes estão normalmente silenciosos na ausência de outra regulação.

55 Regulação do metabolismo da Galactose em Leveduras Os genes das enzimas do metabolismo da galactose em leveduras estão dispersos em vários cromossomos e não estão organizados em um operon como em bactérias. Entretanto, todos os genes GAL possuem promotores semelhantes e são regulados coordenadamente por um conjunto de proteínas comuns. Repressão Gal4p + Gal80p Sinalização Galactose + Gal3p

56 Genes do metabolismo da Galactose em Leveduras

57 A regulação pode ocorrer por meio da fosforilação de fatores de transcrição nuclear em mamíferos

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