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1 Resumo de Neurofisiologia 1. NEUROFISIOLOGIA EXCITABILIDADE CELULAR SINAPSE Luigi Galvani: excitabilidade celular. Camilo Golgi: usou grãos de prata para marcar células. Ramon y Cajal: usou método do Golgi para estudar neurociência. Estudou o fortalecimento sináptico, através de marcação com prata. Charles Sherrington: reflexos no sistema nervoso. Cunhou o termo Sinapse Onde ocorre transmissão e processamento de informação no Sistema Nervoso. SISTEMA NERVOSO 1) Neurotransmissor se acopla ao receptor. 2) Proteína G ativa adenil ciclase e produz AMP Cíclico. 3) AMP cíclico ativa PKA, que fosforila CREB. 4) CREB modula a transcrição gênica. DIVERSIDADE E ASSIMETRIA NEURONAL Célula unipolar Célula bipolar Célula pseudo unipolar Multipolar: Neurônio Motor Célula Piramidal Célula de Purkinje SINAPSE TRIPARTITE > PLASTICIDADE SINÁPTICA Respostas adaptativas do SN frente aos estímulos percebidos. É uma propriedade essencial ao desenvolvimento e função cerebral. Cérebro em desenvolvimento requer um plano genético, mas é sensível ao ambiente. DESENVOLVIMENTO DO SN: circuitos iniciais são geneticamente determinados. ADAPTAÇÃO DO SN: reorganização dos circuitos sob pressões ambientais. 1 / 20

2 2. BIOELETROGÊNESE MODELO DO MOSAICO FLUIDO Membrana celular é composta por uma bicamada lipídica, contém colesterol, proteína, dentre outros. Hidrofóbica no interior e hidrofílica por dentro e por fora. PERMEABILIDADE SELETIVA E CANAIS COMO POROS ESSENCIAIS AOS FLUXOS IÔNICOS Permeável a algumas substâncias, mas não a outras. Os poros permitem a passagem de algumas substâncias. CANAIS IÔNICOS Importantes para sinalização nos Sistema Nervoso. São proteínas (seletivas) que atravessa a Membrana Celular. Características: O fluxo de íons pelo canal é passivo A abertura e o fechamento envolvem alterações conformacionais. CONDUTÂNCIA DO CANAL CANAL ÔHMICO: relação entre corrente e potencial é linear. Segue a Lei de Ohm. CANAL RETIFICADOR: relação entre corrente e potencial não é linear. Não segue lei de Ohm. REGULAÇÃO DOS CANAIS 1) LIGANTES: o canal se abre com o acoplamento de um ligante. 2) VOLTAGEM: o canal se abre com a alteração do potencial da membrana. 3) PRESSÃO: o canal se abre mediante um estiramento ou pressão. POTENCIAL DA MEMBRANA O Potencial de Membrana no repouso resulta da separação de cargas através da membrana. O Potencial de Membrana é determinado pelos canais iônicos repousados. Canais de Repouso das Células Gliais são seletivos apenas ao Potássio. Canais de Repouso das Células Nervosas são seletivos a vários tipos de íons. O Fluxo Passivo sódio e potássio são contrabalanceados por transporte ativo dos íons. Cloreto são passivamente distribuídos. A condição estacionária dos fluxos passivos que origina o Potencial de Membrana no repouso é abolida durante o Potencial de Ação. EQUAÇÃO DE GOLDMAN: permite quantificar as contribuições dos diferentes íons 2 / 20

3 para o Potencial da Membrana.Propriedades funcionais de um Neurônio podem ser representadas por um Circuito Elétrico Equivalente: CANAL IÔNICO: atuam como bateria e um resistor em série. Modelo de Circuito Equivalente inclui: baterias, condutores, capacitor e um gerador de corrente. MEMBRANA: CAPACITOR BIOLÓGICO Concentração de K é 10 vezes maior no meio intracelular do que no meio extracelular. Concentração de Na é 20 vezes maior no meio extracelular do que no meio intracelular. EQUAÇÃO DE NERST E GOLDMANN O FLUXO DE K ATRAVÉS DA MEMBRANA É DETERMINADO PELO GRADIENTE DE [K+] E POR?V FORÇAS QUÍMICA E ELÉTRICA NA DETERMINAÇÃO DO V RESULTANTE DE UMA CÉLULA CANAL: FUNCIONA COMO BATERIA E RESISTOR EM SÉRIE CIRCUITO EQUIVALENTE ELÉTRICO 1) Lado Extracelular 2) Membrana Plasmática, que funciona como um Capacitor 3 e 4) Canal de Sódio (Resistor + Bateria) 5 e 7) Canal de Potássio (Resistor + Bateria) 3 / 20

4 6) Bomba de Sódio e Potássio 8) Corrente de Potássio 9) Corrente de Sódio 10) Lado Citoplasmático 11) Canal de Cloreto (Resistor + Bateria) POTENCIAL DA MEMBRANA Estímulos a pulsos de corrente Corrente hiperpolarizante Corrente despolarizante POTENCIAL DE AÇÃO > CICLO DE HODGKIN- HUXLEY 1) DESPOLARIZAÇÃO 2) ABERTURA DE CANAIS DE SÓDIO 3) ENTRADA DE CORRRENTE (SÓDIO) POTENCIAL DE AÇÃO (PICO) Condutância do Na (Canais de Sódio) Condutância do K (Canais de Potássio) PASSAGEM DE ONDAS ELÉTRICAS NAS CÉLULAS NERVOSAS No axônio, há propagação do potencial de ação, que chega ao terminal pré-sináptico. As vesículas liberam neurotransmissores na fenda sináptica. Estes se acoplam aos receptores nos dendritos pós-sinápticos. ETAPAS DO POTENCIAL DE AÇÃO 1) Potencial de Membrana no Repouso 2) Estímulo despolarizante 3) Membrana se despolariza até o Threshold. Canais de Sódio voltagem se abrem e o Na entra na célula. Canais de Potássio voltagem começam a se abrir lentamente. 4) Entrada rápida de sódio despolariza a célula. 5) Canais de sódio se fecham e, mais lentos, os canais de Potássio se abrem. 6) Potássio se move da célula para o meio extracelular. 7) Canais de potássio se mantém abertos e Potássio adicional deixa a célula, deixando-a hiperpolarizada. 8) Canais de voltagem de Potássio se fecham, algum Potássio entra na célula através de canais LEAK. 9) A célula retorna à permeabilidade de repouso aos íons e ao Potencial de Membrana de 4 / 20

5 Repouso. DESPOLARIZAÇÃO ABRE CANAIS DE SÓDIO A porção carregada positivamente do canal é atraída para a face negativa da membrana. A despolarização diminui a atração e então o canal muda de forma e abre (canal iônico voltagem-dependente). POTENCIAL DE AÇÃO Amplitude alta, duração curta, somação é tudo ou nada, o sinal é despolarizante e a propagação é ativa. DINÂMICA DE ABERTURA, INATIVAÇÃO E FECHAMENTO DE CANAIS DE SÓDIO- VOLTAGEM-DEPENDENTE CONFORMAÇÃO DOS CANAIS VOLTAGEM-DEPENDENTES 1) Potencial da Membrana negativo: Canais de Sódio e Potássio fechados. 2) Quando fica positivo: Canal de Sódio abre, Canal de Potássio continua fechado. 3) Em seguida o de Sódio começa a se fechar e o de Potássio abre. 4) Canal de Sódio fica inativado e o de Potássio fica aberto. 5) Quando a Membrana volta a ficar negativa: ambos fechados. FASES 1) Repouso 2) Despolarização 3) Pico 4) Repolarização 5) Hiperpolarização FAMÍLIA DE CANAIS IÔNICOS a) Canal dependente de ligante b) Canal da junção comunicante c) Canal dependente de voltagem PERMEABILIDADE DIFERENCIAL AO NA+ E AO K+ 1) No repouso, o potencial do K é maior que do Na. 2) No pico, o potencial do Na é maior que o do K. PERÍODO REFRATÁRIO ABSOLUTO Vai do negativo a positivo e retornando a negativo. PERÍODO REFRATÁRIO RELATIVO 5 / 20

6 Após o período refratário absoluto, vai até o pico negativo e retornando ao nível de -70 mv FREQUÊNCIA DE RESPOSTA VARIA NAS CÉLULAS EXCITÁVEIS Se a corrente injetada não despolariza a membrana até o limiar, não haverá geração do potencial de ação. Se a corrente injetada despolariza a membrana além do limiar, potenciais de ação serão gerados. A frequência de disparo do potencial de ação aumenta a medida que a corrente despolarizante aumenta. RELAÇÕES DE CORRENTES DE UM NEURÔNIO E A VOLTAGEM DETERMINA A R IN A resistência de entrada determina o quanto a célula se despolarizará em resposta a uma corrente estável, segundo a lei de Ohm DV = I x R in Quanto maior a área de um neurônio, menor a sua resistência, segundo R in = R m /4pa 2 A resposta da DV # e i mais lentamente do que a DI, propriedade decorrente da Capacitância A membrana apresenta propriedades resistivas e capacitivas em paralelo, segundo I m = I i + I c AXÔNIO MIELINIZADO ESPALHA MAIS A VOLTAGEM COM A MESMA I NA Condução saltatória: nodos de Ranvier entre as bainhas de Mielina. No axônio mielinizado há menos canais e, portanto, menos dissipação do sinal. ZONA DE DISPARO INICIA RAJADAS PA Cone de implantação axonal Terminal nervoso sensorial CALIBRE E MIELINA E A VELOCIDADE DO PA Ordem decrescente de diâmetro e velocidade média de condução: A?, A?, A?, A?, B e C A?: aferâncias de fusos musculares primárias, motoras para os músculos esqueléticos A?: aferências cutâneas para tato e pressão. 6 / 20

7 A?: motoras para o fuso muscular. A?: aferências cutâneas para temperatura e dor. B: simpáticas pré-ganglionares. C: aferências cutâneas para dor, simpáticas pós ganglionares. VIAS ANATÔMICAS MEDULARES COLUNA DORSAL: entra pela raiz dorsal e sobe pela coluna dorsal. ESPINO-TALÂMICO: entra pela raiz dorsal, cruza e sobe. 3.SISTEMA SENSORIAL INTERAÇÃO SENSÓRIO MOTORA SNC SNP: Sistema Somático Motor: nervos motores. Sistema Autonômico: gânglios e nervos autonômicos. Efetores Ambiente interno e externo Componentes Sensoriais: Nervos e sensores ganglionais Receptores Sensitivos MODALIDADES SENSORIAIS Visual, visão, fotoceptor, cones e bastonetes. Auditivo, audição, mecanoceptor, cílios (cóclea). Vestibular, equilíbrio (gravidade), mecanoceptor, cílios (labirinto vestibular). Somatossensório: Tato: mecanoceptor: Mecanoceptores cutâneos. Propriocepção: mecanoceptor. Receptores de músculos e articulações. Sensação Térmica: quimioceptor. Receptores de calor e frio. 7 / 20

8 Dor: Q, T, M. Nociceptores polimodais, térmicos e mecânicos. Prurido: quimioceptor. Nociceptor químico. Gustativo: quimioceptor. Botão gustativo. Olfatório: quimioceptor. Neurônios olfativos sensórios. ATRIBUTOS SENSORIAIS Modalidade: Corpúsculo de Meissner Células de Merkel Corpúsculo de Pacini Terminações de Ruffini Localização: campo receptor. Intensidade Tempo de Duração RECEPTORES SENSORIAIS Informações do mundo > receptores sensoriais > sinal elétrico Receptores sensoriais são TRANSDUTORES (convertem grandezas físicas em tensão elétrica). CÓDIGO DE LINHA MARCADA: faixas específicas de captação de energia. MORFOLOGIA Terminações nervosas livres (e.g. nociceptores) Terminações neurais associadas a células não neurais (e.g. Pacini) Células não neurais (e.g. Receptores cocleares) ATRIBUTOS SENSORIAIS Qualidades modalidade/submodalidade: Energia Intensidade: Amplitude Duração Frequência: Temporal Localização: Espaço 8 / 20

9 INTEGRAÇÃO SENSÓRIO-MOTORA Periferia sensorial > Entradas na pele, músculo e articulações > Via Somática Aferente > Córtex Somático Sensorial Primário > Sistema Sensorial Olho > Localização e movimento dos objetos > Caminho visual aferente > Córtex Visual Primário > Sistema Sensorial Sistema Sensorial > Sistema Motor Córtex Motor Primário > Via Direta pela Coluna Espinal > Músculos das mãos e braços. Córtex Motor Primário > Via Inireta pela Coluna Espinal > Reflexos e ajustes posturais. INTENSIDADE Nos RECEPTORES: os potenciais receptores graduais são proporcionais à intensidade do estímulo: TRANSDUÇÃO SENSORIAL. Nos AXÔNIOS: potenciais receptores supralimiares são convertidos em Potenciais de Ação Tudo ou Nada - código de frequência: CODIFICAÇÃO NEURAL. SINALIZAÇÃO NOS NEURÔNIOS SENSORIAIS SINALIZAÇÃO NO CIRCUITO SENSÓRIO-MOTOR ESTRUTURA E FUNÇÃO DOS RECEPTORES SOMESTÉSICOS E SUAS FIBRAS AFERENTES Funções dos sistemas sensoriais: Percepção (representação interna, cognição) Controle motor (integração sensório motora) Controle do meio interno (homeostasia) Alerta (atenção e vigília). DISCRIMINAÇÃO PSICOFÍSICA Lei de Weber:?S = K x S. Menor variação de estímulo perceptível. Lei de Fechner: I = K log S/So. Intensidade da sensação(hz) X força do estímulo. Lei de Stevens: I = K(s-so) n. Magnitude do estímulo X intensidade percebida. 9 / 20

10 NEURÔNIOS SENSORIAIS TRANSDUÇÃO SENSORIAL E CODIFICAÇÃO NEURAL TRANSDUÇÃO SENSORIAL Transdução de estímulos energético em atividade neuronal por quimioceptores e fotoceptores requerem mensageiros intracelulares secundários. GÂNGLIO DA RAIZ DORSAL DURAÇÃO: RESPOSTAS TÔNICAS E FÁSICAS LOCALIZAÇÃO - CAMPOS RECEPTORES Quanto menor a área de um CAMPO RECEPTOR, maior será seu PODER DE RESOLUÇÃO. DISCO DE MERKEL Camada Superficial, Mecanoceptores de adaptação lenta. CORPÚSCULO DE MEISSNER Camada Superficial, Mecanoceptores de adaptação rápida. CORPÚSCULO DE RUFFINI Camada profunda, Mecanoceptores de adaptação lenta. CORPÚSCULO DE PACINI 10 / 20

11 Camada profunda, Mecanoceptores de adaptação rápida. ACUIDADE SENSORIAL Partes do corpo têm diferentes sensibilidades. CAMPO DE RESPOSTA OU CAMPO RECEPTOR (CR) Superfície receptora capaz de ativar um neurônio. Quanto menor o CR, maior a capacidade de localizar o estímulo, precisando de mais CRs para cobrir a área. PERCEPÇÃO SENSORIAL: Localização do sítio de estimulação no corpo ou a fonte de estímulos no espaço. Discriminação do tamanho e forma dos objetos. Resolver o detalhamento fino do estímulo no ambiente. Estímulos passam pelo nervo, entrando pelo gânglio espinhal, raiz dorsal, na medula espinhal. RECEPTORES TÁTEIS MODALIDADE, LOCALIZAÇÃO, INTENSIDADE E DURAÇÃO PADRÃO DE SENSIBILIDADE DE TERMORECEPTORES MODALIDADE DE RECEPTORES SENSORIAIS Receptores sensoriais - Sensores: órgãos tendinosos de golgi> sensíveis a tração exercida nos tendões. 11 / 20

12 - Fuso Muscular: neuromuscular de bolsa e cadeia nuclear - Sistema Vestibular / Labirinto> ouvido, cóclea. RECEPTORES SENSÓRIOS Receptores > Nervo > Gânglio Espinhal > Raiz Dorsal (Medula Espinhal). RECEPTORES: TIPO E MODALIDADE Mecanoceptor cutâneo e subcutâneo > Tato Térmico > Temperatura Nociceptor > Dor Mecanoceptores musculares esqueléticos > Propriocepção de membro PROPRIOCEPÇÃO Capacidade de reconhecer a localização espacial do corpo. Permite a manutenção do equilíbrio postural. CLASSES DE FIBRAS SOMESTÉSICAS A?: Propriocepção da musculatura esquelética. A?: mecanoceptores da pele. A?: Dor e temperatura. C: Temperatura, dor e coceira. RECEPTORES PROPRIOCEPTIVOS - FUSO MUSCULAR Axônios aferentes: grupo I e II Axônios eferentes: Gama Axônios do motoneurônios Alfa 12 / 20

13 FUSO MUSCULAR E O REFLEXO MIOTÁTICO Sistema Reflexo Monosináptico Batendo no tendão: informação é conduzida pela via aferente para o Sistema Nervoso Central. Na coluna espinhal, os neurônios sensitivos agem diretamente sobre os neuônios motores que fazem o quadríceps contrair. Eles também agem indiretamente, através de interneurônios para inibir os neurônios motores que levam à contração do antagonista (hamstring). Outros sinais levam a informação sobre o reflexo para regiões mais elevadas do cérebro. ESTIRAMENTO DA MEMBRANA DO FUSO MUSCULAR RECEPTORES PROPRIOCEPTIVOS: OTG FIBRAS SENSORIAIS: LÂMINAS DE REXED DERMÁTOMOS VIAS ANATÔMICAS MEDULARES ORGANIZAÇÃO HIERÁRQUICA E PARALELA DO SISTEMA SENSORIAL Fibras aferentes MECANOSENSITIVAS entram pelas células do gânglio da raiz dorsal, cruzando a coluna espinhal, subindo para a medula ver tradução correta. Pelo lemnisco medial sobem passando pelo Midbrain, passam pelo Complexo nuclear ventral posterior do Tálamo e vão para o Córtex Somático Sensorial. Fibras aferentes de DOR e TEMPERATURA entram pelas células do gânglio da raiz dorsal, sobem para a medula ver tradução correta., onde cruzam o lado. Pelo lemnisco medial sobem passando pelo Midbrain, passam pelo Complexo nuclear ventral posterior do Tálamo e vão para o Córtex Somático Sensorial. CÓDIGO DE LINHAS MARCADAS Submodalidades sensoriais se projetam para o SNC por vias paralelas, independentes. EFEITO DA LESÃO 13 / 20

14 Substância P, Mastócitos, Histamina, Swelling. LEMINISCO MEDIAL X LEMINISCO LATERAL A?, A? e A?: sobem pela coluna dorsal. A? e C: sobem pelo caminho Espinotalâmico. ORGANIZAÇÃO ANÁTOMO-FUNCIONAL DO SISTEMA SOMESTÉSICO MAPAS CENTRAIS - HOMÚNCULO DE PEINFIELD Córtex somatosensorial primário tem uma posição para cada parte do corpo. ORGANIZAÇÃO TOPOGRÁFICA Pontos próximos na superfície sensorial se projetam para pontos próximos no S.N.C. (mapas contínuos de representação). FATOR DE AMPLIAÇÃO Regiões com maior número de receptores por área da superfície sensorial (funcionalmente mais importantes) são mais representadas. Portanto os mapas são contínuos mas distorcidos. ORGANIZAÇÃO CORTICAL CELULAR ORGANIZAÇÃO SOMATOTRÓPICA TIPOS DE FIBRAS E LAMINAÇÃO MEDULAR 4.SISTEMA MOTOR - Padrão motor básico de locomoção: não precisa de estruturas supraespinais. 14 / 20

15 - Ritmicidade é produzida por circuitos neurais contidos na medula espinal. - Circuitos espinais podem ser ativados por sinais descendentes tônicos do encéfalo. - Redes espinais geradoras de padrão não necessitam de informação sensória. Elas são reguladas por informações proprioceptivas dos membros. MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS Os neurônios do TRONCO ENCEFÁLICO são divididos em 2 sistemas, o MEDIAL e o LATERAL, que recebem aferências do córtex cerebral e núcleos subcorticais, projetando-se para a medula espinhal. Os sistemas DESCENDENTES MEDIAIS do tronco cerebral contribuem para o CONTROLE POSTURAL pela integração de informação VISUAL, VESTIBULAR e SOMATOSENSÓRIA. Os sistemas DESCENDENTES LATERAIS do tronco cerebral controlam os músculos mais DISTAIS do membro, sendo importantes para os movimentos DIRIGIDOS A UM OBJETIVO, especialmente os do braço e da mão. A variedade de circuitos reflexos da MEDULA simplifica as instruções do córtex, que são enviadas para os níveis inferiores. Facilitação e inibição de alguns circuitos permitem a entrada sensorial controlando DETALHES TEMPORAIS. ORGANIZAÇÃO PARALELA E HIERÁRQUICA DO SISTEMA MOTOR O Córtex é o nível mais elevado do controle motor. O CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO e várias áreas PRÉ-MOTORAS se projetam diretamente para a medula espinhal através do TRATO CORTICOESPINHAL e também modulam tratos motores que se originam no tronco encefálico. As áreas pré-motoras são importantes para COORDENAR e PLANEJAR sequências complexas de movimento. Elas recebem informações dos córtices de ASSOCIAÇÃO PARIETAL POSTERIOR E PRÉ- FRONTAL, projetando para o córtex motor primário, assim como para a medula espinhal. TRATOS ESPINHAIS DESCENDENTES VIAS LATERAIS 15 / 20

16 Trato Corticoespinhal Trato Rubroespinhal VIAS VENTROMEDIAIS Trato Vestibuloespinhal Trato Tectoespinhal Tratos Reticuloespinhais pontinho e bulbar CEREBELO E GÂNGLIOS DA BASE INTERNEURÔNIOS INIBITÓRIOS PLASTICIDADE DO CÓRTEX MOTOR CIRCUITOS ACESSÓRIOS MOTORES CEREBELO GÂNGLIO DA BASE CÓRTEX MOTOR INTEGRAÇÃO SENSÓRIO MOTORA 16 / 20

17 CÉLULAS DE RENSHAW INTENSIDADE DE REFLEXO ESPINAL MECANISMOS TÔNICOS E DINÂMICOS MOTONEURÔNIOS GAMA ATIVIDADE NO SISTEMA FUSIMOTOR DESORDENS DE MOVIMENTO PARKINSON HUNTINGTON ALZHEIMER SISTEMA MOTOR: SOMÁTICO E AUTÔNOMO SISTEMA MOTOR: HIERARQUIA E PARALELISMO SISTEMA MOTOR: SOMÁTICO E AUTÔNOMO, DIFERENÇAS ANATÔMICAS SISTEMA MOTOR: SOMÁTICO E AUTÔNOMO DIFERENTES ALVOS 17 / 20

18 SITEMA NERVOSO AUTÔNOMO: DIV ENTÉRICA FUNÇÃO SNA DIVISÃO SIMPÁTICA SNA CONTROLE DA PAM DIVISÃO SIMPÁTICA: ATIVAÇÃO ADRENÉRGICA: EXCITAÇÃO CONTRAÇÃO NÚCLEOS ENCEFÁLICOS E O HIPOTÁLAMO NO CONTROLE NEURO-VEGETATIVO HIPOTÁLAMO HIPOTÁLAMO LATERAL HIPOTÁLAMO VENTROMEDIAL REGIÃO PERIVENTRICULAR DO HIPOTÁLAMO 18 / 20

19 HIPOTÁLAMO ANTERIOR E POSTERIOR VIAS DE SINALIZAÇÃO DOS NEUROPEPTÍDEOS NO HIPOTÁLAMO CONEXÕES HIPOTALÂMICAS PLEXO HIPOTALÂMICO ADENOHIPÓFISE NEUROHIPÓFISE BALANÇO ENERGÉTICO, HIPOTÁLAMO E OBESIDADE LEPTINA VIAS NEURONAIS RESPONSIVAS A LEPTINA E INSULINA SINALIZAÇÃO VIA LEPTINA E INSULINA NO ARC NEUROPEPTÍDEOS OREXÍGENOS E ANOREXÍGENOS INTEGRAÇÃO ENTRE AS VIAS DE REGULAÇÃO DO EQUILÍBRIO ENERGÉTICO 19 / 20

20 Powered by TCPDF ( Odonto UFRJ - NEURÔNIOS OREXINÉRGICOS NA ÁREA HIP LATERAL - NEURÔNIOS OREXINÉRGICOS CONTROLE DO SONO: INTERAÇÕES DA NEURÔNIOS OREXINÉRGICOS COM OUTRAS PARTES DO CÉREBRO ESTÃO LIGADOS A SONO E ESTADO DE VIGÍLIA. - OS RECEPTORES DE OREXINA ESTÃO ENVOLVIDOS NO CICLO SONO-VIGÍLIA 20 / 20

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