SISTEMA SOMATOSSENSORIAL SISTEMA SENSORIAL

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1 SISTEMA SOMATOSSENSORIAL SISTEMA SENSORIAL Este sistema é uma parte do sistema nervoso que consiste em: Células receptoras sensoriais que recebem estímulos do ambiente externo ou interno, Nas vias neurais que conduzem as informações dos receptores ao encéfalo ou à medula espinal, e Naquelas partes do encéfalo que tratam primariamente do processamento de informações. 1

2 SISTEMA SENSORIAL A informação processada por um sistema sensorial pode ou não levar ao conhecimento consciente do estímulo. Independentemente de a informação atingir a consciência ou não, ela é chamada de informação sensorial. Se a informação atinge a consciência, ela também pode ser chamada de sensação. O entendimento de uma pessoa sobre o significado da sensação é chamado de percepção. EXEMPLO: Sentir dor é uma sensação, mas a consciência de que a dor é no dente, é percepção. SISTEMA SENSORIAL Sensações e Percepções ocorrem após a modificação ou o processamento da informação sensorial pelo SNC. Esse processamento pode acentuar, reduzir ou ainda filtrar a informação sensorial aferente. Não é ainda claro os estágios finais do processamento em que padrões de potenciais de ação se tornam sensações ou percepções. 2

3 SISTEMA SENSORIAL A primeira etapa do processamento sensorial é a transformação da energia do estímulo primeiro em potenciais graduais (potenciais receptores) e a seguir em potenciais de ação nas fibras nervosas. O padrão de potenciais de ação nas fibras nervosas específicas é um código que fornece informações sobre o mundo e, ainda, como ocorre frequentemente com os símbolos, os potenciais de ação diferem muito do que eles representam. SISTEMA SENSORIAL 3

4 RECEPTORES SENSORIAS As informações sobre o mundo externo e sobre o ambiente corporal interno existem em diferentes formas de energia pressão, temperatura, luz, odores, ondas sonoras, e assim por diante. Os receptores sensoriais nas porções terminais dos neurônios aferentes sensoriais transformam essas formas de energia em potenciais graduais que podem iniciar potenciais de ação, os quais trafegam em direção ao sistema nervoso central. RECEPTORES SENSORIAS 4

5 RECEPTORES SENSORIAS Independentemente da forma original de energia, a informação dos receptores sensoriais que conectam o sistema nervoso com o mundo externo deve ser traduzido para a linguagem de potenciais graduais ou potenciais de ação. A energia que atua sobre um receptor sensorial e que o ativa é conhecida como um estímulo. O processo da alteração do estímulo em resposta elétrica é conhecido como tradução do estímulo. RECEPTORES SENSORIAS Há muitos tipos de receptores sensoriais, cada um dos quais responde muito mais prontamente a uma determinada forma de energia que os outros. O tipo de energia à qual um dado receptor responde, em seu funcionamento normal, é conhecido como seu estímulo adequado. Além disso, existem receptores que reagem a níveis diferentes de estímulos adequados (isto é, possuem um limiar mais baixo). Ex: Pouquíssimas partículas no ar são suficiente para estimular alguns receptores olfatórios. 5

6 RECEPTORES SENSORIAS Todos os tipos de receptores podem ser ativados por diferentes formas de energias, desde que a intensidade seja suficientemente alta. Ex: Os receptores dos olhos reagem a pequenas alterações da luz, mas eles podem ser ativados por um potente soco. RECEPTORES SENSORIAS Os receptores sensoriais captam informações sobre o estado do corpo humano,e podem ser classificados de diferentes formas: Quanto à origem da informação: -Exteroceptores: medem estímulos externos ao corpo. -Proprioceptores: medem estímulos sobre a configuração relativa dos segmentos do corpo. -Interoceptores: medem o estado de órgãos internos. 6

7 RECEPTORES SENSORIAS Quanto ao tipo de informação: - Mecanorreceptores respondem a estímulos mecânicos, tais como à pressão ou ao estiramento, e são responsáveis por vários tipos de informação sensoriais, em que se incluem tato, pressão arterial e tensão muscular.a permeabilidade de canais iônicos sobre a membrana receptiva é alterada por esses estímulos, alterando o potencial de repouso da membrana. Mecanorreceptores da pele 7

8 Mecanorreceptores do equilíbrio RECEPTORES SENSORIAS - Termorreceptores As sensações de calor e frio resultam da estimulação de diferentes receptores que se encontram desigualmente distribuídos na pele. Os receptores do frio (corpúsculos de Krause) encontram-se em maior número que os receptores do calor (corpúsculos de Ruffini). 8

9 Termorreceptores RECEPTORES SENSORIAS - Fotorreceptores responde ao comprimentos de luz específicos. 9

10 RECEPTORES SENSORIAS - Quimiorreceptores respondem à ligação de elementos químicos à membrana receptiva. Esse tipo de receptor é usado pelos sentidos de olfação e gustação e na detecção das concentrações sanguíneas de oxigênio e dióxido de carbono. Quimiorreceptores 10

11 Quimiorreceptores RECEPTORES SENSORIAS - Nociceptores são terminações nervosas especializadas que respondem a uma variedade de diferentes estímulos dolorosos, tais como calor ou lesão tecidual. 11

12 Nociceptores Nociceptores 12

13 RECEPTORES SENSORIAS Quanto à sua morfologia: - Terminações nervosas livres - Terminações nervosas encapsuladas 13

14 Potencial Receptor O processo de tradução em todos os receptores sensoriais envolve a abertura ou fechamento de canais iônicos que recebem diretamente ou através de um sistema de segundos mensageiros, informações sobre o mundo interno e externo. Potencial Receptor Os canais iônicos estão presentes em uma membrana receptora especializada localizada na porção distal do único axônio da célula ou sobre a membrana receptiva de células sensoriais especializadas. 14

15 Potencial Receptor A membrana especializada do receptor, onde as alterações iniciais do canal iônico ocorrem, diferentemente da membrana plasmática axonal, não gera potencias de ação. Em vez disto, correntes locais originadas na membrana receptora fluem a curta distância, ao longo do axônio, para uma região onde a membrana tem canais iônicos dependentes de voltagem e pode gerar potencias de ação. Potencial Receptor Um neurônio aferente com uma terminação receptora. Eletrodos de registro colocados em (1) e (2) medem as alterações no potencial de membrana vistos à direita, em resposta a diferentes intensidades de estímulos. O potencial receptor se origina na terminação nervosa (1) e o potencial de ação se origina no primeiro nó de Ranvier da bainha de mielina (2). Note que potenciais de ação não são gerados nos estímulos de intensidades mais baixas. 15

16 Potencial Receptor Dentre os fatores que controlam a magnitude do potencial receptor se incluem: intensidade do estímulo, frequência de alteração da intensidade do estímulo, somação temporal dos potenciais receptores sucessivos e um processo chamado adaptação. Este último processo é um decréscimo na sensibilidade do receptor, que resulta em uma diminuição na freqüência de potenciais de ação em um neurônio aferente, apesar da manutenção do estímulo em intensidade constante. Os graus de adaptação variam amplamente entre diferentes tipos de receptores sensoriais. Potencial Receptor 16

17 Codificação Sensorial Primária A conversão dos potenciais receptores em um padrão de potenciais de ação que conduz a informação sensorial relevante para o SNC é chamada de Codificação. Características do estímulo, tais como: tipo, intensidade, duração e localização são codificadas dentro do padrão de disparo das células excitáveis. Esta codificação começa nos neurônios receptivos no sistema nervoso periférico. Codificação Sensorial Primária Um único neurônio aferente com todas suas terminações receptoras constitui uma unidade sensorial. Em alguns casos, o neurônio aferente tem um único receptor, mas geralmente a terminação periférica de um neurônio aferente se divide em vários braços finos, cada um terminando com um receptor. 17

18 Codificação Sensorial Primária A porção do corpo que, quando estimulada, determina a atividade em um determinado neurônio aferente é chamada de campo receptivo para este neurônio. Campos receptivos de neurônios aferentes vizinhos se sobrepõem, de tal modo que a estimulação de um único ponto ativa várias unidades sensoriais; assim, quase nunca ocorre a ativação de uma única unidade sensorial. Codificação Sensorial Primária Uma unidade sensorial, incluindo a localização dos receptores sensoriais, os processos se projetando periférica e centralmente a partir do corpo celular e as terminações no SNC. Também mostrado o campo receptivo deste neurônio. 18

19 Tipos de Estímulos Um outro termo para tipo de estímulo (calor, frio, som ou pressão, por exemplo) é modalidade de estímulo. Modalidades podem ser divididas em submodalidades: frio e quente são submodalidades de temperatura, enquanto doce, salgado amargo e ácido são submodalidades de paladar. O tipo de receptor sensorial ativado por um estímulo tem função primária na codificação da modalidade de estímulo. Tipos de Estímulos Um respectivo tipo de receptor é sensível a uma modalidade de estímulo específico. Isto é devido aos mecanismos de tradução do sinal e aos canais iônicos incorporados à membrana plasmática do receptor. 19

20 Tipos de Estímulos Exemplo: Receptores para visão contêm moléculas de pigmentos cujo formato é transformado pela luz; esses receptores também têm mecanismos intracelulares pelos quais alterações nas moléculas de pigmentos alteram a atividade de canais iônicos na membrana e geram um sinal neural. Por outro lado, receptores na pele não têm nem moléculas sensíveis à luz e nem canais iônicos na membrana plasmática que possam ser afetados por eles; assim, receptores dos olhos respondem à luz e os da pele, não. Tipos de Estímulos Todos os receptores de um único neurônio aferente são preferencialmente sensíveis ao mesmo tipo de estímulo. Por exemplo, eles são todos sensíveis ao frio ou todos à pressão. Como os campos receptivos de diferentes unidades sensoriais se sobrepõem, um único estímulo, tal como um cubo de gelo sobre a pele pode originar simultaneamente as sensações de tato e de temperatura. 20

21 Intensidade do estímulo Um estímulo forte é diferenciado de um fraco através da freqüência de potenciais de ação em um único receptor. Potenciais de ação em uma fibra aferente de receptores de pressão de uma única unidade sensorial, variando à medida que os receptores são sujeitos a pressões de magnitudes diferentes. Um recrutamento de unidades sensoriais próximas é realizado a medida que o estímulo torna-se maior em magnitude. Localização do estímulo O principal fator que codifica a localização de um estímulo é o local onde se encontra o receptor estimulado. A precisão ou acuidade, com que um estímulo pode ser localizado e diferenciado de um outro adjacente depende da quantidade de convergências das aferências neuronais nas vias ascendentes específicas. Quanto maior a convergência, menor será a acuidade. Outros fatores que afetam a acuidade são o tamanho do campo receptivo coberto por uma única unidade sensorial e a quantidade de sobreposição dos campos receptivos vizinhos. 21

22 Localização do estímulo A informação do neurônio A indica a localização do estímulo mais precisamente do que a do neurônio B porque o campo receptivo A é menor. Logo torna-se mais preciso. Localização do estímulo Dois pontos de estímulo A e B, no campo receptivo de um único neurônio aferente. A densidade de terminações nervosas ao redor da área A é maior que ao redor da área B, e a freqüência de potenciais de ação em resposta ao estímulo na área A será maior que a resposta a um estímulo similar em B. 22

23 Localização do estímulo Um ponto de estímulo cai dentro da sobreposição dos campos receptivos de três neurônios aferentes. Note a diferença na resposta do receptor (isto é, a frequência de potenciais de ação nos três neurônios) devido à diferença na distribuição dos receptores sob o estímulo (baixa densidade dos receptores em A e C, alta em B). Desta forma o encéfalo detecta com mais precisão o ponto que foi estimulado. INIBIÇÃO LATERAL O fenômeno de inibição lateral garante por exemplo a precisão do toque da ponta de um lápis sobre a pele. Mesmo que a região ao redor da ponta do lápis seja abaulada e os mecanorreceptores dessa região sejam ativados. A localização exata ocorre porque a informação das regiões periféricas é removida por inibição lateral. 23

24 Vias Aferentes - Inibição Lateral Três unidades sensoriais têm campos receptivos sobrepostos. A fibra 2 central no início da via (parte inferior da figura) está disparando em frequência mais alta e inibe, através de neurônios inibitórios (B) os neurônios laterais, e os neurônios laterais através de neurônios inibitórios (A) também inibem B. INIBIÇÃO LATERAL A inibição lateral é utilizada para maior diferenciação das vias, proporcionando a localização ainda mais precisa. Por exemplo, o movimento dos pêlos da pele, que nós conseguimos localizar relativamente bem, ativa vias que têm inibição lateral significante, mas temperatura e dor, que nós conseguimos localizar de forma mais difusa, ativam vias que usam menos a inibição lateral. A inibição lateral é essencial para o processamento na retina, onde ela realça a acuidade (precisão) visual. 24

25 INIBIÇÃO LATERAL (a) Uma ponta de lápis pressionada contra a pele ativa receptores localizados sob a ponta do lápis no tecido adjacente. A unidade sensorial sob a ponta inibe as unidades adicionais estimuladas na borda da área estimulada. (b) Inibição lateral produz uma área central de excitação rodeada por uma área onde a informação aferente é inibida. (c) A sensação é localizada em uma região mais restrita que aquela na qual todas três unidades são realmente estimuladas. Controle Central da Informação Aferente Todos os sinais sensoriais estão sujeitos a extensas modificações nas várias sinapses ao longo das vias sensoriais antes que eles atinjam altos níveis hierárquicos do sistema nervoso central. Grande parte das informações que chegam é reduzida ou mesmo abolida pela inibição feita por colaterais de outros neurônios ascendentes (inibição lateral)ou feitas por vias descendentes dos altos centros encefálicos. 25

26 Controle Central da Informação Aferente Vias ascendentes podem influenciar informações sensoriais através da inibição direta dos terminais centrais do neurônio aferente (um exemplo de inibição pré-sináptica) ou através de interneurônio que afeta a via descendente através de sinapses inibitórias.setas indicam a direção dos potenciais de ação. VIAS NEURAIS NOS SISTEMAS SENSORIAS Os neurônios aferentes sensoriais formam o primeiro elo em uma cadeia que consiste em três ou mais neurônios conectados em série através de sinapses. Um fascículo contendo cadeias de três neurônios paralelas unidas forma uma via sensorial. As cadeias em uma dada via correm paralelas umas às outras no sistema nervoso central e, com apenas uma exceção, conduzem as informações para uma parte do córtex cerebral responsável pelo reconhecimento consciente da informação. As vias sensoriais são também chamadas de vias ascendentes porque elas sobem para o encéfalo. 26

27 VIAS ASCENDENTES Os processos centrais dos neurônios aferentes entram no encéfalo ou na medula espinal onde fazem sinapse com interneurônios. Os processos centrais podem divergir ao terminar sobre vários processos, ou muitos interneurônios. Ou ainda podem convergir de tal modo que os processos de muitos neurônios aferentes terminem sobre um único interneurônio. VIAS ASCENDENTES (a) Divergência de um neurônio aferente sobre muitos interneurônios. (b) Convergência de aferências de vários neurônios aferentes sobre o mesmo interneurônio. 27

28 VIAS ASCENDENTES Os interneurônios sobre os quais os neurônios aferentes fazem sinapse são chamados de neurônios de segunda ordem, e esses por sua vez fazem sinapses com neurônios de terceira ordem e assim por diante, até que a informação (codificada em potenciais de ação) atinja o córtex cerebral. VIAS ASCENDENTES A maior parte das vias sensoriais conduz informações apenas sobre um único tipo de informação sensorial. Assim, uma via é influenciada apenas por informações dos mecanorreceptores, enquanto uma outra é influenciada apenas por informações dos termorreceptores. Isto permite ao encéfalo distinguir entre os diferentes tipos de informação sensorial mesmo que todas essas estejam sendo transmitidas essencialmente pelo mesmo sinal, o potencial de ação. As vias ascendentes na medula espinal e no encéfalo que conduzem informações sobre tipos únicos de estímulos são conhecidas como vias ascendentes específicas. 28

29 Vias Ascendentes Específicas As vias ascendentes específicas passam para o tronco encefálico e tálamo e os neurônios finais dessas vias saem daí para áreas sensoriais específicas do córtex cerebral. Em geral, as vias específicas cruzam para o lado do sistema nervoso central que é oposto à localização de seus receptores sensoriais. Assim, a informação dos receptores sobre o lado direito do corpo é transmitida para o hemisfério cerebral esquerdo e vice-versa. CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL VIAS ASCENDENTES ESPECÍFICAS TÁLAMO TRONCO ENCEFÁLICO CEREBELO MEDULA ESPINAL FIBRA NERVOSA AFERENTE DE RECEPTORES DE DOR OU TEMPERATURA (somático) MEDULA ESPINAL 29

30 Vias Ascendentes Específicas As vias ascendentes específicas que transmitem informações dos receptores somáticos isto é, de receptores no arcabouço ou nas paredes externas do corpo, incluindo a pele, músculosesqueléticos, tendões e articulações vão para o córtex somatossensorial. Vias Ascendentes Específicas As vias específicas dos olhos vão para uma área receptora cortical primária diferente, o córtex visual, que se situa no lobo occipital. As vias específicas das orelhas vão o córtex auditivo, que se situa no lobo temporal. As vias específicas dos botões gustatórios passam para uma área cortical paralela a região da face do córtex somatossensorial. As vias que servem a olfação não tem representação conhecida no córtex cerebral. Obs: O processamento da informação aferente não termina nas áreas receptoras corticais primárias, mas continuam dessas para áreas associativas do córtex cerebral. 30

31 Áreas sensoriais primárias e áreas do córtex associativo Vias Ascendentes NÃO Específicas São vias ativadas por várias unidades sensoriais diferentes, portanto, sinalizam informações gerais. Em outras palavras, elas indicam que algo está acontecendo, sem especificar exatamente o quê ou onde. Um dado neurônio de segunda ordem em uma via não específica pode responder, por exemplo, a informações de vários neurônios aferentes, cada um ativado por um estímulo diferente, tal como a pressão na pele, aquecimento e resfriamento. 31

32 Vias Ascendentes NÃO Específicas Os neurônios de tais vias são chamados de neurônios polimodais. As vias nãoespecíficas, bem como colaterais das vias especificas, terminam na formação reticular do tronco encefálico e em regiões do tálamo e do córtex cerebral que não são altamente discriminativas, mas que são importantes para o controle do estado de alerta e da consciência. TIPOS DE VIAS ASCENDENTES Representação diagramática sobre duas vias sensoriais ascendentes específicas e uma via sensorial ascendente não específica. 32

33 Córtex Associativo e Processamento Perceptual As áreas corticais associativas são áreas encefálicas que se localizam fora do córtex sensorial primário ou das áreas motoras, mas que são adjacentes a estes. As áreas corticais associativas não são consideradas parte das vias sensoriais, mas elas têm um papel progressivamente mais complexo na análise da informação aferente. Embora neurônios nos estágios iniciais das vias sensoriais sejam necessários para a percepção, informações das áreas corticais sensoriais primárias ainda são processadas após terem atingido uma área cortical associativa. Córtex Associativo e Processamento Perceptual A região do córtex associativo mais próxima da área cortical sensorial primária processa as informações de forma bastante simples e realiza funções básicas relacionadas ao sistema sensorial. Regiões mais distantes das áreas sensoriais primárias processam informações de modo mais complexo. Isto inclui, por exemplo, maiores contribuições de áreas encefálicas relacionadas com o estado de alerta, atenção, memória e linguagem. Alguns dos neurônios nestas últimas regiões também recebem informações relacionadas a dois ou mais outros tipos de estímulos sensoriais. 33

34 Córtex Associativo e Processamento Perceptual Um neurônio da área associativa ao receber informações tanto do córtex visual quanto do da região do pescoço do córtex somatossensorial pode integrar a informação visual com a informação sensorial sobre a posição da cabeça. Exemplo: Compreende-se que uma árvore está na vertical mesmo se a cabeça de quem está vendo esteja inclinada lateralmente. Córtex Associativo e Processamento Perceptual Fibras de neurônios dos lobos pariental e temporal vão para áreas associativas do lobo frontal que fazem parte do sistema límbico. Através dessas conexões, a informação sensorial pode ser acrescida de significado emocional e motivacional. Maior processamento perceptual envolve não apenas o estado de alerta, atenção, aprendizagem, memória, linguagem e emoções, mas também a comparação da informação apresentada por um tipo de sensação com a de outro. 34

35 Córtex Associativo e Processamento Perceptual Exemplo: Nós podemos ouvir um cachorro latindo, mas nossa percepção do evento e nossa resposta emocional varia muito, dependendo se nosso sistema visual detecta a fonte sonora como um animal bravo ou como o som de uma gravação. FATORES QUE AFETAM A PERCEPÇÃO A informação aferente é influenciada por mecanismos receptores sensoriais (por exemplo, pela adaptação), e pelo processamento da informação ao longo das vias aferentes. Fatores tais como emoções, personalidade, experiência e antecedentes sociais podem influenciar as percepções de modo que duas pessoas podem ser vítimas dos mesmos eventos e, no entanto, percebê-los diferentemente. 35

36 FATORES QUE AFETAM A PERCEPÇÃO Nem toda informação que entra no sistema nervoso central dá origem a uma sensação consciente. Na verdade, isto é muito bom porque muitos sinais indesejados são gerados pela extrema sensibilidade de nossos receptores sensoriais. Exemplo: As células ciliadas da orelha podem detectar vibrações de uma amplitude muito baixa que aquelas causadas pelo fluxo sanguíneo através dos vasos sanguíneos da orelha e podem detectar mesmo moléculas em movimento aleatório se esbarrando contra a membrana do tímpano. FATORES QUE AFETAM A PERCEPÇÃO Em outras vias aferentes, as informações não são canceladas, porém não chegam à partes do encéfalo que originam sensações conscientes. Exemplo: Receptores de estiramento das paredes de alguns dos grandes vasos sanguíneos monitoram a pressão arterial como parte de um reflexo de regulação dessa pressão, mas as pessoas não têm consciência do valor de sua pressão arterial. 36

37 FATORES QUE AFETAM A PERCEPÇÃO Não existe receptores adequados no corpo humano para muitas formas de energias. Exemplo: Não consegue-se diretamente detectar a radiação ionizante e as ondas de rádio e de televisão. FATORES QUE AFETAM A PERCEPÇÃO Redes neurais danificadas podem originar falsas percepções tais como um fenômeno bizarro conhecido como membro fantasma, no qual o membro que foi perdido por acidente ou por amputação é sentido como se ainda estivesse presente. O membro em falta é percebido como sendo o local do tato, toque, pressão, aquecimento, comichão, umidade, dor, e mesmo da fadiga, e ele é sentido como se ainda fizesse parte do próprio indivíduo. 37

38 FATORES QUE AFETAM A PERCEPÇÃO Acredita-se que as redes neurais sensoriais no sistema nervoso central que existem em todos os indivíduos, e que são normalmente estimuladas pela ativação do receptor são, em vez disso, no caso do membro fantasma, ativadas independentemente do estímulo periférico. As redes neurais ativadas continuam a gerar as sensações usuais, que são percebidas como vindas dos receptores que não estão mais presentes. FATORES QUE AFETAM A PERCEPÇÃO Além disso, o córtex somatossensorial sofre profunda reorganização após a perda de aferências de uma parte do corpo, de modo que uma pessoa cujo braço foi amputado pode perceber um toque na bochecha como se isso fosse um toque no braço fantasma. Devido à reorganização, a área do braço no córtex somatossensorial recebe aferências normalmente direcionadas para a área somatossensorial da face. 38

39 FATORES QUE AFETAM A PERCEPÇÃO Alguns fármacos alteram as percepções. Na verdade, os exemplos mais dramáticos da diferença clara entre o mundo real e nosso mundo perceptual podem ser observados em ilusões e nas alucinações induzidas por fármacos e por doenças. DERMÁTOMOS Dermátomo é uma palavra grega que significa literalmente "corte de pele". Um dermátomo é uma área da pele que é inervada por fibras nervosas que se originam de um único gânglio nervoso dorsal. Cada dermátomo é nomeado de acordo com o nervo espinhal que o inerva. Os dermátomos formam bandas à volta do tronco, enquanto que nos membros a sua organização é mais complexa (o que resulta do fato de que os dermátomos serem "puxados para fora" à medida que os gomos embrionários dos membros se formam e se individualizam). 39

40 DERMÁTOMOS DERMÁTOMOS Nos diagramas, as fronteiras dos dermátomos estão muito bem definidas, o que não acontece na vida real. Na verdade, há uma sobreposição da inervação entre dermátomos adjacentes. Portanto, se houver perda de função de um nervo por lesão do gânglio, a sensibilidade não é completamente perdida, embora haja uma redução da mesma. 40

41 SISTEMAS SENSORIAS ESPECÍFICOS SENSAÇÃO SOMÁTICA Sensações da pele, músculos, ossos, tendões e articulações são chamadas sensações somáticas e são iniciadas por uma variedade de receptores somáticos especializados. Alguns respondem à estimulação mecânica da pele, pêlos e tecidos subjacentes, enquanto outros respondem a alterações de temperatura ou químicas. A ativação dos receptores somáticos origina sensações de tato, pressão, aquecimento, frio, dor, consciência da posição das partes do corpo e seus movimentos. SISTEMAS SENSORIAS ESPECÍFICOS Os receptores de sensações viscerais, que se originam em certos órgãos das cavidades torácica e abdominal, são os mesmos tipos de receptores que dão origem a sensações somáticas. Alguns órgãos, tal como o fígado, não têm qualquer receptor sensorial. Cada sensação é associada com um tipo específico de receptor. Em outras palavras, há receptores distintos para calor, frio, tato, pressão posição ou movimento dos membros e dor. 41

42 RECEPTORES DA PELE Algumas fibras nervosas têm terminações nervosas livres não relacionadas a qualquer estrutura receptora aparente. Axônios mais grossos, mielinizados, por outro lado, terminam em receptores que têm uma estrutura mais complexa. DOR Um estímulo que cause ou que está no limite de causar lesão tecidual geralmente incita uma sensação de dor. Receptores para tais estímulos são conhecidos como nociceptores. Eles respondem a deformação mecânica intensa, calor excessivo e muitos agentes químicos, incluindo os neuropeptídeos transmissores, bradicinina, histamina, citosinas e prostaglandinas, vários dos quais são liberados pelas células lesadas. 42

43 DOR Alguns desses agentes químicos são secretados por células do sistema imune que podem ter-se movido para a área lesada. Essas substâncias atuam ligando-se a canais iônicos sensíveis a ligantes específicos na membrana plasmática do nociceptor. Em oposição aos mecanorreceptores, os nociceptores são terminações nervosas livres sem qualquer forma de especialização. DOR Os aferentes primários que têm terminações nociceptoras fazem sinapse sobre neurônios de projeção após sua entrada no sistema nervoso central. Glutamato e o neuropeptídeo, substância P, estão entre os neurotransmissores liberados nessas sinapses. 43

44 DOR Vias celulares de transmissão da dor e sua modulação. O estímulo doloroso libera substância P(Substância de um grupo de substâncias designado por neuropeptídios. É um neurotransmissor nos neurônios que transmitem sensação de dor para o SNC) das fibras aferentes na medula espinal. DOR A ativação de interneurônios pelos aferentes nociceptores pode levar ao fenômeno de dor referida, na qual a sensação de dor é experimentada em outros locais que não o tecido lesado ou doente. 44

45 DOR Exemplo: Durante um ataque cardíaco, a dor é frequentemente sentida no braço esquerdo. A dor referida ocorre porque as aferências viscerais e somáticas frequentemente se convergem sobre os mesmos neurônios na medula espinal. A excitação das fibras aferentes somáticas é a fonte mais usual de descarga aferente, de tal modo que nós referimos a localização da ativação do receptor à fonte somática mesmo que, como no caso da dor visceral, a percepção seja incorreta. DOR A dor difere significativamente das outras modalidades somatossensoriais. Após a tradução do primeiro estímulo nocivo em potenciais de ação no neurônio aferente, uma série de alterações ocorre nos componentes da via da dor incluindo os canais iônicos nos próprios nociceptores que alteram a maneira como esses componentes respondem a estímulos subsequentes. Pode ocorrer tanto aumento quanto diminuição da sensibilidade aos estímulos dolorosos. 45

46 DOR Quando essas alterações resultam em aumento da sensibilidade ao estímulo doloroso, isto é conhecido como hiperalgesia e pode durar horas após o estímulo original ter terminado. Além disso, provavelmente mais que qualquer outro tipo de sensação, a dor pode ser alterada por experiências prévias, sugestão, emoções (principalmente ansiedade), e a ativação simultânea de outras modalidades sensoriais. Assim, o nível de dor experimentado não é apenas propriedade física do estímulo. DOR Analgesia É a supressão seletiva da dor sem efeitos sobre a consciência ou outras sensações. A estimulação elétrica de áreas específicas do sistema nervoso central, pode produzir uma profunda redução na dor, um fenômeno chamado de analgesia produzida por estimulação, inibindo as vias de dor. Isso ocorre porque vias descendentes que se originam nessas áreas encefálicas inibem seletivamente a transmissão da informação originada nos nociceptores. 46

47 DOR A substância P liberada é bloqueada por um sistema descendente analgésico através de uma sinapse axo-axônica sobre o neurônio aferente. DOR Alguns neurônios nas vias inibitórias liberam certos opióides endógenos (beta-endorfina, dinorfinas, encefalinas têm chamado muita atenção porque seus receptores são os locais de ação dos fármacos opiáceos tais como a morfina e a codeína). Esses opióides inibem a propagação da informação através dos níveis mais altos do sistema de dor. 47

48 DOR A infusão de morfina, que se liga e estimula os receptores opióides, na medula espinal, no nível de entrada das fibras nociceptoras ativas, pode resultar em alívio em muitos os casos de dor intratável. Este é um efeito independente do efeito da morfina sobre o encéfalo. DOR Os fármacos opiáceos são analgésicos poderosos (isto é, eles aliviam a dor sem a perda da consciência) e os opióides endógenos, indubitavelmente, têm a função de regular a dor. 48

49 OPIÓIDES Os opióides são a classe de fármacos que actuam nos receptores opióides neuronais. Os opiáceos (derivados do ópio) estão incluídos nesta classe, a qual não se limita a eles. Produzem ações de insensibilidade à dor (analgesia)e são usados principalmente na terapia da dor crônica e da dor aguda de alta intensidade. Produzem em doses elevadas euforia, estados hipnóticos e dependência e alguns (morfina e heroína) são usados como droga recreativa de abuso. OPIÓIDES Os opióides são agonistas dos receptores opióides encontrados nos neurônios de algumas zonas do cérebro, medula espinal e nos sistemas neuronais do intestino. Os receptores opióides são importantes na regulação normal da sensação da dor. A sua modulação é feita pelos opióides endógenos (fisiológicos), como as endorfinas e as encefalinas, que são neurotransmissores. 49

50 TENS A estimulação elétrica nervosa transcutânea (TENS), na qual o próprio local doloroso ou os nervos que partem dele são estimulados por eletrodos colocados sobre a superfície da pele, pode ser útil na redução da dor. A TENS funciona porque a estimulação de fibra nãodolorosas, aferentes com baixo limiar (exemplo: fibras receptoras de tato), causa a inibição de neurônios nas vias da dor. TENS Nós frequentemente aplicamos nosso próprio tipo de terapia TENS quando esfregamos ou pressionamos com força a área dolorosa. Sob certas circunstâncias, a antiga terapia chinesa, acupuntura, evita ou alivia a dor. Durante a analgesia por acupuntura, agulhas são introduzidas em partes específicas do corpo para estimular fibras aferentes e isso causa analgesia. Os neurotransmissores opióides endógenos estão envolvidos na analgesia por acupuntura. A estimulação, TENS e acupuntura têm efeito analgésico por explorar mecanismos corporais próprios que atuam no controle da dor. 50

51 Vias Neurais do sistema Somatossensorial Após entrarem no sistema nervoso central, fibras nervosas aferentes dos receptores somáticos fazem sinapses sobre neurônios que formam as vias ascendentes específicas que vão essencialmente para o córtex somatossensorial passando pelo tronco encefálico e tálamo. Há duas vias somatossensoriais principais: - Via ascendente ântero-lateral (via espino-talâmica) - Via da coluna dorsal (coluna dorsal) Via Ascendente Ântero-Lateral Ela faz sua primeira sinapse entre o neurônio receptor sensorial e um segundo neurônio localizado na substância cinzenta da medula espinal. Esse segundo neurônio se projeta através da coluna ântero-lateral da medula espinal até o tálamo, onde ele faz sinapse sobre neurônios de projeção cortical. A via ânterolateral processa informações de dor e temperatura. 51

52 Via Ascendente Ântero-Lateral Via da Coluna Dorsal Essa também é nomeada pela porção de substância branca (coluna dorsal) através da qual os neurônios receptores sensoriais trafegam ao se projetar para o tronco encefálico, local da primeira sinapse. Como na outra via a segunda sinapse é no tálamo, de onde projeções são enviadas para o córtex somatossensorial. A via da coluna dorsal processa informações de vibração e posição articular. 52

53 Via da Coluna Dorsal Vias Neurais do sistema Somatossensorial Note que as vias cruzam do lado onde os neurônios aferentes entram no sistema nervoso central para o lado oposto, seja na medula espinal (sistema ântero-lateral) ou no tronco encefálico (sistema coluna dorsal). Desta forma as vias sensoriais dos receptores somáticos do lado esquerdo do corpo vão para o córtex somatossensorial do hemisfério cerebral direito. 53

54 Vias Neurais do sistema Somatossensorial CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL A localização das terminações das vias para as diferentes partes do corpo no córtex somatossensorial, embora haja aí muita sobreposição entre as regiões corticais. A metade esquerda está do no hemisfério direito e a direita no esquerdo. 54