SÍNTESES NUCLEARES. O DNA éo suporte da informação genética. Parte 1 Replicação

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1 SÍNTESES NUCLEARES O DNA éo suporte da informação genética Parte 1 Replicação

2 Estrutura do DNA Replicação do DNA Nucleótidos A informação genética das células é armazenada sob a forma de 2 moléculas similares: DNA (ácido desoxirribonucléico) e RNA (ácido ribonucléico). Na sua estrutura primária, ambas as moléculas são polímeros de unidades químicas: os nucleotídeos. Um nucleotídeo tem 3 partes: um grupo fosfato: responsável pela acidez de DNA e RNA, uma vez que fica carregado negativamente em ph intracelular um pentose: éum resíduo de açúcar com 5 átomos de carbono. No RNA o pentose é sempre um ribose, no DNA ésempre um desoxirribose; uma base orgânica azotada: A, T, G ou C para o DNA; A, U, G ou C para o RNA.

3 Estrutura do DNA Nucleótidos As sequências nucleotídicas derivam de 4 bases heterocíclicas azotadas: bases púricas: Adenina (A) e Guanina (G) bases pirimídicas: Timina (T) ou Uracilo (U) e Citosina (C).

4 Estrutura do DNA Polimerização de nucleótidos Quando os nucleotídeos polimerizam para formar ácidos nucléicos, o grupo OH ligado ao carbono 3 do açúcar de um nucleotídeo, forma um ponte éster com o fosfato ligado ao carbono 5 do açúcar do nucleótido seguinte. Esta ligação entre os nucleótidos é chamada: ligação fosfodiéster. Polimerização de nucleótidos A cadeia do ácido nucléico tem uma orientação: extremidade 3 : com um grupo hidroxilo (OH) livre no carbono 3 do açúcar; extremidade 5 : com um grupo fosfato livre no carbono 5 do açúcar. A orientação da cadeia de um ácido nucléico é uma característica extremamente importante da molécula.

5 Estrutura do DNA Replicação do DNA A era da biologia molecular moderna começou em 1953 quando James Watson e Francis Crick descreveram, por difracção aos raios X, a organização em dupla hélice do DNA. O DNA consiste na associação entre 2 cadeias polinucleotídicas com enrolamento helicoidal no espaço descrito como dupla hélice. Os resíduos de açúcar + fosfato encontram se no exterior da hélice, as bases no interior. A orientação das 2 cadeias é antiparalela e a sua associação faz se através de ligações de hidrogénio entre as bases, bem como através de interacções hidrofóbicas. Para manter a geometria da dupla hélice, as purinas (A ou G) devem emparelhar com as pirimidinas (T ou C): i.e. as bases grandes emparelham com as bases pequenas. Modelo de Watson Crick

6 Estrutura do DNA Desnaturação Renaturação do DNA Durante a replicação do DNA ou a síntese de RNA, as 2 cadeias separam se provisoriamente. Épossível induzir a separação das 2 cadeias no laboratório. Por exemplo, aquecendo uma solução de DNA, a energia térmica aumenta os movimentos moleculares quebrando os pontes de hidrogénio e destabilizando a dupla hélice, separando assim as 2 cadeias: fala se de desnaturação do DNA.

7 A replicação do DNA é semi conservativa Cada cadeia de DNA é duplicada, formando uma cadeia híbrida: após a replicação, cada cadeia parental emparelha se com uma cadeia nova, formando um novo DNA.

8 A replicação do DNA é bi direccional Forquilha de replicação John Cairns evidenciou por autoradiografia a presença de "olhos" ou "bolhas de replicação" nos cromossomas circulares de bactérias crescidas em meio de cultura contendo [3H] timidina. A análise indica que o DNA dupla hélice se replica por um processo progressivo de separação das duas cadeias parentais, acompanhada pela síntese de uma nova cadeia complementar a este DNA (cadeiafilha). As 2 extremidade da "bolha" representam o local de replicação do DNA ésão chamadas forquilhas de replicação (setas na figura).

9 A replicação do DNA é bi direccional Forquilha de replicação Em procariotas e bacteriófagos, o DNA tem apenas uma "bolha de replicação, enquanto em eucariotas há formação de várias unidades de replicação (replicões) distribuídas ao longo do DNA.

10 Origem de replicação Nos procariotas e eucariotas, a origem das forquilhas de replicação situa se nos olhos de replicação (regiões onde as 2 cadeias se separaram) que se formam ao nível de sequências específicas do DNA chamadas: origens de replicação. Estas sequências servem de ligação à proteínas que iniciam o processo de replicação: iniciadores. Enquanto que o genoma das bactérias e dos vírus tem uma única origem de replicação, o genoma dos eucariotas possui múltiplos origens de replicação (~30000 no homem).

11 A maquinaria de replicação do DNA DNA polimerases Primase DNA helicases DNA topoisomerases (DNA girase em procariotas) DNA ligase Telomerase Proteínas de ligação às cadeias simples de DNA (ssdbp) Proteínas acessórias das DNA polimerases

12 DNA polimerases 3 DNA polimerases em procariotas: I, II e III DNA polimerases I e III: são essenciais ao processo de replicação DNA polimerase II: está mais ligada aos processos de reparação de erros no DNA 5 DNA polimerases em eucariotas: α, β, γ, δ, e ε DNA polimerases α, δ e ε : são essenciais ao processo de replicação do DNA nas células em divisão DNA polimerase β : está mais ligada aos processos de reparação de erros no DNA DNA polimerase γ: localiza se na mitocôndria e é responsável pela replicação do DNA mitocondrial

13 DNA polimerases Todas as DNA polimerases partilham 2 características fundamentais: 1. Todas as DNA polimerases só sintetizam o DNA na direcção de 5 3, adicionando os dntps ao 3 hidroxilo da cadeia nova em crescimento e utilizando a cadeia molde na direcção de São incapazes de sintetizar o DNA de novo: precisam de uma pequena sequência de RNA (4 a 10 nucleótidos) pré formada emparelhada à sequência complementar na cadeia molde. Esta sequência é designada por RNA iniciador ou primer.

14 Iniciação da replicação do DNA Utilizando uma cadeia simples de DNA como molde e um pequeno fragmento de RNA iniciador sintetizado pela primase, a DNA polimerase adiciona o grupo fosfato de um novo nucleótido ao grupo hidroxilo da extremidade 3 da cadeia sintetizada de novo, que se alonga na direcção 5 para 3.

15 DNA polimerases A DNA polimerase adiciona o grupo fosfato de um novo nucleótido ao grupo hidroxilo da extremidade 3 da cadeia sintetizada de novo, que se alonga na direcção 5 para 3. A escolha do nucleótido a adicionar àcadeia nova é ditado pela sequência da cadeia molde.

16 Papel das proteínas iniciadoras Nos procariotas e eucariotas, o local de iniciação da replicação do DNA é determinado por sequências particulares do DNA chamadas: origens de replicação. Estas sequências servem de ligação àproteínas que iniciam o processo de replicação: proteínas iniciadoras.

17 A replicação do DNA é semi contínua Replicação do DNA As cadeias do DNA são anti paralelas (uma cadeia tem direcção de 5 para 3 enquanto que a outra tem a direcção de 3 para 5 ). Como a DNA polimerase realiza a replicação da cadeia que está na direcção de 5 para 3? Resposta: As duas cadeias do DNA parental são replicadas por caminhos diferentes. Uma das cadeia novas é sintetizada de maneira contínua (é cadeia avançada ou cadeia leading) na direcção de 5 para 3, pela acção da DNA polimerase, na mesma direcção de movimento da forquilha. A outra nova cadeia é sintetizada de maneira descontínua (éa cadeia atrasada ou cadeia lagging) na direcção de 5 para 3 pela DNA polimerase, mas em sentido contrário à direcção da forquilha de replicação. A síntese desta cadeia éfeita aos poucos sob a forma de fragmentos de Okazaki. Estrutura da forquilha de replicação DNA polimerase

18 Iniciação da replicação do DNA A cadeia leading é sintetizada pela DNA polimerase III nos procariotas e pelas polimerases δ/ε nos eucariotas. A síntese da cadeia lagging é inicada pela primase e extendida pela polimerase III nos procariotas, e é iniciada pelo complexo primase/polimerase α e extendida pelas polimerases δ/ε em eucariotas. δ/ε α δ/ε

19 Remoção do RNA iniciador (primer do RNA) Replicação do DNA Nos procariotas, a DNA polimerase I utiliza a sua actividade exonucleásica para remover os primers e substituir os ribonucleótidos pelos desoxirribonucleótidos. Nos eucariotas, esta actividade é desempenhada pela polimerase δ. Os fragmentos de DNA são depois unidos pela DNA ligase, que cataliza uma ligação fosfodiéster entre o último nucleótido em 3 de um fragmento de Okazaki e o primerio nucleótido em 5 do fragmento seguinte.

20 Acção da DNA helicase e das proteinas de ligação às cadeias simples de DNA Replicação do DNA As DNA helicases separam as duas cadeias parentais do DNA a frente da forquilha de replicação, rompendo os pontes hidrogénio entre as bases, um esforço que necessita ATP. Proteínas de ligação ao DNA cadeia simples cooperam para estabilizar e estender o DNA cadeia simples, facilitando a acção de DNA Polimerases.

21 Acção das topoisomerases durante a replicação do DNA As topoisomerases actuam a montante da forquilha da replicação para aliviar a tensão de torção das cadeias parentais durante o seu desenrolar pela helicase.

22 As enzimas de replicação do DNA na forquilha da replicação As enzimas envolvidas na replicação do DNA actuam de maneira coordenada para sintetizar simultaneamente as duas cadeias leading e lagging ao nível da forquilha de replicação. O molde da cadeia lagging dobra se de modo a permitir àdna polimerase actuar na direcção da forquilha de replicação ajudando assim a contornar o problema da orientação antiparalela das cadeias parentais.

23 A fidelidade na replicação do DNA A DNA polimerase pode corrigir erros de replicação Durante a replicação ocorre cerca de 1 erro em cada 9 ou 10 milhões de nucleótidos. Os estudos apontam para uma frequência de erros muito mais elevada se estes derivarem exclusivamente do emparelhamento das bases. Assim, pensou se que deveriam existir outros mecanismos que explicassem a elevada fidelidade do processo de replicação. A resposta a esta dúvida foi esclarecida através da observação da existência de uma acção das enzimas DNA polimerases I e III, na sua acção exonucleásica de 3 para 5, retirando nucleótidos em direcção oposta àquela em que funciona a polimerase. Se um nucleótido errado é inserido na cadeia, a enzima polimerase reconhece o, (uma vez que os nucleótidos não irão formar pontes de hidrogénio) e retorna ao ponto onde ocorreu o erro, hidrolisando o nucleótido errado a partir da extremidade 3. Depois de removido o nucleótido a enzima polimerase continua agindo, agora com actividade polimerásica. Esta revisão e a capacidade de correcção (proofreading) émuito importante pelo facto de que erros na replicação comprometem toda a descendência (enquanto que erros na transcrição ou na tradução comprometem apenas uma proteína de determinada célula).

24 Replicação dos telómeros do DNA Replicação do DNA As DNA polimerases não são capazes de copiar as extremidades dos cromossomas lineares dos eucariotas. As extremidades dos cromossomas lineares consistem em sequências repetitivas ricas em G chamadas telómeros. Os telómeros são replicados por uma enzima especial: telomerase. A telomerase é uma transcriptase reversa, i.e. sintetiza DNA a partir de RNA. A cadeia de RNA molde faz parte da telomerase e é complementar ao DNA telomérico. A telomerase é extremamente importante, pois evita que o DNA seja encurtado nas suas extremidades após cada ciclo de replicação.

25 Replicação dos telómeros Modo de acção da telomerase 1. Ligação do RNA da telomerase à sequência complementar do telómero na cadeia leading; 1 2. Extensão da cadeia leading (formação de sequências repetitivas) através da actividade de transcrição reversa; Extensão da cadeia lagging por primase e DNA polimerase; 4 4. Remoção do primer de RNA. A cadeia de RNA molde é complementar ao DNA do telómero da cadeia leading.

26 Aplicação: PCR (Polymerase Chain Reactions) A reacção de PCR necessita de:. DNA molde (template). Primers específicos. dntps. Polimerase. Tampão de reacção Esta reacção realiza se num termociclador

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